植物的营养生长.ppt

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1、植 物 生 理 学,第六章,第六章 植物的营养生长 高等植物的营养生长始于种子萌发，经由苗期、童期乃至开花结实等过程。,由于细胞的分生及扩大引起植物体积与重量的不可逆增加，植物由小变大，由胚最终变成完整植株，这种量上的增加就是生长。细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生质的变化，形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转变就是发育。生长为发育奠定基础，发育是生长的必然结果。,第一节 种子生理一、种子的休眠、种子休眠的概念 一个具有生活力的种子，在适宜萌发的外界条件下，由于种子的内部原因而不萌发，称为种子休眠。,种子休眠是植物长期适应环境的一种能力。在生产上，种子休眠对于贮藏和保存种质资源是有

2、利的，但往往给栽培管理或人工繁育带来不便，因而需要研究种子休眠的原因和打破休眠的方法。,、种子休眠的原因 1、种皮障碍 由于蜡质层、角质层的存在，或种皮较厚、结构致密等原因导致种子休眠，是一种被迫休眠。种皮从三个方面迫使种子处于休眠状态：不透水，不透气，机械阻碍限制胚的生长。,2、胚未完全发育 有些植物如银杏、人参、当归、冬青等的种子，在脱离母体时胚尚未完成发育过程：体积很小，分化不完全，结构不完善。因此，只有经过一段休眠期，等幼胚发育完全后种子才能萌发。,3、种子未完成后熟 有些植物如苹果、桃、梨等的种子，胚已经发育完全，但在适宜条件下也不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化

3、变化后才能萌发，这称为生理后熟。其原因在于，种子内部的有机物质和植物激素尚未完成转化。,由胚未完全发育以及种子未完成后熟造成的休眠称为生理休眠。,4、抑制物质的存在 有些植物的果实或种皮内含有抑制萌发的物质，使种子处于休眠状态。天然存在的种子萌发抑制物质有：盐类(如NaCl、CaCl2等)，释放NH3的含N物质，有机酸，植物激素，生物碱，醛类等。,、种子休眠的破除 1、机械破损 对种皮不透水、不透气的种子可用沙子等磨破种皮，如豆科牧草种子可采用此法促进发芽。,2、层积处理 生理后熟型的种子可采用层积处理破除休眠。其方法是：用湿砂将种子成层地堆积在低温下的室外背阴处或地窖内13个月。层积时的低温

4、和时间与植物种类有关。完成后熟作用时种皮透性增大，呼吸逐渐增强，酶活性提高，有机物质转化加强，内源激素亦发生变化。,3、药剂处理 某些化学药剂能够破除种子的休眠，如：用酒精处理可增加莲子种皮的透性；热H2SO4(120-150)搅拌棉花种子5分钟，再用清水冲洗，可使种皮透水透气。用0.5或0.1硫脲于20下浸泡桃、莴苣的种子16小时，可打破休眠。用GA处理有效地促进人参、银杏种子萌发。用H2O2能破除小型豆科植物的种子休眠。,4、温热处理 某些植物种子（如棉花、黄瓜、小麦等）经日晒和用35-40温水处理，可促进萌发。,5、清水冲洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳上含有萌发抑制剂，播前反

5、复冲洗，可提高种子发芽率。,6、物理因素处理 利用X射线、超声波、高低频电流处理种子，亦有破除休眠的作用。,二、种子的寿命 种子从完全成熟到丧失生活力(或死亡)所经历的时间称为种子的寿命。,、种子寿命与植物种类的关系 植物种类不同，寿命差异很大。可分为：1、短命种子 寿命几小时至几周。如柳属植物种子寿命为12h。,2、中命种子 寿命几年至几十年。大多数栽培植物均在此范围。,3、长命种子 寿命百年至千年。北京植物园曾将辽东半岛普兰店附近古代泥炭层中发掘出的古莲子浸在浓硫酸中，再剥去种皮，使水分慢慢进入胚内，然后播入土中，结果种子生根发芽，开出了鲜艳的花朵。经14C测定，古莲子绝对年龄寿命1041

6、年。,、种子寿命与贮藏条件的关系 种子寿命不仅与其遗传特性有关，而且受贮藏条件(温度、水分、氧气、仓虫和微生物)的影响。一般，种子宜贮藏于低温、干燥的环境之中。,三、种子的萌发、种子萌发的外界条件 充足的水分、适宜的温度、足够的氧气，有些种子还需光暗条件。,1、水分 种子只有吸收一定量的水分才能萌发。原因是：使种皮变软，既利于气体交换，提高呼吸速率，又便于种胚突破种皮，继续生长；促使原生质胶体由凝胶溶胶，酶活性提高，代谢加强；,促进不溶性的大分子化合物可溶性的小分子化合物，供胚呼吸；胚细胞的分裂与伸长均离不开水；使激素由结合型自由型，调节胚的生长。,2、温度 种子萌发有温度三基点：最低、最适和

7、最高温度，但变温条件更有利于种子萌发，其原因是：变温引起种皮胀缩，有利于吸水和气体交换，提高种子呼吸速率；变温有利于胚突破种皮；变温适于各种酶的温度要求，促进贮藏物质的转化与运输。,3、氧气 O2为种子萌发必不可少的条件，如果种子萌发期间供O2不足则导致无氧呼吸，一方面贮藏物质消耗过多过快，另一方面产生酒精引起中毒。一般，空气含氧量高于10%种子才能正常萌发，低于5%多数种子不能萌发。,4、光 光对种子萌发的影响可分为三种类型：中性种子：萌发时对光无严格要求，光下或暗中均能萌发，大多数植物种子属于此类。,需光种子：萌发时需要光，如烟草、莴苣、胡萝卜、桑等的种子，又称喜光种子；嫌光种子：萌发时见

8、光受抑制，如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子等的种子，又称喜暗种子。,、种子萌发的生理生化变化 1、吸水过程的变化 分为三个阶段：急剧吸水阶段()吸胀性吸水 滞缓吸水阶段()胚根突破种皮 重新迅速吸水阶段()渗透性吸水 休眠种子则无吸水的第三阶段。,2、呼吸速率的变化 呼吸速率的变化与吸水的变化极为相似，也呈现出急剧上升、滞缓和再急剧上升三个阶段。,3、贮藏物质的变化 萌发过程中，种子的贮藏物质(淀粉、脂肪和蛋白质)在相应的酶类催化下发生一系列的变化；大分子小分子；不溶性可溶性；贮藏部位(胚乳子叶)胚体，作为物质和能量的来源。见下图,4、激素的变化 种子萌发时，IAA、GA、CTK含量上升，ABA

9、等抑制剂含量下降。如:未萌发的种子通常不含自由型IAA，但萌发初期种子内束缚型的IAA即转变为自由型的IAA。,继续,返回,、种子萌发的过程 1、吸胀 种子吸水膨胀是萌发过程的开始。吸胀的结果导致种皮变软、贮藏物质转化、代谢活跃，出现胚细胞的分生和扩大。,2、萌动 随着胚的长大，胚根突破种皮(露白或破胸)，这是萌动的标志。,3、发芽 当胚根的长度等于种子长度或者胚芽突破种皮并达到种子长度一半时即为发芽。以后逐渐长成幼苗。,第二节 植物生长的细胞学基础 植物的生长是以细胞的生长为基础的。细胞的生长包括细胞分裂（数目增加）和伸长（体积增加）两个方面。由于细胞的生长与分化，幼苗迅速长大，各种器官不断

10、产生，最后成长为大而功能完善的植株。,一、细胞的分裂（生长慢）通常，把经分裂形成的细胞至下次再分裂成两个子细胞所经历的时间称为细胞周期。高等植物的细胞周期随物种而异，为1030小时。,细胞周期可分为四个时期：G1期：从上一次有丝分裂结束到DNA合成之前，是DNA合成的准备时期。S期：DNA与组蛋白合成时期，DNA的含量增加一倍。,G2期：从DNA合成结束到下一次有丝分裂开始，是有丝分裂准备时期。M期：有丝分裂开始到结束的时期。,二、细胞的伸长（生长快）在分生组织中，除少数细胞仍保留分裂能力以外，其余的大多数细胞则逐渐转入伸长阶段。在这一阶段，形态上的特点是细胞体积增大。（出现小液泡 合并成大液

11、泡 细胞质、细胞核被挤至细胞边缘）CTK促使细胞体积扩大；IAA与GA促进细胞伸长，ABA与ETH则抑制细胞的伸长。,三、细胞的分化（生长慢）细胞的分化是指由分生组织的细胞发育成结构与功能不同的组织细胞的过程。,由分生组织的细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成各种器官。,综上所述，细胞的分裂、伸长与分化三个时期没有明显的严格界限，常相互重叠。但是，在自然条件下，细胞的三个时期不可逆转。细胞的生长表现出了“慢快慢”的特征。,四、组织培养 组织培养是指在无菌条件下将离体的植物器官(如根、茎、叶等)、组织(如形成层、胚乳、髓部等)、细胞(如大孢子、小孢子、体细胞等)

12、，以及原生质体和花药，在人工培养基上培养，使其生长、分化并形成完整植株的技术。从植物体上分离下来的被培养的器官、组织、细胞团等，叫做外植体。,、组织培养的理论依据 植物细胞具有全能性，即植物体的每一个细胞都有分化成为一个完整植株的潜在能力。,、组织培养的过程 1、配制培养基 通常由五类物质组成：碳源(1-4的蔗糖)：还有维持渗透势的作用。无机营养：包括大量元素和微量元素。维生素：主要是B1、B6、烟酸和肌醇；生长调节剂：IAA类为 2,4-D或NAA，CTK类为6-BA或KT；有机附加物：甘氨酸、水解蛋白、酵母等。,培养基要有适宜的pH值。如果是固体培养还需琼脂作为支持物。各种培养基配方如下表

13、所示。,2、培养基的高压灭菌和外植体的消毒 3、接种与培养 分接种、植株诱导、生根、移栽等四个阶段。,外植体 细胞脱分化 愈伤组织 再分化 小植株 新植株,器官发生型,胚胎发生型胚状体,移栽,细胞脱分化：在人工培养基上外植体经过多次细胞分裂而失去原来的分化状态，形成无结构的愈伤组织或细胞团的过程。再分化：愈伤组织或细胞团再度分化形成另一种或几种类型的细胞、组织、器官、直至最终形成完整植株的过程,器官发生型：直接分化形成芽与根，从而获得小植株。胚胎发生型：即分化形成了一些类似胚胎结构的细胞群即胚状体，胚状体的一端分化形成芽原基，另一端分化形成根原基，从而获得小植株。,继续,返回,、组织培养的应用

14、 1、培育作物新品种 如单倍体育种中小麦的“花培1号”。2、快速繁殖植物 工厂化生产苗木、花卉。1个芽100万株(年)3、获得无病毒植株 如马铃薯茎尖脱毒培养 无病毒种薯 4、保存和运输种质资源 保存和运输作为种质资源的外植体，再通过组织培养新植株。5、配合基因工程的进行,第三节 植物生长的基本特性,植物生长有四大基本特性：生长量上的“慢快慢”特性；时间上的周期性；空间上的相关性；生理上的异质性。,一、植物生长的“慢快慢”特性,、生长量的表示法 1、生长积量 指生长积累的数量，也就是测定时的实际数量，可用长度，面积、体积、重量等来表示。,2、生长速率 用以表示生长的快慢，有两种表示方法：绝对生

15、长速率(AGR)：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。,W2-W1 t2-t1 式中，t1、t2 最初、最终测定的时间 W1、W2 最初、最终测定的重量,相对生长速率(RGR)：单位时间内植物材料绝对增加量占原生长量的百分比。W2-W1 W1,RGR=,AGR=,、生长大周期和生长曲线 植物的细胞、组织、器官、乃至个体，在整个生长进程中，生长速率均表现出“慢快慢”的规律。把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期。,若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以绘出一条曲线，叫做生长曲线。生长量若以生长积量表示，则得S型曲线；若以绝对生长速率表示，则得一抛物线。,认识生长大周期在农业生产上具有重要

16、意义。一切促进或抑制生长的措施（如灌溉、施肥，使用生长调节剂等），只有在最快生长速率到来之前应用才最有效，如果器官一旦建成，生长大周期已经结束，再补救就来不及了。,二、植物生长的周期性 植物的生长速率随着昼夜和季节而发生有规律的变化，叫做植物生长的周期性。,、生长速率的昼夜周期性 地球自转引起昼夜交替，导致光、温、水发生昼夜周期性变化，因而使植物的生长速率呈现出昼夜的周期性。这里，以温度的影响最为明显。有三种情况：在盛夏，生长速率白天较慢（气温高、蒸腾大、光照强、紫外线多），夜间较快。在秋冬季，生长速率白天高于夜间（昼暖夜寒）。昼夜温差不大则昼夜生长相似。,、营养生长的季节周期性 地球公转引起

17、日照长度、光照、温度、雨量的季节性变化（温带尤为明显），使得温带的多年生植物呈现出营养生长的季节周期性。（如春季、夏季、秋季）,三、植物生长的相关性 植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象，叫做相关性。、地上部分与地下部分的相关 1、相互协调“根深叶茂”、“本固枝荣”。,2、相互制约 在水分、养料供应不足的情况下，常常由于竞争而相互制约，这在植物的根冠比(RT)上尤为明显。,(RT)变大(RT)变小土壤水分状况 不足 充足“旱长根，水长苗”(见下图)土壤通气状况 良好 不良土壤供N状况 不足 充足光照状况 不足 充足(见下图)果树整形修剪 不修剪 修剪,继续,返回,返回,、主茎生长与侧枝生长

18、的相关 1、顶端优势 植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势。,有些植物顶端优势明显，如松、杉、柏，向日葵、玉米、麻类等。有些植物顶端优势不明显，如柳，水稻、小麦、大麦等。,许多植物的根系也存在顶端优势现象，主根生长旺盛，侧根生长受抑。一般，直根系有明显的顶端优势，而须根系则无顶端优势。,2、先端优势与成层现象 先端优势是指主茎顶芽不抑制侧枝生长，但所有枝条的顶芽抑制本枝条下部芽生长的现象(如果树中的桃、梨、苹果等)。由于一年生枝条只在尖端长出少数生长旺盛的枝条，下部光秃或仅形成少量短枝，所以主枝显现出层状排列，进而导致树冠表现出很强的层性，这就是成层现象。在果树栽培上常利用先端优

19、势与成层现象进行整形修剪。,3、顶端优势(包括先端优势)的机理 K.V蒂曼等人提出了顶端优势的激素学说:主茎顶端合成的IAA向下极性运输，在侧芽积累，而侧芽对IAA的敏感性比主茎强,因此侧芽生长受到抑制。距顶芽愈近，IAA浓度愈高,抑制作用愈强(见下图)。,后来的研究发现，CTK能够促进侧芽生长，破坏顶端优势。可以认为，一种植物是否存在顶端优势，在很大程度上取决于IAA与CTK的竞争，即IAA/CTK的大小。,继续,返回,4、顶端优势的利用 在生产上，有时需利用和保持顶端优势：如麻类、烟草、向日葵、玉米、用材树种等；有时需消除顶端优势:如，幼龄果树去顶，促进侧枝生长，提高结果量；棉花整枝摘心，

20、防止徒长，减少蕾铃脱落；移苗时断主根促进侧根生长，提高成活率等。,、营养生长与生殖生长的相关 1、营养生长与生殖生长 营养生长：根、茎、叶等营养器官的生长，该阶段位于生长发育的前期。生殖生长：花、果实、种子等生殖器官的形成与生长，该阶段位于生长发育的中后期。,营养生长与生殖生长是生长发育的两个不同阶段，它们相互重叠而不能截然分开，且营养生长向生殖生长的转化是在一定条件下(如温度、日照、营养状况等)完成的。,2、营养生长与生殖生长的关系 依存关系：营养生长是生殖生长的基础，生殖生长是营养生长的必然趋势和结果。只有将营养生长转化为生殖生长，开花结实，才有利于提高适应环境，扩大繁衍后代的能力。,制约

21、关系：a.营养生长能制约生殖生长(过旺则推迟开花结实，晚熟；不足则穗小果小产量低)；b.生殖生长也能制约营养生长。如生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用，并加速营养器官的衰老与死亡。最典型的是果树的大小年现象。,四、植物生长的独立性（即生理上的异质性）主要表现在极性与再生作用。,极性是指植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性(即异质性)。如取一段柳树枝条，不管正放或倒放，总是在形态学上端长芽，形态学下端长根。再生作用是指植物离体部分具有恢复植物其余部分的能力(如插条长出根与芽)。,第四节 影响植物生长的环境条件一、温度、生长的三基点温度 植物只有在一定的温度下

22、才能正常生长，温度对植物甚生长存在三基点温度。,几种主要农作物的三基点温度,三基点温度与植物的地理起源有关：植物原产地 最低温度 最适温度 最高温度 热带亚热带 10 3035 45 温带 5 2530 3540 三基点温度也随器官和生育期而异：根生长的温度三基点较低，芽较高。幼苗较低，果实或种子成熟时较高。,、温周期现象 昼夜温度变化对植物生长发育的效应叫温周期现象。昼夜变温对植物的生长有利。例如，番茄在昼温2326和夜温815条件下生长最快，产量最高。,二、光照、光质对植物生长的影响 蓝紫光有抑制伸长生长的作用，并已具有快速反应的特点(几分钟内即可发生)。（高山植物长不高）光对形态建成(如

23、高矮、株型、叶色等)的直接影响，叫做光的范型作用，也叫光形态建成。,、光强对植物生长的影响 1、强光的影响 强光抑制细胞伸长，促进细胞分化，从而抑制植物株体长大，但干重增加。,因此，强光下株型紧凑，株高降低，节间缩短，叶色浓绿，叶片小而厚，根系发达。,2、弱光的影响 弱光有利于细胞伸长，但不利于细胞分化。因此，弱光下节间伸长，株高增加，叶色浅，叶片大而薄，植物多汁，根系发育不良，植物柔弱。,三、水分 水分直接或间接影响植物生长。细胞的分裂与伸长需要充足的水分，使原生质处于水分饱和状态，这是水分的直接作用。水分还影响各种代谢过程从而间接地影响植物的生长。,第五节 植物的运动一、植物的向性运动 外

24、界因素对植物单方向刺激所引起的定向生长运动，叫做植物的向性运动。,、植物的向光性 植物随着光源的方向而弯曲的现象称为向光性。这是植物对单向光刺激的一种反应。分三种类型：,1、茎向光源方向弯曲，称为正向光性，如向日葵，棉花等。2、根向光源方向弯曲，称为负向光性，如芥子的根，常春藤的气生根等。3、叶片通过叶柄扭转使其处于对光线适合的位置，称为横向光性。,试验表明：不同波长的光所引起的向光性反应不同:蓝紫光最强，黄光最弱，红光居于二者之间。向光性的作用光谱与胡萝卜素及核黄素的吸收光谱极为相似，因而推测，这两种色素可能是光的直接受体。（见下图）,机理：经典理论认为：在单向光作用下引起IAA分布不均匀，

25、向光侧较少，背光侧较多。因此背光侧生长快，向光侧生长慢，导致向光弯曲。现代理论认为：单向光作用下引起生长抑制剂分配不均匀，即向光侧含量高，背光侧含量低，于是引起向光弯曲。,继续,返 回,、植物的向重力性 播入土中的种子，无论其胚的方向如何，胚根、胚芽总是有固定的生长方向，即根总是向下(与重方向一致)生长，称为正向重力性；芽(茎)总是向上(与重力方向相反)生长，称为负向重力性；某些植物(如芦苇)的地下茎呈水平方向生长，称为横向重力性。,向重力性运动只发生于正在生长的部位。比如，稻麦倒伏后，植株上部又能重新直立，其原因在于茎节的居间分生组织具有负向地性生长的缘故。(见下图),向重力性与IAA分布有

26、关：如果把燕麦胚芽鞘水平放置时，由于重力作用使胚芽鞘顶端IAA从上边向下边转移，上侧IAA少，下侧IAA多，结果下侧比上侧生长快，茎向上弯曲，呈负向重力性。,如果是根水平放置，虽然IAA的分布与上述相同，但由于根对IAA的敏感性高于芽，所以上侧比下侧生长快，根向下弯曲，呈正向重力性。,现代理论认为，在植物细胞内存在着感受重力反应的受体，是一些特殊的淀粉粒，称之为平衡石。据推测，在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中均存在作为平衡石的淀粉颗粒。在重力作用下平衡石沉于细胞底部。平衡石的移动导致电荷分布不均(电势差)，引起IAA分布不匀，从而造成植物的向重力性。(见下图),、植物的向化性与向水性 植物的

27、向化性是指由于某些化学物质在植物周围分布不匀而引起的生长。植物的向水性是指土壤水分分布不匀时根总是向着湿润地方生长的特性。,继续,返回,二、植物的感性运动 感性运动是指无一定方向的外界因素均匀地作用于整株植物或某些器官所引起的运动。,、植物的感夜性运动 植物感夜性运动是指由于昼夜交替，光照与温度的变化而引起的生长运动。某些植物的花或叶片随昼夜交替而开放或闭合即是。如蒲公英的头状花序昼开夜合；烟草和月见草的花夜开昼合；合欢的小叶昼开夜合。,、植物的感震性运动 植物的感震性运动是由于机械刺激而引起的与生长无关的植物运动。,如含羞草的部分小叶受到震动或机械刺激时，小叶立刻成对合拢；如刺激再加强时可传

28、至其它部位甚至全株，使全部小叶合拢，复叶叶柄下垂。含羞草感震复叶下垂的机理是由于复叶的叶柄基部叶褥细胞的膨压变化引起的。（见下图）,、植物的感触性运动 一般，食虫植物叶片的运动基本上都是感触性运动。如捕蝇草等叶片密布触毛，当昆虫碰上这些触毛时，触毛即向内弯曲，把昆虫包起来，将其消化掉，以补充营养。,三、植物的近似昼夜节奏运动 有些植物(如菜豆)叶片的位置昼夜之间发生有规律性的变化，白天呈水平方向伸展，夜间下垂。植物的这种运动称为就眠运动。（见下图）,植物的就眠运动可能由内部的测时系统所控制，这是一种内生的昼夜节奏运动。但是，实际观测表明，内生昼夜节奏运动的周期不是正好等于24小时，而是2228

29、小时(图8-28)。因此，有人认为这是近似的内生昼夜节奏，即生物钟或生理钟,生物钟具有两个特点：一是生物钟的运动可被重新调拨。二是生物钟的运动周期对温度不敏感，说明它不是以化学变化为基础的。,世界各地都有食肉植物，大部分分布在更加传统的营养源不存在的地方。有人在爱尔兰的沼泽里发现长着圆圆的叶子的茅膏菜。沼泽所具有的自由流动的性质，意味着大部分营养成分都会随着流水而流失。为了适应这种环境，茅膏菜必须依靠进化，利用不同的营养源动物获得营养成分。茅膏菜利用自身鲜亮的色彩和甜美的花蜜吸引昆虫落在叶子上突出的“腺状触须”上。昆虫降落在上面后，茅膏菜利用黏液把它粘住，然后每一根触须都开始向昆虫弯曲，把它团团围住，让黏液把它粘得更牢。接着茅膏菜开始利用消化液分解昆虫的软组织。几天后，这个微型“棺材”会再次打开，把昆虫的残骸抛入风中。,名词解释：渗透作用 蒸腾作用 蒸腾速率 蒸腾效率 蒸腾系数 矿质营养 杜南平衡 光合作用 光合速率 光饱和点 光补偿点 呼吸作用 有氧呼吸 无氧呼吸 呼吸速率 植物激素 种子休眠 生理休眠 顶端优势 先端优势 向性运动 感性运动 春化作用 临界日长 临界夜长,