SPAC水分运转与调控.docx

《SPAC水分运转与调控.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《SPAC水分运转与调控.docx（24页珍藏版）》请在三一办公上搜索。

1、水分在植物生活中的重要性陆生植物是由水生植物进化而来的，因此，水是植物的一个重要的“先天”环 境条件。植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下，才能进 行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。所以说，没有水，就没有生 命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一，农谚说:“有收无收在于水， 就是这个道理。植物从环境中不断地吸收水分，以满足正常生命活动的需要。但是，植物又不 可避免地要丢失大量水分到环境中去。这样就形成了植物水分代谢(water metabolism )的3个过程：水分的吸收、水分在植物体内运输和水分的排出。植物形成每克有机质大约消耗500克水生长植物

2、组织中水分占80-95%水分使植物细胞存在膨压(Turgor pressure)这是许多植物生理过程所必需的使植物组织保持刚度和稳定性水是一种很好的溶剂水分蒸腾时消耗热量的一个重要方式二、植物水分关系研究综述(一)历史回顾大约2000年以前，希腊早期哲学家Aristotle和Theophrastus就对植物进行 了一些观察，但他们对于植物生理学的贡献很小。真正最早进行植物水分关系定量 实验的是 Stephen Hales,他于 1927 年出版了 “Vegetable Staticks”。Hales 是一 个牧师、慈善家和生理学家。他是一个动物生理学家，是测量血压的开拓者。可能 是受到他在动物

3、血压方面工作的影响，他主要强调了植物汁液的重要性，并进行了 大量的水分吸收和传输方面的观测研究。Hales测量了许多种植物的蒸腾，最早利用取样技术，通过代表性的取样测量 和计算了根和叶的表面。他观测到蒸腾速率随着植物种类、温度、一天中的时间和 太阳光照而变化。虽然春天从截断的葡萄茎和一些树茎渗出大量的汁液，但是当叶 片展开或者蒸腾失水后渗出现象停止。他同时还观测到活的植物从截断的断面吸水 的现象。18世纪末、19世纪初，由于化学研究上的进展，使人们对于光合作用和矿质营 养有了更深的认识。19世纪中期以后，德国的一些植物学家，如，Sachs, Strasburger等进行了大 量的研究，是现代植

4、物生理学得到较大的发展。20世纪开始，植物水分关系的研究 在世界范围得到了发展，包括土壤湿度、根系系统，以及植物水分状况的测量等。1. 从渗透到水势的发展20世纪中期植物水分关系领域研究的重要进展之一是表示植物水分状况的指 标从强调渗透压向植物组织水势转变。20世纪早期把渗透压作为植物水分胁迫的指 标，并进行了大量的试验研究。但是也开始认识到渗透压剃度并不能解释植物中的 水分运动，而是用现在定义的水势。由于开始时应用的术语比较混乱并缺少测量水势的简便方法，以及植物生理学 家缺乏物理化学方面的足够知识，水势概念的接受是很缓慢的。在20世纪上半叶，人们很少测量植物水分状况。随着热电偶干湿温度计和压

5、 力平衡技术的发展，使水势的测量相对变的简单了，这些方法至今还在应用。虽然 20世纪上半部主要测定渗透压，下半部主要测定水势，但是，由于人们对于水分胁 迫植物中渗透调节作用的关注，人们又开始对渗透压感兴趣。由于水势并不总是与 植物生理过程相协调，水势的应用也受到一部分人的反对。指标从强调向植物组织水势转变在世界范围得到了发展，包括土壤湿度、根系 系统，以及植物水分状况的测量等。2. 永久凋萎点(The permanent wilting percentage)1911年Briggs and Shantz提出了永久凋萎点的概念，以后又有学者对其进行 了定义并被广泛应用。Slatyer(1957)

6、认为永久凋萎点不是一个常数，他实际上应该 取决于叶片失去膨压时的水势，这又取决于他们的渗透特性及影响蒸腾的气象条件， 以及影响水分吸收的土壤条件。虽然目前对于永久凋萎点作为水分对植物有效性下 限的认识还不统一，但是永久凋萎点是一个有用的概念。3. 其他几个一般概念20世纪中期以来已经有许多有用的信息，但是还没有对这些信息进行很好的总 结。不过还是有几个概念对于研究这些信息及对植物水分关系的研究是有用的。(1) 植物水分平衡植物水分平衡概念认为，植物水分状况取决于水分吸收和蒸腾耗水的相对速率。 虽然这两个过程由木质部中具有粘聚力的液柱连接，但他们确实不同步。原因在于 叶、茎、根的薄壁细胞中具有储

7、存水分的能力。因此，上午水分吸收通常滞后于蒸 腾，而导致膨压丧失和暂时萎焉，这种情况甚至可能在湿润土壤上生长的植物发生。 这就导致了认为土壤水分参数的测定不能可靠地估算植物的水分状况，而必须由植 物本身直接测定。(2) 土壤一植物一大气连续体和Ohm s定律(Soil - Plant - Atomsphere Continuum)这个概念可能是由 Huber(1924)提出来的，Gradwann(1928)and Honert(1948) 对这一概念进行了发展。Slatyer and Taylor(1960), Rawlins (1963)等人开始应 用。这个概念强调了在确定植物水分状况时土壤

8、、植物和大气的相互作用。由于描述SPAC系统中水流的方程与描述电路系统中电流的方程类似，一般被定 义为欧姆定律类似。Cowan(1965)利用这一概念提出了一个表示SPAC系统中阻力 和容量的模型。虽然用这种方法分析和解释SPAC系统中水流非常方便，由于他假定 是稳态流和固定阻力，而这些条件在实际中很少存在，因此，这一概念的描述显得 过于简化。但是我们认为这一概念还是很有用的，而目前是如何改进这一概念，来 更好地描述水流的运动。(3) Kleb s 概念德国植物生理学家Klebs(1910，1913)认为环境因素，如水分胁迫，通过生 理过程影响植物生长的质和量，这种影响应该在遗传允许的范围内。

9、这个概念强调 环境因素，如干旱、灌溉、耕作措施和植物育种等，通过改变基本的生理过程来影 响作物产量。下图表示了遗传潜力和环境因素通过生理过程对植物生长的影响。遗传潜力环境因素根系的深度和广度叶片形状、大小、总叶面积、内外表面的比值气孔数量、位置和行为土壤：质地、结构、深度、化学成分、 PH、通气性、温度、持水能力、 水分传导率大气：降雨与季节分布、降雨与蒸发比、CO2浓度、辐射、风速、水气压、 其他影响蒸发与蒸腾的因素生物：竞争植物、病害、虫害植物过程和条件水分吸收、汁液升高、蒸腾由水势、紧张度、气孔开度和细胞扩张反映的内部水分平衡对生长调节过程种类和数量的影响：光合、呼吸、糖和氮代谢以及其他

10、代谢过程植物生长的质量和数量细胞、器官和植物的大小生长和累积的各部分干重、鲜重 根冠比、营养与生殖生长图：遗传潜力和环境因素通过生理过程对植物生长的影响(二)研究趋势20世纪以来，人们对于植物水分关系的理解以及新的仪器设备的发展得到了 很大的发展由于研究结果和文献的大量增加，现在最麻烦的问题之一是如何理解这 些最新的文献内容。1. 一些观点正在改变新的信息的积累通常需要修正现在的一些解释。许多所谓的科学解释也只是代 表了利用现有的知识获得的最合理的结论。如果有更多的信息可能会需要对这些解 释进行修正。如，许多年来，假定新稍和叶片膨压控制细胞扩张、气孔传导和光合 作用，但是Shackel(198

11、7), Zhu and Boyer(1992)及其他一些人的研究表明，细胞 扩张取决于细胞壁代谢和膨压，一些试验研究认为气孔传导和光合作用与土壤和根 的水分状况关系更好，而不是叶片水分状况。人们对于生物化学信号(如脱落酸Abscisic Acid-ABA,细胞分裂素Cytokinin) 的重要性越来越感兴趣，这些生物化学信号由根传递到叶稍而影响叶稍的生物过程。同样，几十年来一直在强调植物水势是植物水分状况的一个好的指标，但一些 研究者认为，生理过程与相对含水量(relative water content)的关系比水势更 密切。人们目前对于渗透调节作为植物耐旱性的指标兴趣很大，但是这个想法目前

12、 也受到质疑。束缚水曾经被认为是植物耐旱和抗冻的一个重要参数，但近年来已经被认为不 重要了。2. 更加强调分子水平在分子水平上研究水分亏缺对生理过程的影响越来越多，比如，水分亏缺似乎 可以增加一些酶的合成过程而减少其他过程。根/稍通信在分子水平的研究也在增 加。在分子水平上研究这些问题是很重要的，但是，我们也不能忽视了在植株水平 上对植物水分关系的研究。成功的作物生产主要是避免胁迫，这又主要取决于叶片 控制失水以及根系吸水在与其他植物的竞争中根系的有效性。植物对脱水的抗性取 决于细胞和分子水平上的特性无疑是正确的，如渗透调节、组织的束水能力 (waterbinding capacity)、以及

13、水分胁迫对酶过程的影响，这一水平的研究很可 能对该领域产生重要贡献。但是经济植物的成功生长更多地取决于避免而不是忍耐 严重的水分胁迫，遭受严重水分胁迫的作物很少有效益。为了避免严重的水分胁迫， 需要在整个植物水平上蒸腾失水和根系吸水。因此，从实际出发，在整个植物水平 上的研究仍然是非常重要的。进一步讲，很好地理解植物的结构和生理学对于有效 地利用分子生物学解决田间问题是很有必要的。三、水分的传输过程水分从土壤通过植物向大气传输时，通过各种介质(细胞壁、cytoplasm、膜、 空气)，水分传输的机理随着介质不同而变化。考虑水分传输的两个过程：分子扩散(molecular)质流(bulk flo

14、w or mass flow)1. 扩散+溶液中的水分子不是静态的，他们在不断的运动，相互碰撞。+扩散是分子之间的相互混合，其结果导致随机的热紊动。假如没有外力作用于分子，扩散引起分子从高浓度区向低浓度区运动。+ Fick第一定律：J = D 匚ss dx扩散的速率与溶液浓度梯度成正比。短距离扩散快，长距离扩散非常慢由Fick第一定律，可以导出一个物质扩散一定距离所需时间的表达式。t (dis tan ce)2 KD sK是常数Ds是扩散系数例1：小分子扩散通过一个典型细胞所需要的时间。小分子，如葡萄糖Ds约为lO-ms-i,细胞大小50Mm.t = (50x10 -6 m )2 2.5 sc

15、-1/210 9 m2s 1例2：同样物质扩散通过一个长距离(1m,约为一个玉米叶片的长度)所需要 的时间。t (1m)2 109 s 牝 32yearsc1/2109 m 2 s 1表明：在细胞尺度上扩散是有效的，但长距离传输时非常非常慢。水分从叶片散失时扩散时非常重要的，这是因为空气中的扩散系数比溶液中 大得多。2. 质流(bulk flow or mass flow)，质流是分子团的集中运动，多数情况下与压力梯度有关。质流在一般情况下表现 为对流(convection)，如，河流中的水流。，压力驱动水的质流是植物通过木质部水流长距离传输的主要机理。，与扩散不同，假如忽略粘滞度的变化，压力

16、驱动的支流与溶液浓度梯度无关。3. 渗透(osmosis)渗透一溶剂(比如，水)通过膜的运动。，虽然水能够相对比较快地被植物细胞吸收和损失，但是，吸收和损失受原生质膜 的限制很大。植物细胞膜是一种半透性(选择性)膜，它允许水和其他的小的不 带电荷的物质比大的溶质和带电荷的物质更容易通过。，分子扩散的驱动力一浓度梯度质流的驱动力一压力梯度渗透的驱动力一浓度和压力梯度的共同作用，水流通过膜的方向和速度不仅仅与浓度或压力梯度有关，而是由这两个驱动力之 和决定。该驱动力被称为化学势梯度，更常用水势梯度。四、水势长期以来，人们一直在寻找表示以及测量植物组织水合水平的适宜方法。为了 适于进行植物、土壤、大

17、气之间水分关系的研究，寻找了以热力学观点为基础的新 概念和术语。()水的化学势(The Chemical Potential)任何物质分子的原子及其化学键都含有能量，这些能量可以通过运动、化学反 应和辐射与周围进行交换。能量交换的结果总是引起化学或原子结构的重新分布。 因此，一部分能量用于能量的再分配，一部分能量用于与周围的能量交换，后一部 分的能量可以作功。再分配的能量称之为“熵”(entropy),用于作功的能量称为 自由能。作功的量是由进行能量交换的分子数决定的，如果其他条件不变，分子数加倍， 作功加倍。一般人们更希望知道每个分子或每摩尔分子所作的功，而不是总量。 Gibbs(1931)

18、认识到这一点，并将其定义为“势”(potential)，它是指一个摩尔分 子所能作的功。水的化学活性(uw)可用水的化学势来表示。因为分子中总能量是未知的，因 此化学势也不能用一个绝对量来表示，它是通过比较一个系统的化学势与参考势来 确定所能作的功。某个给定系统内水的化学势是与纯的自由水的化学势相比较而相 对地测定的。纯的自由水是不合溶质的，且不被任何力所约束。因此在同样的温度 和压力下，纯的自由水的化学势为u。时，该系统内水的化学势则以(uwuo)来测 定。当系统不是纯水时，u u , (u u )0；当系统是纯水时，u = u , (u wow owowuo)=O。0按照热力学的观点，水的

19、化学势是由每单位克分子水的自由能所决定的，也就 是使这部分水从某处转移到另一处所需要的能；它也受到诸如压力、温度等环境因 子的系统的影响。(uwu。)是分子的能量状态，如果把分子作为一个理想机器，这 一能量就代表了最大可能作的功。化学势一般由摩尔的能量单位表示，但它也可以 转化成压力单位：V =(四匚四0)W w-单位体积的能量二单位面积的力二压力单位：兆帕(Megapascal); 1Mpa=106Pa=10bars=9.87atm叮一偏摩尔体积，是指加入1摩尔的水使体系的体积发生的变化。在一个比较大 的温度范围内，对于细胞和土壤溶液，V.近似于纯水的值，18cm3mol-1。(二)Vant

20、 Hoff 方程Vant Hoff方程是一个根据水的摩尔比建立的溶液浓度与化学势之间的简单 关系。七-R o= RT ln、s +wR气体常数(8.32X10-6MPam3 mol-1K-1)K一Kelvin 温度气一溶液的摩尔数七一水的摩尔数n /(n +n )摩尔比w s w对于稀溶液，水的摩尔比可以近似表示为：n = 1 n 幻 1 nwA s sn + nn + nn对于稀溶液，自然对数可以进一步用Baylor展开近似为:_.nwln（l 匕） n因此，R R rRT%w两边被水的偏摩尔体积除，、/吁则渗透势：w =（四匚四 ）= RT Vw由于溶液浓度C=n/V,上式变为：s w =

21、rtcs因为w=K = rtc（三） 渗透作用和渗透压1. 渗透作用把蚕豆种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧 杯中，漏斗内外液面相等（图1）。由于蚕豆种皮是接近半透膜（semipermeable membrane）（即让水分子通过而蔗糖分子不能透过的一种薄膜），所以整个装置就成为 一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜两边溶液的水势高 低。水势高的溶液的水，流向水势低的溶液，实质上，半透膜两边的水分子是可以 自由通过的，可是清水的水势高，蔗糖溶液的水势低，从清水到蔗糖溶液的水分子 比从蔗糖溶液到清水的水分子多，所以在外观上，烧杯中清水的水流人漏斗内

22、，漏 斗内的玻璃管内液面上升，静水压也开始增高。随着水分逐渐进人玻璃管内，液面 越上升，静水压也越大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度就越快，膜内外水分 进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停留不动，实质上是水分进出的速度 相等，呈动态平衡（图1）。水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用（osmosis）。图1点磨贸现映L实验开始时； b妙讨一段对问2. 植物细胞是一个渗透系统一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都 可以通过的透性膜（permeable membrane）。质膜和液泡膜则不同，两者都是半透膜， 因此，我们可以把原生

23、质层（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜来看待。 液泡里面的细胞液含有许多溶解在水中的物质，具有水势。这样，细胞液、原生质 层和环境中的溶液之间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与 周围溶液一起，构成一个渗透系统。我们可用一个简单的试验去证明这一点。把具有液泡的细胞置于某些对细胞无 毒害的物质（如蔗糖）的浓溶液中，外界溶液的水势低，细胞液水势高.细胞液的水 分就向外流出，液泡体积变小，细胞液对原生质体和细胞壁的压力也减低，因为细 胞壁和原生质体都具伸缩性，这时整个细胞的体积便缩减一些。假如此时的外界溶 液还是比较浓，水势比细胞液低，细胞液的水分将继续外流，但是，由于细胞壁

24、的 伸缩性有限，而原生质体的伸缩性较大，所以细胞壁停止收缩，而原生质体继续收 缩下去，这样，原生质体便开始和细胞壁慢慢分开。起初只是细胞的各角上稍微分 离，后来分离的地方惭渐扩大最后原生质体和细胞壁完全分开，原生质体收缩成球 状小团（图3）。原生质体和细胞壁之间的空隙充满着蔗糖溶液。植物细胞由于液泡 失水，而使原生质体和细胞壁分离的现象，称为质壁分离（plasmolysis）。从这个现 象可以看到，原生质层确是半透膜，植物细胞是渗透系统。如果把发生了质壁分离现象的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外面的水 分便进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原来状态，这种现象称为质壁 分离复原(de

25、plasmo1ysis)。由于原生质层不是一个理想的半透膜，事实上溶质是可 以通过原生质层的，只不过速度较慢。因此发生质壁分离的细胞如果较长时间被放 在浓溶液中，溶质逐渐进入细胞，细胞液浓度提高，外界水分进入细胞，最后也会 产生质壁分离复原现象。模物细抱的质匿分离切攵L正命细施j进行质璧分离中我们可以利用质型分离现象解决下列几个问题：(1)说明原生质层是半透膜。2 判断细胞死活。只有活细胞的原生质层才是半透膜，才有质壁分离现象；如细胞死 亡，原生质层结构破坏，半透膜性质消失，不能产生质壁分离现象。(3)测定细胞液 的渗透势。3. 渗透压由于纯水的克分子浓度高于任何水溶液里的水的克分子浓度，所以

26、在等温条件 下，从纯水到溶液的水分子的净扩散流量总是正值。假若水溶液和纯溶剂(水)被对 水分子完全透过而对溶质分子几乎不透过的一种膜所隔开，那么就产生了一种特殊 类型的扩散，即水的渗透作用。要阻止渗透作用，我们必须给溶液加一个压力。在 等温条件下，阻止水分通过半透性膜而扩散到溶液里的压力叫做该溶液的渗透压。 这种溶液的渗透压是由所溶解的溶质的性质所决定的。n=cRT（四）水势1. 水势的组成长期以来使用了许多不同的压力术语，但为了能对所有描述的状况和过程都能 通用，为了适于进行植物和土壤、植物和大气之间的水分关系的研究，仍然寻找了 以热力学观点为基础的新概念和术语。系统总的特殊自由能包含有几种

27、成分，起因于（1）静水压（静水压特殊自由能）， （2）溶液的渗透性质（渗透溶液的特殊自由能），（3）重力场，以及（4）面际张力。所涉及到的系统（例如亚细胞结构、细胞、组织、土层）的总水势，是这个系统 中水的总特殊自由能。水势可由如下公式表示：中w =中s +中p +中m +中g这里：Ws是渗透势，Wp是压力势，Wm是衬质势，Wg是重力势。渗透势（Ws ）就是溶液的水势，亦称溶质势（solute or osmotic potential）， 渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水的自由能，因而其水势低于纯水的水势。 溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子）总数。例如，在o.lmol浓度的Na

28、Cl 中，有将近80%的NaCl分解成Na+和Cl-，即它的溶质颗粒总数比同浓度的非电解质多 80%，渗透势也低80%。如果溶液中含合有多种溶质，则其渗透势是各种渗透势的 总和。植物细胞的渗透势值因内外条件不同而异。一般来说，温带生长的大多数作 物叶组织的渗透势在一l一一2MPa，而旱生植物叶片的渗透势很低，达一10MPa之多。 渗透势的日变化和季节变化也颇大，凡是影响细胞液浓度的外界条件，都使其渗透 势改变。压力势（Wp- turgor pressure）是由于细胞壁压力的存在而增加的水势。水分 进入细胞，使细胞的体积膨大，增加水分向细胞外移动的潜势。因为细胞壁的压力 通常高于大气压，所以在

29、大多数植物细胞里压力势是正值。草本作物叶片细胞的压 力势，在温暖天气的下午约为0.3至0.5MPa，晚上则为+l.5MPa。在特殊情况下，压 力势会等于零或负值。例如，质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，细胞的压力 势会呈负值。在木质部导管和土壤张力计里，它是负值。衬质势（W m）是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低 的值。衬质势通常为负值，它低于纯的自由水的水势；在无液泡的细胞里，细胞质 结构的衬质势和压力势一道，在决定细胞的总水势上起着决定性的作用，如干燥种 子的衬质势可达一100MPa ；但已形成液泡的细胞，其衬质势很小，只有一0.0lMPa 左右，只占整个水势的微小部

30、分，通常省略不计。因此，上述公式可简化为；中w =中s +中P +中g重力势（gravitational potential），在研究植物水分吸收时，一般不考虑重 力势，除非是高大的树木。negligible 15 ft ht。细胞含水量不同，细胞体积会发生变化（尤其是嫩叶和细胞壁未木质化的细胞）， 渗透势和压力势因之也发生改变。现以图1说明细胞水势、渗透势和压力势3者在 细胞不同体积中的变化。在细胞初始质壁分离时（相对体积= 1.0），压力势为零， 细胞的水势等于渗透势，两者都呈最小值（约一2.0MPa）。当细胞吸水，体积增大时， 细胞液稀释，渗透势增大（使它负得少一些），压力势增大，水势也

31、增大。当细胞吸 水达到饱和时（相对体积= 1.5），渗透势与压力势的绝对值相等（约1.5MPa）.但符 号相反，水势便为零，不吸水。模物细胞的寸体P变化与冰势（啪渗透龄（中知压力共仲Q之阙的关系的图藉前面已经指出，叶片细胞的压力势在剧烈蒸腾时，是呈负值的（图14的虚线 部分），因为在蒸腾迅速时，细胞壁表面蒸发失水多于原生质体蒸发失水，所以原生 质体不会脱离细胞壁。细胞壁便随着原生质体的收缩而收缩，压力势就从正值变为 负值。失水越多，压力势越负。从该图左边还可以看出，在上述情况下，水势低于 渗透势。2. 水势的单位以及水势和它的组成成分的绝对值的实例水势值都常以压力单位来表示：巴、大气压或水柱高

32、（cm）。但是他们也可以用 自由能的单位来表示，例如焦耳克-1或尔格克-1。水势值的单位可以相互换算。细胞或组织的水势其绝对值主要取决于渗透势。渗透势多在-0.4- 3.0MPa的 范围内变动（也就是说，渗透压在+0.4+3.0MPa之间）。当然也发现较高的和相当低 的一些数值。Walter（1960）给出了下述叶的所谓细胞液渗透势的平均值，例如：肉 质植物-0.3-0.7MPa，水生植物约-0.8MPa，沼泽植物-0.9-1.4MPa，阴地植物 -0.7-0.9MPa，温带栽培植物-1.0-2.0MPa，阳地植物-1.22.0MPa，树木叶子 -1.5-1.9MPa，针叶树-1.6-2.2M

33、Pa，常绿植物-1.5-2.3MPa，半旱性地区的 植物-2.0-4.0MPa，盐生植物-2.0-6.0MPa （-20.0MPa），块茎和鳞茎为-0.7 -2.1MPa，果实从-0.9MPa （番茄）3.8MPa （葡萄）。在充分饱和时，负的渗透势被正的压力势（细胞壁和周围细胞的压力）所平衡， 因此整个细胞的水势等于零。在充分饱和，膨压最大时，压力势达到它的最大值。 此时膨压在数值上等于渗透势的负值。当发生水分亏缺时，水势就减少。当紧涨丢 失时（即膨压等于零），水势就达到了当时渗透势（细胞液的渗透压）的数值。具液泡 的细胞其水势和细胞液的渗透势相等时，随紧涨的丢失，其压力势变为零。在大多 数

34、作物里，紧涨的丢失在水势约为-2.0MPa时产生。当细胞液和“衬质”之间没有水压差产生时，细胞结构的衬质势相当于细胞液 的渗透势。2细胞和组织水势的测定测定水势的方法相当多，至今仍没有一个完善并且通用的方法。测定水势的方 法基本上有三类：（1）补偿法；（2）测定组织上方水蒸气压的直接法；（3）压力室法。（1）补偿法 在补偿法里，我们通常是寻找一种渗透势正好与所要测定的组 织（或在某些情况下是个别细胞）的水势相等的已知渗透势的溶液。这种溶液称之为 等渗溶液（等压法）。补偿法的一般原理如下：把一组一致相同的组织样品放在一组不同等级的试液 里，由于试液和组织样品之间水势差异平衡的结果，它们之间的净水

35、分移动是可以 测量的。因此当一组不同等级的已知浓度（即已知渗透势）的试液中的每一个和一组 类似一致的组织样品中的一个相平衡，我们就能绘出净水分转移的速率和符号（十或 一）与每种试液渗透势的关系（图1.3）。我们能得到一条与零变化线（图1.3中的水平线）相交的几乎是直的曲线，与交点相对应的渗透势值与组织的水势相等。并不需 要完全平衡，而只要求化费足够的时间去测定水分移动，以保证有一个明显的交点 就可以了。对于净水分转移而言，只要在每一个加有试液的样品中保证有同样的条 件，那么就可以得到和图1.3相似的结果。只有落在直线上的测定才是有意义的。仅 包含着正值或负值的不完全的系列和水分转移为零的散在的

36、测定都是无效的。Q 01口4 1506sm璃克分于浓度w图1-3在补偿法中组织（+号表示组织吸水）和所用参照溶液之间 净水分转移（纵坐标）以及庶糖溶液的克分子浓度（横坐标）的关系的 实例。1, 2、3三条城是三种不同补偿时间间隔（逐渐加长）后所得 到的曲鼠在此情况下，所洌得的水势,w相当于0.36）的蔗精溶液:即一96巴。组织样品的水势和试液的渗透势之间的补偿能够发生在液相里，也能发生在气 相里。当在液相里补偿时，类似的样品组织是直接浸在一系列不同浓度的试液里。 当在气相里补偿时，类似的样品是放置在密闭容器的试液上方，并且水蒸气的运动 是沿着水蒸气压梯度而发生的。在这两种方法里。水分净转移的方

37、向和速率都取决 于样品和试液之间的水分梯度或渗透势。一组样品中所有类似组织样品必须均一，其来源和大小（表面）也要相同。均一性是限制结果正确性的重大因素。(2) 直接法 在直接法里，是测定含有样品的密闭容器中的水蒸气压。使用热 电偶或热敏电阻干湿球湿度计，热电偶露点湿度计或悬滴法。(3) 在压力室法里叶细胞水势是被外加在具叶枝条或单个叶上的外部压力所补 偿。水从叶肉细胞逆着导管液的渗透梯度开始流向木质部导管时，就表明了补偿点o 这个流动是由压力室外面的枝条或叶柄断面上的导管汁液的流出而被察觉的。十-唱P1坦且MCT7ER IN5SHT压力室测定装置示意图RELULXIF nRFBajRr SUP

38、ULI FJJ ET 金MZ -KHllGT除了多少是精确地测定整个组织的平均水势的方法以外。测定植物组织的水分 状况还可用冰点测定法。3. 土壤水势的测定(The Tensiometer)The tensiometer consists of a water-filled porous ceramic cup attached to a vacuum gauge. Figure 2shows a typical unit. Water is withdrawn from the cup by the matric forces in the soil until the pressure p

39、otential inside the tensiometer is equal to matric potential of the soil water. The cup is permeable to salts but not to air and soil colloids, so the osmotic potential of the soil solution has no effect on the reading. The useful range of the tensiometer is about 0 to -80 J/kg. Very accurate measur

40、ements are possible in this range, and this is the range in which most moisture flow occurs in soil. In theory, the tensiometer could be used to measure matric potentials much lower than -80 J/kg, since the adhesive and cohesive forces of water are sufficient to withstand tensions of many hundreds o

41、f joules per kilogram (c.f. in the xylem of plants), but impurities in the water and on the surfaces inside of the tensiometer, and dissolved gases in the water cause cavitation when the absolute water pressure approaches zero. Once a gas phase in present in the tensiometer, negative pressures are i

42、mpossible.四、植物根系对水分的吸收高等植物的叶片上虽然有角质层，但当被雨水或露水湿润时，叶子也能吸水， 不过数量很少，在水分供应上没有重要意义。根系是陆生植物吸水的主要器官，它 从土地上吸收大量水分，满足植物体的需要。根系虽然是吸水器官，但并不是根的各部分都能吸水，各部分的吸水能力也不 相同。根部表皮细胞木质化或木拴化部分的吸水能力很小，根的吸水主要在根尖进 行。在根尖中，以根毛区的吸水能力最大，根冠、分生区和伸长区较小。后三个部 分之所以吸水差，可能是由于细胞质浓厚，输导组织不发达，对水分移动阻力大。 根毛区有许多根毛，增大了吸收面积玉米：增大5.5倍，大豆增大12倍，同时 根毛细

43、胞壁的外部是由果胶质组成，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着 和吸水；而且根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小，所以根毛区吸水能力 最大。由于根部吸水主要在根尖部分进行，所以移植幼苗时应尽量避免损伤细根。（一）根系吸水的动力根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力，后者较为重要。1. 根压植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压(Root pressure)。根 压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水 过程，这是由根部形成力量引起的主动吸水。各种植物的根压大小不同，大多数植 物的根压不超过0.1 0. 2MPa，而有些树木和葡萄也只有几百个kPa

44、。下面两种 现象都证明根压的存在。从植物茎的基部把茎切断，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢 出液体的现象，称为伤流(bleeding)。流出的汁液是伤流液(Beeding sap)。伤流是 由根压比所引起的。不同植物的伤流程度也不同，葫芦科植物伤流液较多，稻、麦 等的较少。同一植物在不同季节中根系生理活动强弱、根系有效吸收面积大小等都 直接影响伤流液的多少。伤流液除了含有大量水分外，还含有各种无机盐、有机物 和植物激素。所以，伤流浪的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的指标。没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也 有液体外泌的现象。这种从未受伤叶片尖端

45、或边缘向外溢出液滴的现象，称为吐水 (guttation)。吐水也是由根压所引起的。水分是通过叶尖或叶缘的水孔排出的。在 自然条件下，当植物吸水大于蒸腾时(如早晨、傍晚)，往往可以看到吐水现象。在 生产上，吐水现象可作为根系生理活动的指标，它可以说明水稻秧苗回青等生长状 况。到目前为儿，关于根压产生的机理问题，还没有得到彻底解决。主要有两种解 释。1) 渗透论 根部导管四周的活细胞进行新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有 机物，导管溶液的水势就下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管， 同样道理，较外层细胞的水分向内移动。最后，土壤水分沿着根毛、皮层，流到导 管，进一步向地上部分运送。

46、持这种看法的人认为，根在吸水过程中起渗透计(osmometer)的作用，水分从水 势较高的土壤溶液，经过由内皮层细胞组成的半透膜”，进入水势较低的木质部中 去。试验证明，根系在水势高的溶液中时，伤流速度快；如将根系转放在水势较低 的溶液中，伤流速度变慢，当外界溶液的水势更低时，伤流停止甚至已流出的伤流 液也再被吸回。由此可见，根系吸水快慢和有无，决定于导管汁液与外界溶液之间 的水势差异大小和有无。2) 代谢论持这种见解的人认为呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。例 如，当外界环境温度降低、氧分压下降或呼吸抑制剂存在时，根压、伤流、吐水或 根系吸水便会降低或停顿；相反，低浓度的生长素溶液则能促进伤

47、流速度。2. 蒸腾拉力叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以从旁边细 胞取得水分。同理，旁边细胞又从另一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水， 最后根部就从环境吸收水分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾拉力 （transpirational pull）所引起的，是由枝叶形成的力量传到根部而引起的被动吸 水。蒸腾着的枝叶可通过被麻醉或死亡的根吸水，甚全没有根的切条也可以吸水。 因此，根似乎只是水分进入植物体的被动吸收表面。根压和蒸腾拉力在根系吸水过程中所占的比重，因枝株蒸腾速率而异。通常蒸 腾植物的吸水主要是由蒸腾拉力引起的。只有春季叶片未展开时，蒸腾速率很低的 植株，

48、根压才成为主要吸水动力。（二）影响根系吸水的外界条件了解根的吸水部位和根系吸水方式以后，我们便可讨论影响根系吸水的条件。 内部条件（如根的木质部溶液的渗透势、根系发达程度、根系对水分的透性程度和根 系呼吸速率等）能影响吸水，外界因素也影响根系吸水。这里只叙述后者。在外界条件中，大气因子影响蒸腾速率，从而间接影响根系吸水，而土壤因子 则直接影响根系吸水。关于影响蒸腾的大气因子，下一节还要讨论。这里只着重讨 论影响根系吸水的土壤因子。1. 土壤中可用水分土壤中的水分对植物来说，并不是都能被利用的。根部有吸水的能力，而土壤 也有保水的本领（土壤中一些有机胶体和无机胶体能吸附一些水分，土坡颗粒表面也 吸附一些水分），假如前者大于后者，则吸水，否则不吸水。植物从土壤中吸水，实 质上