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1、第一节植物逆境生理概论,第二节植物的抗旱性,第三节植物的抗盐性,第十六章 植物逆境生理,第四节植物的抗寒性,第五节植物的抗热性,第六节 植物的抗病性第七节 环境污染对植物的影响,第一节 逆境的概念及植物对逆境的适应性,一、逆境与胁迫的概念二、植物适应性的概念三、逆境胁迫对植物的影响四、植物响应逆境的生理机制,一、逆境和抗逆性,生物胁迫：病害、虫害、杂草等。,非生物胁迫：物理逆境：干旱、热害、冷害、淹水、辐射等。化学逆境：低pH、高pH、盐害、空气污染等。,逆境或胁迫（stress）：对植物生存或生长不利的各种环境因子的总称.,逆境的种类,植物的抗逆性：植物对逆境的适应性反应。,植物对逆境逐步适
2、应的过程叫锻炼或驯化。,避逆性（stress escape）是指植物通过对生育期的调整来避开逆境，在相对适宜的环境中完成其生活史。,耐逆性（stress tolerance）是指植物处于逆境时，通过自身的生理生化变化来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。,碱蓬,瓦松,御逆性（stress avoidance）指植物通过特定的形态结构使其具有一定的防御环境胁迫的能力，在逆境下各种生理过程仍保持正常状态。,植物在经历了某种逆境后，对另一些逆境的抵抗能力也会增强，这种现象称为植物的交叉适应。,（一）植物在逆境下的形态结构变化,二、逆境胁迫对植物的影响,质膜透性增大，电解质和非
3、电解质外渗，膜脂组分改变，膜系统破坏，丧失对逆境的适应能力。,逆境下植物的形态有明显变化。,(二)植物在逆境下的代谢特点,2.光合作用:气孔关闭，叶绿体损伤，光合酶失活或变性。,3.呼吸作用:下降：冻、热、盐、涝害先上升再下降：冷、旱害明显升高：病害、伤害,合成酶活性下降，水解酶活性增强，淀粉、蛋白质等降解。,4.植物体内的物质代谢:,三、植物响应逆境的生理及分子机制,1.生长发育调节2.植物激素调节3.代谢调节4.渗透调节5.膜保护物质与活性氧平衡6.逆境蛋白7.植物体内的逆境信息传递机制,ABA胁迫激素，增强抗性 促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失 增强根的透性，提高水的输导性。,乙烯
4、促进衰老、脱落，减少蒸腾面积，利于保持水分。提高相关酶的活性，影响呼吸。,2.植物激素在抗逆中的作用,(三)代谢调节,C3途径C4或CAM,冰叶日中花，Mesembryanthemum crystallinum在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过程中PEP羧化酶含量的增加。盐胁迫是在灌溉水中加入500mM NaCl诱导的。通过抗体与染色剂的方法在凝胶中揭示了PEP羧化酶。,渗透调节：植物通过调节细胞内渗透势来维持压力势的作用称为渗透调节。,(四)渗透调节,渗透胁迫 环境与植物之间由于渗透势的不平衡而形成对植物的胁迫。,渗透调节物质,外界进入的无机离子：如K+、Cl-等，是液泡的重要渗透调节物
5、质。,细胞内合成的有机物：多元醇和偶极含氮化合物 如：可溶性糖 脯氨酸 甜菜碱等,有机渗透调节物的特征：分子量小 易溶于水 合成迅速 不易透过细胞膜 生理pH范围内不带静电荷 引起酶结构变化的作用极小,脯氨酸和甜菜碱是理想的有机渗透调节物质。,脯氨酸在抗逆中的作用：,作为渗透物质，维持渗透平衡。增强蛋白质的水合作用和可溶性，减少蛋白质的沉淀，保护蛋白质结构和功能的稳定。,(五)膜保护物质与活性氧平衡,活性氧：化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。如：超氧阴离子自由基（O2-）、羟基自由基（OH）、过氧化氢（H2O2）、过氧化物自由基（ROO）、单线态氧（1O2）等,自由基：具不成对电子的
6、原子、分子或离子。,特点：活跃强氧化性不稳定，瞬时存在能持续进行连锁反应,活性氧清除系统 保护酶 超氧化物歧化酶(SOD)过氧化物酶（POD）过氧化氢酶（CAT）谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）谷胱甘肽还原酶（GR）等,抗氧化剂 VC、VE、还原型谷胱甘肽（GSH）、类胡萝卜素、苯甲酸钠等。,由逆境诱导产生的或含量增加的蛋白质统称为逆境蛋白。,(六).逆境蛋白,如：热激蛋白 冷诱导蛋白 水分胁迫蛋白 病程相关蛋白,(七).植物体内的逆境信息传递机制,逆境信号,胁迫信号激活响应胁迫基因表达的过程示意图,第二节 植物的抗旱性 一、干旱对植物的影响 二、植物抗旱机理 三、提高响应水分胁迫的信号转导 四、
7、提高作物抗旱性的途径,抗旱性：植物抵抗干旱的能力。在干旱条件下，植物不但能够生存，而且能维持正常的或接近正常的代谢水平，维持基本正常的生长发育进程。,一、干旱对植物的影响,旱害:土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物造成的危害。,（一）干旱的类型,大气干旱,土壤干旱,生理干旱,萎蔫：植物失水超过了根系吸水，随着细胞水势和膨压降低、植物体内的水分平衡遭到破坏，出现了叶片和茎的幼嫩部分下垂的现象。,大豆对水分亏缺的反应,（二）干旱对植物的伤害,2.膜及膜系统受损伤,1.机械损伤,膜的选择透性丧失，透性增加。,干旱对植物的伤害表现在：,3.破坏正常代谢过程,光合作用下降,对呼吸作用的影响,破坏正常的物
8、质代谢 蛋白质分解，脯氨酸积累 破坏核酸代谢,激素的变化：IAA、GA、CTK ABA、C2H4,水分重新分配,干旱引起的伤害,二、植物抗旱的机理（一）形态与生理特点形态特征 根系发达，较深，根冠比较大 叶片细胞体积小或体积/表面积比值小 输导组织发达、表皮茸毛多、角质化程度高或脂质层厚,2.生理生化特性,原生质具有较大的粘性与弹性,代谢活性及酶的活性,光合作用类型,膜脂组分对抗旱性的影响,脯氨酸、甜菜碱含量和ABA积累,3.水分临界期避开干旱,避旱性（Drought escape）御旱性（Drought avoidance）耐旱性（Drought tolerance）,4.整体植物适应干旱：
9、,(1).避旱性,在土壤和植物本身发生严重的水分亏缺之前，植物就已完成其生活史。,沙漠短命植物，它们在营养结构很小的情况下仍具有开花结实的能力。栽培中的避旱措施 早熟品种 育苗移栽,(2).御旱性,植物在干旱逆境下保持植株内部组织高水势的能力。,保持吸水,根深 根系密度大 导水性强,减少水分损失,气孔调节、角质层发达,降低辐射能的吸收,叶面积减少,(3).耐旱性,植物受旱时，能在较低的细胞水势下维持一定程度的生长发育（低的基础代谢水平，低的蛋白质水解合成比率，结构蛋白和功能蛋白的较易修复等）和忍耐脱水的能力。,维持膨压,渗透调节 细胞壁弹性 细胞体积,耐脱水或干化,原生质耐性,三、提高植物抗旱
10、性的途径,抗旱育种和栽培,抗旱锻炼,矿质营养,使用抗蒸腾剂,化学调控,分子生物学与生物技术,第三节 植物的抗盐性,一、盐胁迫对植物的伤害,二、盐胁迫机理,三、植物的抗盐机理,四、提高植物抗盐性的途径,盐害：土壤盐分过多对植物造成的伤害。抗盐性：植物对盐害的适应能力。,碱土：Na2CO3、NaHCO3为主 盐土：NaCl、Na2SO4为主,盐碱土,一、盐胁迫对植物的伤害,1.渗透胁迫，生理干旱,2.营养缺乏胁迫,3.离子（单盐）毒害,4.生理代谢紊乱,膜透性增加,光合速率下降,呼吸作用：低盐时促进，高盐时则受到抑制，氧化磷酸化解偶联。,蛋白质分解加速，有毒代谢物积累,原初伤害：盐离子本身的毒害作
11、用 直接作用：伤害质膜，破坏选择透性 间接作用：干扰代谢过程次生伤害：渗透效应和营养效应 渗透胁迫细胞吸水困难、脱水 营养亏缺必须营养元素的不足，产生饥饿症状。,盐分对植物的伤害作用:,二、盐胁迫机理,（一）生理干旱学说,（二）质膜伤害学说,盐胁迫增加质膜的透性,2.促进膜脂过氧化 SOD活性明显下降，削弱清除自由基的能力，促进了膜脂过氧化作用，膜的结构和功能破坏，导致代谢紊乱。,（三）代谢影响学说,光合作用,叶绿体,气孔关闭,叶绿素含量降低,2.呼吸作用,酶活性的影响,3.蛋白质分解、DNA、RNA含量下降 诱导渗调蛋白产生,4.盐胁迫与脯氨酸、甜菜碱代谢 脯氨酸、甜菜碱积累,5.盐胁迫与激
12、素的变化,ABA升高,CTK降低,三、植物抗盐性 植物有两种抗盐方式：逃避盐害：降低盐类在体内积累，避免盐害的发生。忍耐盐害：植物通过自身的生理或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐类。,（一）逃避盐害 泌盐 稀盐 聚盐 拒盐,植物的泌盐现象,1.泌盐植物：植物吸收了盐分并不在体内 积累，而是通过盐腺又主动排到茎叶表面，然后冲刷脱落。,2.稀盐植物：有些植物通过增加吸水与加快生长速率把吸进的盐类稀释，以冲淡细胞内的盐分浓度。,3.聚盐植物：通过细胞内的区域化使盐分集中于细胞内的某一区域，从而降低细胞质中的盐离子，避免盐害。,盐分区域化的机理,细胞所吸收的Na+、Cl-主要分布于液泡中作为渗透剂,液泡
13、膜H+-ATPase,液泡膜焦磷酸酶(TP-H+-PPase),液泡膜Na+/H+反向运输,4.拒盐植物：植物细胞的原生质对盐分进入细胞的通透性很小，在环境介质中盐类浓度较高时，能保持对离子的选择性透性而避免盐害。,长冰草,拒盐机理,根系对离子的选择吸收,木质部液流中的Na+被重新吸收,通过韧皮部向下运输,离子通道的通透性、质膜H+-ATP酶、K+-H+共运输、Na+/H+反向运输,（二）忍耐盐害,渗透调节 渗透调节能力是植物耐盐的最基本特征。,无机盐离子脯氨酸、甜菜碱、糖类和有机酸。,代谢稳定性：保持酶活性,产生代谢产物与盐结合,营养元素平衡,冰叶日中花在盐诱导的由C3代谢向CAM代谢转变过
14、程中PEP羧化酶含量的增加,三、提高作物抗盐性浸种锻炼激素处理 生长素类 ABA 3.选育抗盐植物品种4.农业生产的措施 改良土壤、洗盐灌溉等,四、提高抗盐性途径,1.种子处理2.激素处理3.选育抗盐品种,第四节植物的抗寒性,二、冻害,一、冷害,一、冷害,冷害(chilling injury)0以上的低温下植物受到的伤害。,抗冷性(chilling resistance)植物对冰点以上低温的抵抗与适应能力。,（一）冷害对植物生理功能的影响,影响水和养分的吸收,呼吸大起大落,光合强度下降,原生质的流动性降低,膜透性增加,物质代谢分解大于合成,对植物激素的影响ABA,膜脂相变 膜脂由液晶相变为凝胶
15、相，功能紊乱。膜脂相变的温度脂肪酸的组成有关,（二）冷害机理,由低温引起的相分离,代谢紊乱,膜脂中不饱和脂肪酸含量增加，相变温度降低，膜稳定性增加。,细胞内NADPH/NADP+的比例增高，ATP含量增加,糖、蛋白质、核酸和磷脂增加,（三）提高植物抗冷性的途径,化学诱导 合理施肥,低温锻炼（抗冷机理）,二、冻害 冻害:植物受到冰点以下的低温胁迫，发生组织结冰造成的伤害。抗冻性:植物对冰点以下低温的抵抗与适应能力。,过冷现象:水或溶液的温度降至其冰点以下仍不结冰的现象。,（一）冰冻伤害 胞外结冰（胞间结冰）：温度缓慢下降时细胞间隙和细胞壁附近的水分结冰。,胞内结冰：温度迅速下降时，除胞间结冰外，
16、细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰，然后在液泡内结冰。,解冻过快对细胞的损伤 0-5oC下解冻有利于植物恢复,（二）冻害机理,1.结冰伤害,（1）胞间结冰的伤害机理,冰压伤害：冰晶体积膨大对细胞产生机 械损伤,冰冻窒息伤害,冰冻造成干燥症状,（2）胞内结冰伤害冰晶对生物膜、细胞器和细胞质的结构造成不可逆的机械伤害，引起代谢紊乱，细胞死亡。,2.巯基假说,3.膜的伤害,脱水、机械、渗透胁迫使膜蛋白变性，透性增加。膜脂相变，部分膜结合酶游离失活，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联，ATP形成明显下降，代谢紊乱。,1.植物的抗冻方式,(1)避结冰温度,(2)缺少可冻水,(3)过冷态,(4)避胞内结冰
17、,(5)避结冰脱水,(6)耐结冰脱水,（三）抗冻机理,2.抗冻机理,细胞膜体系稳定性的提高 膜脂和质膜糖蛋白的变化 保护酶系统活性提高,避免细胞内结冰,细胞外结冰,细胞液过冷却,冬季到来前，随气温逐渐降低，植物体内发生一系列适应低温的形态和生理生化变化，抗寒能力逐步提高的过程叫做抗寒锻炼。,3.植物对冻害的适应性,植株含水量下降 束缚水/自由水比值增大；原生质的粘度、弹性增大,新陈代谢活动减弱,激素变化 ABA，IAA、GA,生长停止，进入休眠,经过抗寒锻炼的植物，主要变化有：,抗寒锻炼 化学调控 栽培措施,（四）提高植物抗冻性,选育抗寒品种,1.植物抗旱的生理基础有哪些？如何提高植物的抗旱性
18、？细胞有较高亲水能力；积累脯氨酸与ABA；具有大的根冠比；水分临界期能避开干旱。提高抗旱途径：选育抗旱品种；抗旱锻炼；化学诱导；合理矿质营养；使用生长延缓剂和抗蒸腾剂；,2.植物耐盐的生理学机制；提高植物抗 盐性？,耐盐性概念；耐盐性主要表现在：耐渗透胁迫；营养元素平衡；代谢 稳定；与盐结合。提高抗盐途径：抗盐品种；用盐溶液浸种；用植物 激素处理。,3.植物的交叉适应；有哪些特点？交叉适应概念；并举例。特点：多种保护酶的参与；植物体内ABA、乙烯等激素含量增加；逆境蛋白产生；渗透调节物质产生；膜保护物质的产生；代谢发生变化。,4.膜透性、脯氨酸与SOD测定原理？膜透性：电导率测定脯氨酸：酸性茚三酮SOD：NBT法,短命菊,木贼,
