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1、,第 五 篇,生物进化,达尔文学说与微进化,20,宏进化与系统发生,22,第五篇生物进化,21,物种形成,21.1 物种的概念21.2 物种形成的方式,物种的形成,21.1 物种的概念,1.1 物种的概念,什么叫物种(species)？界 门 纲 目 科 属 种物种：是自然界中实际存在的生物群体单位，是客观存在的生物分类的基本单位。,约翰雷(John Ray，1627-1705)“形态类似的个体之集合”，具有“通过繁殖而永远延续”之特点。林奈：提出物种是由形态相似的个体组成，同种个体可自由交配，并能产生可育后代；而异种间则杂交不育。达尔文：提出种（即物种）是显著的变种，是性状差异明显的个体类群
2、。二者之间的区别：林奈：物种是不变的、永恒的、独立的创造物 物种之间没有亲缘关系（基于特创论基础上）达尔文：物种是变化的、进化的、可产生、可绝灭的 以亲缘关系为纽带而相互联系的（建立在进化论的基础上）,物种定义的发展过程,杜布赞斯基认为，物种是享有一个共同基因库能进行杂交的个体的最大的生殖群落。迈尔（Mayr，1982）提出物种的定义是：“物种是由种群所组成的生殖单元（和其它单元生殖上隔离着），它在自然界中占有一定的生境地位”。陈世骧：“物种是由种群所组成的生殖单元（和其它单元生殖上隔离着），它在自然界占有一定的生境地位，在宗谱线上代表一定的分支”。物种的定义包含四个方面：种群组成、生殖隔离、
3、生态地位、宗谱分支,物种定义的发展过程,两个必须条件：.能够相互交配；.后代正常并且可育。,物种是指形态相似，有一定的分布区域，彼此能够相互交配并产生可育后代的一个自然群体。,对物种的理解,.不能互相交配；.即使可以交配但后代不正常或为不可育的群体。,不同的物种则：,对物种的理解,对物种的理解,物种是生命存在的主要形式，体现了生物界统一性中的多样性，连续性中的不连续性，不稳定中的相对稳定。连续：细胞构成、遗传密码、代谢途径的相似。不连续：直观上的可区分、不同形式的生殖隔离、遗传上的相对独立。物种既是进化的单位，又是生态系统中的功能单位。,物种的结构,、个体,、种群：物种的基本结构单元,、亚种,
4、亚种:是种内个体在地理和生态上充分隔离之后所形成的群体，它有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和生态环境，所以也称“地理亚种”。这一概念多用于动物分类，在植物上比较少用。根据物种有无亚种，可分为多型种和单型种,变种：与亚种同属于种以下的分类单位，变种与原种相比具有形态生理、遗传特征上的差异。但在分布上，同种的两个变种在地理上可能重叠。变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。在亚种和种之间，有的还存在隐种的形态。隐种：又称为姊妹种,相互间在外部形态上极为相似，但相互间又有完善的生殖隔离。,物种的结构,1.2 生殖隔离造成物种分离,隔离：是指
5、在自然界中生物不能自由交配或交配后不能产生可育性后代的现象。物种的形成过程在某种程度上说就是生殖隔离形成的过程。,物种形成的三个主要环节,1、可遗传的变异是物种形成的原始材料,2、选择影响物种形成的方向,3、隔离是物种形成的重要条件,物种的形成,隔离导致遗传物质交流的中断，使群体岐化不断加深，直至新种的形成.,以生物和非生物因素划分，可分为生物学和非生物学隔离以受精产生合子为指标，可分为合子前隔离和合子后隔离,合子前隔离：多为生态、行为等原因,合子后隔离：一般为遗传生理等原因,地理隔离：因所处的地理条件阻碍而造成的隔离。地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离的时间的长短有
6、关，它往往是生殖隔离的先决条件。东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区。这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离，成为两个不同的虎亚种。,合子前隔离,生态（生境）隔离：是指由于食物、环境或其他生态条件的差异而发生的隔离。生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只在一定的程度上表现了地理隔离。,虱子,合子前隔离,季节（时间）隔离：交配期或开花期发生在不同的季节或同一天内不同的时间。这是一种很有效的隔离机制，是由于种群交配或开花的发生 在不同的季节而引起的隔离。,合子前隔离,性别隔离:在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。机械隔离（形
7、态隔离）：指的是生殖器或者花器在形态上的差异而造成的隔离。,合子前隔离,兰科 唇形科,配子或配子体隔离 即一个物种的精子或花粉管不能不能被吸引到达另一物种的卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不容易成活所产生的隔离。对于体外受精来说，也意味着配子彼此不吸引、不亲和产生的隔离。,合子前隔离,合子后隔离,杂种不活 杂种合子不能成活，或者在适应性上比亲本差。杂种不育 杂种不育指F1代杂种虽然能够生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞。,杂种体败育 子二代或者回交杂种的全部或者部分不能存活或者适应性低劣，是生殖隔离的最后一道屏障。,各种隔离使各个隔离种群各有较强的遗传稳定性，以保证在自然选择下各自
8、按着与环境相适应的方向发展,1.3 物种之间在空间上是不连续的,在时间上是连续的,物种和物种之间是不连续的。物种的这种在空间上是不连续性有着重大的生物学意义。能使群体的遗传结构保持相对稳定。物种之间在空间上是不连续的，在时间上是连续的。,21.2 物种形成的方式,2.1 地理隔离条件下的物种形成,物种形成需要隔离地理隔离：同一种生物由于地理上的障碍而分成不同的种群，使得种群间不能发生基因交流的现象。,物种的形成都必须先经过长期的地理隔离,渐进式物种形成过程,生殖隔离与自然选择,生殖隔离:物种之间不能交配或交配后不能产生可育的后代的现象。异地物种形成又称为地理隔离式物种形成,物种的形成包括突变和
9、基因重组、自然选择及隔离三个环节。隔离是物种形成的必要条件。(由地理隔离导致生殖隔离从而形成新的物种)新物种形成的标志是产生了生殖隔离。,隔离在物种形成中的作用：,同一种群,不同种群,基因频率改变,新物种,突变和基因重组,加拉帕戈斯群岛上的几种地雀,2.2 物种形成的方式,物种的形成标志着群体间生殖、变异的连续性出现间断。渐进的物种形成方式（渐进模式）：一般是由环境因素引起不同群体间基因交流的中断，通过若干中间阶段，最后达到种群间完全的生殖隔离和新种的形成。骤变式物种形成方式（点断平衡模式）：种群内部分个体由于遗传因素或随机因素（基因突变或遗传漂变）相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。,两种进
10、化模式图解,在一个相当长的时间内，旧的物种逐渐演变成为新的物种。这一物种形成的方式是缓慢的，同时具备较为完整的中间过程。达尔文认为，这是物种形成的主要方式。第一步：通过突变、选择和隔离等过程，首先形成若干地理族或亚种。第二步：后者逐渐进一步积累变异，因生殖隔离而形成新种。,渐进的物种形成,三趾马,即在短时期内以飞跃形式从一个物种变成另一物种，新种一旦形成，在它存在的上百万年时间里，并不出现明显变化，处于表型平衡状态，直到另一种物种的突然出现。它在高等植物，特别是种子植物的形成过程中，是一种比较普遍的形式。物种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制。,骤变式的物种形成,它一般不经过亚种阶段，这也是
11、这两种物种形成方式的区别之一。,多倍体远缘杂交 细胞工程基因转移等,人工创造新物种,2.3 物种形成在生物进化中的意义,物种形成是生物对不同生存环境适应的结果,物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性,生物的不连续性使生物对环境的异质性的适应对策，物种的形成不但表示生物类型的增加，而且它还为新的生物类型提供新的进化起点。,物种的存在使生物既保持遗传的相对稳定性，又使进化不致停止，成为进化的基本途径。,物种是生物进化的基本单位,物种具有可变性以适应环境的变化，但这只是相对的，一个物种不能永远适应变化着的环境。当环境变化的速度超出了旧物种的适应能力，旧种的灭绝就会发生，这时新的环境有待新的物种去占领。,物种是生态系统中的功能单位 物种是生态系统中物质与能量转移和转换的环节，是维持生态系统能流、物流和信息流的关键。,作业,1、名词解释：物种、亚种、地理隔离2、为什么骡子是不可育的？3、什么叫隔离？隔离的类型有哪些？隔离在物种形成中的作用？4、为什么一个小的隔离的群体比一个大的群体更有利于物种进化？5、为什么说物种形成的渐进模式和点断平衡模式对于解释化石记录都是有用的？,Thank You!,
