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1、鱼类品种选育与改良,一、鱼类品种现状,（一）主要养殖品种鲤、鲫、团头鲂、罗非鱼、斑点叉尾鮰、虹鳟,鲤鱼地方品种,乌克兰鳞鲤抗寒能力强的新品种,镜鲤鲤鱼的变种，从普通鲤鱼的变异品系选育而来的,红鲤,荷包鲤,鲤鱼优良品种,丰鲤：由中科院水生所选育，以兴国红鲤为母本、散鳞镜鲤为交本，通过杂交而获得的杂种一代，是我国最早研究成功并最先在生产上获得推广应用的杂交鲤。由于在渔业生产中发挥了明显的增产丰收效果，颇受养殖者欢迎，因此被群众誉为“丰鲤”。,建鲤：以特定的荷包红鲤和沅江鲤为亲本，采用家鱼选育、系间杂交及染色体组工程（雌核发育）等综合育种的新工艺，经六代定向选育育成的良种。,全雌鲤：人工诱导雌核发育
2、与性逆转相结合的育种途径，是中国科学院水生生物研究所鱼类遗传育种研究室结合生产实践培育出的一种由当年鱼苗养成商品鱼的养殖鱼类新对象。,颖鲤：由长江水产研究所培育，选用散鳞镜鲤为母本，鲤鲫移核鱼F2为父本，以常规有性杂交而成的子一代杂种。,松浦鲤：是采用常规育种和生物技术相结合的方法，通过4个不同生态类型鲤鱼品种黑龙江野鲤、荷包红鲤、德国镜鲤及散鳞镜鲤的杂交、回交，建立雌核发育系、回交系与雌核发育系合成技术，再经系统定向选育，育成了抗寒能力强、生长快和性状遗传稳定的品种。,鲫鱼,异育银鲫：是中国科学院水生生物研究所利用黑龙江方正县天然雌核发育的银鲫为母本，以江西兴国红鲤为父本，人工授精后的异精雌
3、核发育的子代。,黄金鲫：是我国水产原种和良种审定委员会最近审定通过的淡水鱼类养殖新品种。该品种以散鳞镜鲤为母本、红鲫为父本，通过远缘杂交获得，可在全国范围内进行池塘养殖。,丰产鲫：在原有彭泽鲫育种科研成果基础上，利用异精雌核发育技术进一步改良彭泽鲫的生产性能，培育出生长速度更快的鲫鱼。,湘云鲫：由湖南师范大学生物系刘筠教授等人与湘阴东湖渔场协作，应用四倍体鱼作父本与二倍体鲫鱼母体通过人工杂交生产出来的三倍体鲫鱼。,湘云鲫2号：是利用远缘杂交技术与雌核发育技术相结合，以改良二倍体红鲫为母本，经多代选育培养而得到的四倍体鲫鲤为父本，通过倍间杂交而获得的三倍体新品种。,异育银鲫“中科3号”：是中国科
4、学院水生生物研究所利用银鲫双重生殖方式，从高体型（D系）异育银鲫（）与平背型（A系）异育银鲫（）交配所产后代中选育出来，再经异精雌核生殖培育而来的异育银鲫新品种。,团头鲂“浦江1号”：上海海洋大学采用群体选育技术，经过十几年工人定向选育的品种。,吉富罗非鱼：该鱼是1993年以来在菲律宾利用尼罗罗非鱼的四个亚洲品系和四个非洲品系等广泛的种质资源选育而成的新品系。,斑点叉尾鮰USDA-103：美国选育品种，抗病，生长速度快,虹鳟：芬兰、美国选育品种,（二）主要养殖对象缺乏品种,草鱼,鲢,鳙,青鱼,鲮鱼,鳜鱼,鲌鱼,黄颡鱼,泥鳅,黄鳝,乌鳢,鲤：兴国红鲤荷包鲤丰鲤建鲤鲫：异育银鲫丰产鲫湘云鲫异育银鲫
5、“中科3号”湘云鲫2号,（三）品种更新,二、传统育种与现代育种方法,（一）传统育种方法1.杂交育种,基因型不同的动物体之间的相互交配的过程称为杂交。杂交的主要目的是获得杂种优势，培育杂交新品种。杂交又分为近缘杂交和远缘杂交。近缘杂交(Close hybridization)即种内杂交，同一物种的生物相互交配，是杂交育种最常用的方法 远缘杂交(Remote hybridization)物种以上分类单位的生物类型之间的杂交，如种间、属间和科间杂交等,近缘杂交,近缘杂交由于亲缘关系较近，一般不会出现不可交配性和杂种不育性，因此在育种上广泛应用，其中以鲤不同品种间杂交的效果最好。目前培育出荷元鲤、三杂
6、交鲤、丰鲤、岳鲤、建鲤、颖鲤、芙蓉鲤、松浦鲤、松荷鲤、蓝花长尾鲫、“新吉富”罗非鱼等近15个具有明显杂交优势的杂交组合。,全国已通过审定的具有明显杂交优势的近缘杂交种,此外还有：建鲤、松荷鲤、墨龙鲤、新吉富罗非鱼等也是先杂交再选育出的新品种；而兴德鲤、红镜鲤、蓝色鳞鲤等是没有通过审定的杂交种,颖 鲤,丰鲤,墨龙鲤,荷元鲤,部分近缘杂交种图片,远缘杂交,目间杂交：是亲缘关系最远的杂交，但成功率极低目前我国只报道1例，鲤形目的团头鲂（）鲈形目的鳜（），只能孵出鱼苗，但不成活。科间杂交：我国报道也不多，仅有奥利亚罗非鱼（）与鳜（）、美国大口胭脂鱼（）与团头鲂（）等9个杂交组合报道，但鱼苗成活率仅为0
7、.3%-0.5%亚科间杂交：现在有不少报道。如鲢与鳙、鳙与团头鲂、鳙与草鱼、草（）与团头鲂（）、草鱼与鲢、草鱼与鲤等近38多个组合，一般都能得到发育正常的鱼苗，但孵化率较低。研究发现，亚科间的杂种通常没有表现出可利用的杂种优势。,属间杂交 此类杂交是比较多见的，我国已开展了鲤与鲫、青鱼与草鱼、草鱼与鱼感、长春鳊与三角鲂、瓦氏黄颡鱼与长吻鱼危等47个组合。一般来讲，属间杂交是能够正常受精和得到成活鱼苗的，杂种也具有杂种优势，但杂种的可育性情况复杂。,杂交黄金鲫（散鳞镜鲤红鲫）,种间杂交 是最为常见的一种远缘杂交方法，成功率非常高，且一般都具有杂种优势，杂种F1均是完全可育的。,其中最具代表性的就
8、是罗非鱼的种间杂交，特别显著的是福寿鱼（莫桑比克罗非鱼尼罗罗非鱼），其生长速度比母本快100%，比父本快50%。,奥尼鱼（尼罗罗非鱼奥利亚罗非鱼），后代的雄性率可达97.87%，具有全雄和杂交的双重优势，在生产上得到广泛的应用。,奥尼鱼,福寿鱼,2.选择育种,选择育种技术是按照育种目标，以孟德尔遗传规律和数量遗传学理论为依据，通过多代选择来培育新品种（品系），也是鱼类品种改良的常用方法。选择育种方法主要有：群体选育、家系选育、综合选育,群体选育,群体选育是挑选表现型优良（如生长、抗逆等）的一群鱼作为亲本，经多代选择，选育出性状优良、遗传稳定的品种。,到目前为止，我国利用该技术已成功地选育出了荷
9、包红鲤、兴国红鲤、荷包红鲤抗寒品系、彭泽鲫、德国镜鲤选育系F4、团头鲂“浦江1号”、甘肃金鳟、“夏奥1号”奥利亚罗非鱼、新吉富罗非鱼、松浦镜鲤等10个新品种和新品系。,荷包红鲤,彭泽鲫,新吉富罗非鱼,家系选育,家系选育是从一雌一雄选种选配后建立家系开始，在其后代中一代一代进行高度的近亲交配，以累代实行严格的全同胞交配为基础，依据个体表现型值，兼顾家系平均值，运用BLUP方法估算育种值，再来进行选择留种和选配。家系选育的关键是选种和选配，核心是育种值估计。,目前我国在鱼类家系选育方面才刚开始，只在罗非鱼、鲤和虹鳟等少数鱼类中开展，建立了一些初选家系，但还没有育出一个新品种。,混合选育,在一个育种
10、计划中，经常会使用几种选择方法同时对目标性状进行改良，根据各种选择方法自身的特点，以及目标性状的特性，扬长避短，使选育效果最优。最常用的是家系选择法与群体选择法相结合。,传统育种技术在作物遗传改良方面取得了显著成就。缺点：可供选择范围小选择效率较低，品种育成时间长育成后再想引入新的遗传性状困难大带有新性状的品种可能同时也携带有害基因，杂交后有可能会降低原有性状等许多弊端。,（二）现代育种方法,性别调控细胞工程育种基因工程育种,1.性别调控,许多鱼类雌雄个体之间存在着明显的生物学性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型、个体大小等差异，而且大多数鱼类性成熟后生长速度显著下降，大部分能量消耗
11、在性腺发育上，致使可食部分减少，肉质变差。根据需要专门生产全雌或全雄苗种进行单性养殖，或者培育出性腺不发育的中性鱼以消除性成熟带来的不利影响，从而将大大提高养殖鱼类的经济效益。,蓝鳃太阳鱼,罗非鱼,个体大小差异,大西洋比目鱼 半滑舌鳎,人工养殖条件下的性早熟鱼类,大马哈鱼,鲈鱼,鳕鱼,人工控制性别方法,激素处理 雄性激素：遗传雌性 表型雄性（17-雌二醇，17-乙炔基雌二醇，雌酮等）雌性激素：遗传雄性 表型雌性（17a-甲基睾酮，群勃龙醋酸酯，fadrozole，letrozole等）,三系配套法,种间杂交,人工诱导雌核发育人工诱导雄核发育人工诱导三倍体温度、光照、pH、养殖密度等外界环境条件
12、,多倍体育种,通过增加鱼类染色体组的方法来改造鱼类的遗传基础，从而培育出符合人们需要的优良品种（或品系）。,多倍体可分为：天然多倍体和人工诱导多倍体天然多倍体的鱼类有：银鲫（3n）、泥鳅（3n、4n），中华鲟（多倍体）等,2.细胞工程育种,人工诱导鱼类多倍体育种的方法,远缘杂交方法，产生异源多倍体如：刘思阳（1987）采用草鱼（）与三角鲂（）杂交获得异源三倍体草鲂杂种；刘筠（2002）采用红鲫（）与湘江野鲤（）杂交，获得异源四倍体鲫鲤等 人工条件下诱导鱼类多倍体的产生 采用各种物理的、化学的方法，人工诱导获得同源和异源多倍体鱼类,部分鱼类多倍体诱导试验结果,我国自20世纪70年代中期以来，已在
13、草鱼、鲢、鳙、鲤、鲫、草团、鲫鲤等20多种鱼类获得多倍体试验鱼，但真正达到产业化应用水平却很少，仅有三倍体湘云鲤、湘云鲫、湘云鲫2号。,鲫鲤杂交四倍体鱼（）丰鲤（）而获得的三倍体鱼,湘云鲤,湘云鲫,鲫鲤杂交四倍体鱼（）日本白鲫（）。,三倍体草鱼,美国：只允许三倍体草鱼放入河流或湖泊中。,单倍体育种（雌核发育、雄核发育）,鱼类单倍体育种技术是在受精卵水平上进行人工操作与加工，以获得雌核发育和雄核发育二倍体，是快速建立纯系的有效途径，也是选育新品种和新类型的宝贵材料。,雌核发育技术是上世纪50年代后期国外首先发展起来的，70年代初我国开始研究，现已获得草、鲢、鲤、鲫、虹鳟、牙鲆等雌核发育鱼，运用此
14、技术建立了兴国红鲤纯合系，培育出了全雌杂交鲤。,雄核发育由于难度较大，目前还没有获得性成熟的雄核发育鱼。,鱼类人工雌核发育实际意义,性别控制 基因-着丝点作图 自交系的快速建立 稳定杂种优势 提高选择效率,我国在鱼类人工雌核发育的育种成效,a、蒋一圭等，培育出全国大面积养殖的新品种异育银鲫b、吴清江等，采用雌核发育与性别控制相结合的方法，培育出生长快的全雌鲤，并在生产上广泛推广养殖c、张建森等，采用杂交育种与雌核发育技术结合，培育出在我国大面积养殖的新品种建鲤d、沈俊宝等，采用杂交育种与雌核发育相结合，培育出在我国北方广泛养殖的新品种松荷鲤e、邹桂伟等，利用雌核发育与分子标记选择相结合，培育出
15、生长快、耐低氧的雌核发育鲢新品系。,异育银鲫新品种,鲢新品系,建鲤新品种,鱼类细胞核移植,它是一种应用显微操作技术,将一种动物细胞的细胞核移入同种或异种动物的去核成熟卵内的精细技术。细胞核移植所得杂种称核质杂种，属于细胞质工程范畴。,通过细胞核移植技术，可以培育出人们需要的动物新品种我国在利用细胞核移植技术选育鱼类新品种方面处于国际领先地位。,我国自上世纪60年代开始，已故著名生物学家童第周（1902-1979）创造性地将细胞核移植技术应用到鱼类，并在金鱼（Carassius auatus）首次获得成功。自此之后，在金鱼、鲤和鲫、草鱼和团头鲂都获得了成功。,属间：鲤鲫移核鱼的成功率3.2%,鲫
16、鲤移核鱼的成功率0.9%。亚科间：草团移核鱼的成功率3.6%。,鱼类细胞核移植技术在育种上的应用,a、利用核移植获得核质杂交新品种鱼类目前最有代表性的就是鲤鲫移核鱼，具有明显的生长优势、易饲养，已繁殖多代，性状稳定。,1980年，我国在世界上首次培育出的鲤鲫移核鱼新品种,b、鱼类雄核发育纯合二倍体的产生 刘寒勤等（1987）将两个不同属的泥鳅杂交，用玻璃针挑去受精卵的雌核，得到雄核发育单倍体，待单倍体胚胎发育至囊胚，再将囊胚细胞核移入到大鳞副泥鳅的去核卵内，得到泥鳅雄核发育纯合二倍体。c、多倍体育种d、鱼类染色体转移,3.基因工程育种,分子标记辅助选育基因标记选育转基因鱼,分子标记辅助选育(M
17、AS)是近年来新发展起来的一种育种新技术，它是根据与某一性状或基因紧密连锁的标记的出现推断该基因或性状从而进行选育，它是在DNA水平上而不是根据表型进行选择，因此可以提高选择的准确性，早期鉴定具有优良性状的个体，筛选优良亲本，从而加快育种进程，缩短育种周期。,分子标记在育种上的应用,家系、品系和品种鉴别优良性状个体选择（如生长快、抗病力强、抗寒）性别鉴定（如鉴别黄颡鱼的超雄鱼）高密度遗传连锁图谱构建数量性状位点定位,128,000SNPs,分子标记的进化,高密度遗传连锁图谱的重要性,基因标记选育解析出鱼类的遗传密码，也就是相对于体表型的遗传密码，通过对基因的识别或定位来提高对表型和质量的控制，
18、从而缩短时代间隔，提高选拨强度，从而大大提高育种的效率和速度。猪，奶牛鱼类基因组测序时代的到来,cost,随着测序价格的降低，对水产养殖种类的全基因测序成为可能,转基因鱼是将某一特定目的基因运送到细胞中，并使之复制和表达，从而创造出新品种的遗传改良技术。转基因鱼是目前国内外获得最成功的转基因动物之一。将外源生长激素基因转入受精卵获得生长快、产量高的超级鱼是完全有可能的。1985年，我国学者朱作言等率先研制出世界首例转基因鱼，此后又得到了转基因泥鳅、银鲫、镜鲤、不育转基因鲤等。转基因鱼均具有快速生长效应，我国在该领域研究居世界领先水平，但还没有产业化。最大问题：生态安全,转基因黄河鲤,三、鱼类育
19、种与改良方向,1、优化人工养殖群体,野生亲本,野生苗种,养殖鱼类苗种来源,人工蓄养的亲本群体,近交衰退严重,极小的亲本群体,世代近交,1、优化人工养殖群体,已报道的出现近交衰退的部分种类,鮰,1、优化人工养殖群体,近交衰退对鱼类某些性状的影响,1、优化人工养殖群体,缓慢近交速率对鱼类生长性状的影响,1、优化人工养殖群体,快速近交速率对鱼类生长性状的影响,1、优化人工养殖群体,养殖中，近交衰退问题,如何解决？,优化养殖群体,1、优化人工养殖群体.水产物种保种（原种场或者育苗场）。保证有效群体数（Ne）介于500-5000 之 间。.捕获的野生群体养殖在多个育苗场保种，保证每个育苗场有效群体大小，
20、控制近交。为了减少隐性有害基因效应，需要不同育苗场间进行有计划的亲本交换。.由育苗场提供养殖苗种。,如何优化养殖群体,2、采用现代育种方法选育品种（举例说明）基因转移 全基因组测序与基因组选择,2、采用现代育种方法选育品种 基因转移 目前世界转基因鱼种类 我国朱作言院士于20世纪80年代在世界上率先开展了 鱼类转基因工程育种的研究，并建立了转基因鱼模式，获得了转基因鲤和转基因泥鳅。,朱作言院士,定安：“开河鱼”转基因黄河鲤落户,.基因转移 目前世界转基因鱼种类 已有20多个国家和地区的几十个实验室在至少15种鱼中开展了转基因研究。生长快速转基因鱼类：鲤、泥鳅、大西洋鲑、罗非鱼等；抗寒转基因鱼类
21、：大西洋鲑、鲮鱼等；抗病转基因鱼类：草鱼、鲇鱼等。,大西洋鲑：生长激素基因,罗非鱼：生长激素基因,虹鳟：肌肉生长基因,2、采用现代育种方法选育品种.全基因组测序与基因组选育 全基因组测序鱼类：美国水产养殖动物的基因组计划：点叉尾鲴、虹鳟和罗非鱼等。欧洲：鲑鳟鱼类；中国：鲤、半滑舌鳎、还有正在启动的鲢鳙等。,2、采用现代育种方法选育品种.全基因组测序与基因组选择 基因组选择：利用覆盖全基因组的高密度标记（SNP）进行个体遗传评估可以捕获所有的遗传变异无需表型信息即可进行遗传评估利用SNP芯片技术进行标记测定,基因组选择：,基因（黑箱）,标记信息,遗传评估,基因组选育已经在奶牛和猪上得到了成功的应用。基因组选择和常规遗传选育的育种效益比较。以奶业为例：基因组选择-单位遗传标准差遗传进展的育种成本：417万美元。常规遗传估计技术-单位遗传标准差遗传进展的育种成本:1.16亿美元。,鱼类育种将会走进基因组时代,谢谢大家！,期待着更多更好的水产养殖新品种！,
