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1、第六章 核糖体(ribosome),核糖体的研究简史,1897年，首次观察到核糖体，当时被称为核外染色质。1955年，Palade用电镜观察到腺细胞的核糖体，当时被称为“Palade颗粒”。1958年，Roberts提出用“ribosome”来命名核糖体，ribosome是核糖核蛋白体的意思，中文简称核糖体。,核糖体的分布,普遍分布于原核细胞和真核细胞；哺乳动物的成熟红细胞中没有核糖体；线粒体基质和叶绿体基质中含有核糖体；非细胞形态的病毒不含核糖体。,第一节 核糖体的形态结构,电镜下观察到的核糖体,Prokaryotic Ribosome70s,Small subunit,真核细胞核糖体：宽2
2、5nm，长30nm。,原核细胞核糖体：宽17nm，长20nm。,E.coli 50S subunit E.coli 30S subunit,原核细胞的核糖体大小亚基,中心突,柄,嵴,头部,基部,平台,头部,平台,谷,裂,多聚核糖体模式图,核糖体在进行蛋白质合成时，多个核糖体被一条mRNA链串联在一起，成为合成蛋白质的功能团，称为多聚核糖体。,大亚基：呈圆锥形，在一侧伸出三个突起为中心突、柄和嵴。,小亚基：呈弧形，可分为头部、基部和平台部。,游离在细胞质中的核糖体称游离核糖体；主要合成细胞质本身所需要的结构蛋白。附着在内质网上的核糖体称附着核糖体。主要合成分泌蛋白（如酶、激素及各种抗体）、溶酶体
3、蛋白、跨膜蛋白和驻留于内质网腔内的驻留蛋白。,游离核糖体与附着核糖体,游离核糖体与附着核糖体,游离核糖体附着核糖体多聚核糖体,注意区别,第二节 核糖体的化学组成,三种类型的RNA分子,核糖体RNA（ribosomel RNA，rRNA）构成核糖体。,转运RNA（transfer RNA，tRNA）转运氨基酸至核糖体进行蛋白质合成。,信使RNA（messenger RNA，mRNA）携带遗传信息，指导蛋白质合成。,一、核糖体的主要化学组成（rRNA和蛋白质）,16S rRNA的二级结构,识别 mRNA上多肽合成起始位点,二、核糖体上RNA的结合部位,mRNA结合部位:mRNA的5端起始密码子的上
4、游3-9个碱基与小亚基16SrRNA 3端碱基配对形成。,氨酰tRNA结合部位（aminoacyl tRNA binding site，A位），又称受位（acceptor site）,肽酰tRNA结合部位（peptidyl tRNA binding site，P位），又称给位（donor site）,mRNA binding site,肽链出口部位简称E部位,Ribosome X-ray structure,三、核糖体蛋白质在核糖体上的定位,核糖体蛋白质的功能,蛋白质,功能,S16,S12,S11,S18,S4、S5、S12,S3、S10、S14,在核糖体组装中起重要作用,是多肽链的起始部位,
5、缺失时翻译错误增加,与mRNA结合,与链霉素结合,与tRNA结合,密码阅读位点,L17、L19,位于出口域,其它L,位于翻译域,第三节 核糖体的功能,阅读遗传密码，携带氨基酸进行蛋白质合成,携带遗传密码、指导蛋白质合成,核糖体的功能,小亚基的功能,与mRNA结合提供密码阅读部位提供 A 位的一部分,提供A位的一部分提供P位提供GTP酶活性部位,大亚基的功能,大亚基的功能,胞质,内质网腔,提供激活的肽基转移酶的结合部位提供内质网膜结合部位存在中央管，新生肽链的释放部位,IF-3,IF-1,IF-2,-GTP,GDP,Pi,蛋白质的合成的过程,步骤一：肽链合成的起始,步骤二：肽链的延长,RF,步骤
6、三：肽链延长的终止,第四节 核糖体的解离及自我组装,一、Mg2+对核糖体组装的影响,1mmol/L,10mmol/L,二、核糖体的解离与自我组装,尿素,尿素,核糖体的整体组装,小亚基,16S rRNA,+,21种蛋白质,Mg2+,40-50,30S小亚基,大亚基,23S rRNA,5S rRNA,+,蛋白质,4mmol/L Mg2+,44 20min,41-48S 中间颗粒,20mmol/L Mg2+,50 90min,50S大亚基,核糖体的在体组装,核糖体为自组装结构；活体内装配更迅速、有效；S16对组装的速率有重大影响；前核糖体亚单位是在核仁中组装的。,第五节 异常情况下核糖体的变化,游离核糖体的解聚与附着核糖体的脱落均可被视为蛋白质合成降低或终止的一个形态指标；随红细胞的成熟，多聚核糖体会逐渐解聚，直至消失；细胞在有丝分裂阶段，多聚核糖体解聚，蛋白质合成下降。,正常生理状况下核糖体的变化,异常情况下核糖体的变化,肿瘤细胞的细胞质中可见多聚核糖体增多；维生素C缺乏，导致附着核糖体的解聚，外输性蛋白质合成减少；伤口愈合时，成纤维细胞粗面内质网上的多聚核糖体增多，蛋白质合成增加；四氯化碳中毒的肝细胞，内质网上的多聚核糖体脱落，蛋白质合成下降。,
