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1、第十一章 DNA复制、RNA转录、蛋白质翻译,第一节 DNA的复制与修复 第二节 RNA的生物合成和加工 第三节蛋白质的生物合成,第一节 DNA的复制与修复,DNA是由四种脱氧核糖核酸所组成的长链大分子，是遗传信息的携带者。生物体的遗传信息就贮存在DNA的四种脱氧核糖核酸的排列顺序中。,DNA通过复制将遗传信息由亲代传递给子代；通过转录和翻译，将遗传信息传递给蛋白质分子，从而决定生物的表现型。DNA的复制、转录和翻译过程就构成了遗传学的中心法则。,一.DNA的复制,（一）、半保留复制 DNA在复制时，以亲代DNA的每一股作模板，合成完全相同的两个双链子代DNA，每个子代DNA中都含有一股亲代D
2、NA链，这种现象称为DNA的半保留复制。,（二）、DNA复制的起始点和方式复制子是DNA能独立进行复制的单位。需在特定的位点起始，可能还有终点。在原核生物中，复制起始点通常为一个，复制方向大多是双向的，也有单向的，而在真核生物中则为多个复制起始点。,（三）、DNA聚合反应有关的酶,2.DNA聚合酶,在原核生物（大肠杆菌）中，目前发现的DNA聚合酶有五种，研究较多的有三种，分别命名为DNA聚合酶（pol），DNA聚合酶（pol），DNA聚合酶（pol），这三种酶都属于具有多种酶活性的多功能酶。参与DNA复制的主要是pol 和pol。,pol 为单一肽链的大分子蛋白质,可被特异的蛋白酶水解为两个片
3、段，其中的大片段称为Klenow片段，具有53聚合酶活性和35外切酶的活性。另一小片段有53外切酶的活性。,pol 由十种亚基组成，其中亚基具有53聚合DNA的酶活性，因而具有复制DNA的功能；而亚基具有35外切酶的活性，因而与DNA复制的校正功能有关。DNA-pol和DNA-pol 为修复酶，DNA-pol 真正起复制作用的酶，为复制酶。,原核生物中的三种DNA聚合酶,核酸外切酶活性 35外切酶活性 53外切酶活性,3、DNA连接酶催化一条DNA链的3末端与相邻的另一条DNA链的5末端之间的磷酸二酯键的合成。与同一互补链结合并相邻。（双链DNA切口）条件：需一段DNA片段具有3-OH，而另一
4、段DNA片段具有5-Pi基；未封闭的缺口位于双链DNA中，即其中有一条链是完整的；需要消耗能量。,（四）DNA的半不连续复制,半不连续复制：双链DNA分子的两条链是反向平行的。而DNA聚合酶的方向都是5 3。当DNA复制时，一条链是连续合成的，称前导链，而另一条在5 3方向合成小片段DNA（冈崎片段），然后通过酶将这些片段连接起来，这不连续合成的DNA 链为滞后链。冈崎用电子显微镜看到了DNA复制过程中出现一些不连续片段，这些不连续片段只存在与DNA复制叉上其中的一股。后来就把这些不连续的片段称为冈崎片段。,前导,滞后,1、复制的起始 由蛋白因子识别复制起始点解旋解链，形成复制叉：由拓扑异构酶
5、和解链酶作用，使DNA的超螺旋及双螺旋结构解开，碱基间氢键断裂，形成两条单链DNA。单链DNA结合蛋白（SSB）结合在两条单链DNA上，形成复制叉。DNA复制时，局部双螺旋解开形成两条单链，这种叉状结构称为复制叉。引发体组装：蛋白因子以及引物酶一起组装形成引发体。引发：在引物酶的催化下，以DNA为模板，合成一段短的RNA片段，从而获得3端自由羟基（3-OH）。,（五）DNA复制的过程（原核生物）起始、延长、终止,拓扑异构酶（又称DNA旋转酶）拓扑异构酶可使DNA双链中的一条链切断，松开双螺旋后再将DNA链连接起来，从而避免出现链的缠绕。拓扑异构酶可切断DNA双链，使DNA的超螺旋松解后，再将其
6、连接起来。解螺旋酶又称解链酶或rep蛋白，是用于解开DNA双链的酶蛋白，每解开一对碱基，需消耗两分子ATP。,单链DNA结合蛋白（SSB）这是一些能够与单链DNA结合的蛋白质因子。其作用为：使解开双螺旋后的DNA单链能够稳定存在，即稳定单链DNA，便于以其为模板复制子代DNA；保护单链DNA，避免核酸酶的降解。引物酶(合成RNA)引物酶本质上是一种依赖DNA的RNA聚合酶，该酶以DNA为模板，聚合一段RNA短链引物，以提供自由的3-OH，使子代DNA链能够开始聚合。,2.复制的延长由DNA聚合酶催化，以35方向的亲代DNA链为模板，从53方向聚合子代DNA链。在原核生物中，参与DNA复制延长的
7、是DNA聚合酶。引发体向前移动，解开新的局部双螺旋，形成新的复制叉，滞后链重新合成RNA引物，继续进行链的延长。,解,3.复制的终止去除引物，填补缺口；连接冈崎片段；在原核生物中，由DNA聚合酶来水解去除RNA引物，并由该酶催化延长引物缺口处的DNA，直到剩下最后一个磷酸酯键的缺口。在DNA连接酶的催化下，形成最后一个磷酸酯键，将冈崎片段连接起来，形成完整的DNA长链。,前导,滞后,5,5,3,3,DNA复制过程模式图,DNA旋转酶,ATP,ADP+Pi,DNA结合蛋白,引物RNA,引物酶,DNA聚合酶,DNA聚合酶,DNA连 接 酶,RNA引物,解旋酶,DNA聚合酶,复制叉移动方向,5，3，
8、,3，5，,3，5，,真核生物端粒的形成：端粒是指真核生物染色体线性DNA分子末端的结构部分，通常膨大成粒状。线性DNA在复制完成后，其末端由于引物RNA的水解而可能出现缩短。故需要在端粒酶的催化下，进行延长反应。端粒酶是一种RNA-蛋白质复合体，它可以其RNA为模板，通过逆转录过程对末端DNA链进行延长。（既有模板，又有逆转录酶）以自身的RNA为模板延长DNA单链，然后反折为双链。端粒酶与生物体的衰老、肿瘤的发生有关。,端粒酶的作用机制,DNA复制的保真性：为了保证遗传的稳定，DNA的复制必须具有高保真性。DNA复制时的保真性主要与下列因素有关：1遵守严格的碱基配对规律；2DNA聚合酶在复制
9、时对碱基的正确选择；3对复制过程中出现的错误及时进行校正。,二、DNA的损伤与修复,（一）、DNA的损伤（突变）由自发的或环境的因素引起DNA一级结构的任何异常的改变称为DNA的损伤，也称为突变。常见的DNA的损伤包括碱基脱落、碱基修饰、交联，链的断裂，重组等。,引起突变的因素：1自发因素：2物理因素：由紫外线、电离辐射、X射线等引起的DNA损伤。3化学因素：如亚硝酸与亚硝酸盐。,DNA突变的效应：1同义突变：基因突变导致mRNA密码子第三位碱基的改变但不引起密码子意义的改变，其翻译产物中的氨基酸残基顺序不变，但有时可引起翻译效率降低。2误义突变：基因突变导致mRNA密码子碱基被置换，其意义发
10、生改变，翻译产物中的氨基酸残基顺序发生改变。3无义突变：基因突变导致mRNA密码子碱基被置换而改变成终止密码子，引起多肽链合成的终止。4移码突变：基因突变导致mRNA密码子碱基被置换，引起突变点之后的氨基酸残基顺序全部发生改变。,（二）、DNA损伤的修复,DNA损伤的修复方式可分为直接修复和取代修复两大类。,错配修复,（一）直接修复：1光复活：这是一种广泛存在的修复作用。光复活能够修复任何嘧啶二聚体的损伤。其修复过程为：光复活酶识别嘧啶二聚体并与之结合形成复合物在300600nm可见光照射下，酶获得能量，将嘧啶二聚体的丁酰环打开，使之完全修复光复活酶从DNA上解离。,2转甲基作用：在转甲基酶的
11、催化下，将DNA上的被修饰的甲基去除。此时，转甲基酶自身被甲基化而失活。3直接连接：DNA断裂形成的缺口，可以在DNA连接酶的催化下，直接进行连接而封闭缺口。,（二）取代修复：1切除修复：这也是一种广泛存在的修复机制，可适用于多种DNA损伤的修复。该修复机制可以分别由两种不同的酶来发动，一种是核酸内切酶，另一种是DNA糖苷酶。,内,2重组修复：这是DNA的复制过程中所采用的一种有差错的修复方式。,3.错配修复 DNA 在复制过程中发生错配，如果新合成的链被矫正，基因编码信息可得到恢复；但如果模板链被矫正，基因突变就被固定。,第二节 RNA的生物合成和加工,一、DNA指导下的RNA 合成转录：D
12、NA指导下的RNA 合成 在RNA聚合酶的催化下，以一段DNA链为模板合成RNA，从而将DNA所携带的遗传信息传递给RNA的过程称为转录。,RNA转录合成时，只能以DNA分子中的某一段作为模板，故存在特定的起始位点和特定的终止位点.特定起始点和特定终止点之间的DNA链构成一个转录单位。启动子终止子,DNA指导的RNA聚合酶,单链DNA为模板，Mg2+四种核糖核苷三磷酸（NTP）为底物不需要引物从53聚合RNA无校正功能,转录的不对称性,转录的不对称性就是指以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，从而将遗传信息由DNA传递给RNA。,对于不同的基因来说，其转录信息可以存在于两条不同的DNA链上。
13、能够转录RNA的那条DNA链称为负链(模板链），而与之互补的另一条DNA链称为正链（编码链）。,模板链,编码链,5,5,3,3,5,5,RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，所依赖的模板DNA链的方向为35，而RNA链的合成方向为53。合成的RNA中，如只含一个基因的遗传信息，称为单顺反子；如含有几个基因的遗传信息，则称为多顺反子。,原核生物中的RNA聚合酶全酶由五个亚基构成，即2。亚基与转录起始点的识别有关，而在转录合成开始后被释放，余下的部分（2）被称为核心酶，与RNA链的聚合有关。,真核生物中的RNA聚合酶可按其对-鹅膏蕈碱敏感性而分为三种，它们均由1012个大小不同的亚基所组成，结
14、构非常复杂，其功能也不同。,RNA转录合成的基本过程,1、识别原核生物RNA聚合酶中的因子识别转录起始点，并促使核心酶结合形成全酶复合物。位于基因上游，与RNA聚合酶识别、结合并起始转录有关的一些DNA顺序称为启动子原核生物的两个启动子：-10序列和-35序列。RNA聚合酶与启动子结合后，可开始转录。,原核生物启动子,TGTTGACA,TATAAT,-10区,-35区,启动子,转录起始部位,+1,基因转录区,5,RNA 产物,5,5,3,3,编码链,模板链,真核生物的转录起始区上游也存在一段富含TA的顺序，被称为Hogness盒或TATA盒。除此之外，在真核生物中还可见到其他带共性的序列，如C
15、AAT盒及GC盒等。真核生物的转录起始较为复杂。,真核生物的转录起始较为复杂。目前已知RNA聚合酶至少有六种不同的蛋白因子参与转录复合体的形成。这些蛋白因子被称为转录因子（trans-criptional factor,TF)。包括 TFA，TFB，TFD，TFE，TFF，TF-I。,转录因子 功 能TFA 稳定TFD结合TFB 促进pol 结合TFD 辨认TATA盒TFE ATPase TFF 解旋酶,真核生物RNA聚合酶转录因子及其功能,2、起始RNA聚合酶全酶促使局部双链解开，并催化ATP或GTP与另外一个三磷酸核苷聚合，形成第一个3,5-磷酸二酯键。,3、延长因子从全酶上脱离，余下的核
16、心酶继续沿DNA链移动，按照碱基互补原则，不断聚合RNA。,4、终止终止子：提供转录终止信号的DNA序列。RNA转录合成的终止机制有两种：1自动终止：模板DNA链在接近转录终止点处存在相连的富含GC和AT的区域，使RNA转录产物形成寡聚U及发夹形的二级结构，引起RNA聚合酶变构及移动停止，导致RNA转录的终止。2依赖辅助因子的终止：由终止因子(因子)识别特异的终止信号，并促使RNA的释放。,二、RNA的转录后加工,原核生物的mRNA不需要翻译前修饰，但tRNA 和rRNA需转录后加工。加工方式有切断、化学修饰等。rRNA前体分子被切割成成熟的23S、16S和5S rRNA以及一个tRNA，tR
17、NA也是切割前体分子生成。rRNA和tRNA还要进行化学修饰，如甲基化。,16S rRNA,23S rRNA,5S rRNA,tRNA,RNA前体分子,真核生物中RNA的加工,mRNA的转录后加工1加帽即在mRNA的5-端加上m7GTP的结构。此过程发生在合成一结束，在细胞核内。加工过程首先是在磷酸酶的作用下，将5-端的磷酸基水解，然后再加上鸟苷三磷酸，形成GpppN的结构，再对G进行甲基化。该帽可使RNA免受核酸酶降解，还在蛋白质合成的起始步骤中起作用。,2加尾这一过程也是细胞核内完成，首先由核酸外切酶切去3-端一些过剩的核苷酸，然后再加入polyA。polyA结构与mRNA的半寿期有关。多
18、聚腺苷酸尾保护最终的mRNA 3-端免受核酸酶降解而稳定mRNA，还可增加mRNA翻译的效率。,基因是DNA片段，DNA分子中最小的功能单位。真核生物中大部分蛋白质编码的基因是不连续的，为断裂基因，由于基因中内含子的存在。,mRNA,1 872bp,内含子：基因中不为多肽编码，不在mRNA中出现。,外显子：为多肽编码的基因片段。,3剪接,切除内含子序列，将相邻外显子的末端连接起来形成功能性mRNA，这一过程为RNA剪接。真核生物RNA的剪接一般需核内小RNA（snRNA）参与构成的核蛋白体参加。一些snRNA对RNA剪接具催化作用，是催化RNA。具有催化活性的RNA分子称为核酶。断裂基因有以下
19、优点：1.几个外显子编码蛋白质的不同功能或结构区域，可加速新蛋白质的演化（外显子改组）；2.可变剪接途径，使细胞从单一基因的原始转录物合成几种功能特异的蛋白质。,外显子,4内部甲基化：由甲基化酶催化，对某些碱基进行甲基化处理。,真核生物mRNA的转录后加工修饰,tRNA的转录后加工,主要有以下几种加工方式：切断。剪接。化学修饰。,rRNA的转录后加工,三、RNA指导下的RNA 和DNA合成,（一）RNA的复制RNA复制酶：RNA模板、Mg2+、四种核糖核苷三磷酸（NTP）（二）RNA的逆转录以 RNA为模板合成DNA。逆转录酶：RNA为模板、Mg2+、四种脱氧核糖核苷三磷酸（dNTP）、需要引
20、物、DNA合成方向53,第三节 蛋白质的生物合成,蛋白质的生物合成过程，就是将DNA传递给mRNA的遗传信息，再具体的解译为蛋白质中氨基酸排列顺序的过程，这一过程被称为翻译。,中心法则,遗传信息传递的规律(复制、转录、翻译).,转录 翻译 DNA RNA 蛋白质 mRNA tRNA 反转录 rRNA 转录、翻译 RNA（病毒）蛋白质（病毒）,复制,复制,原料：20种氨基酸,条件：mRNA、tRNA、rRNA ATP、GTP等供能物质 无机离子、有关的酶、蛋白因子等。,翻译:以RNA中mRNA为模板,按照其核苷酸顺序所组成的密码指导蛋白质的合成的过程.,一、遗传密码遗传密码：指mRNA中的核苷酸
21、排列序列与蛋白质中的氨基酸排列序列的关系。mRNA中每三个相邻的核苷酸组成三联体，代表一个氨基酸的信息，此三联体就称为密码子或三联密码。共有64种不同的密码。一个三联体密码（密码子）决定着一个氨基酸。,四种核苷酸编成三联体可形成43个即64个密码子.其中:,1.一个起始密码:AUG并兼作蛋氨酸的密码.,2.三个终止密码:UAA UGA UAG,3.多数氨基酸拥有2-4个密码.,遗传密码具有以下特点：连续性；简并性；通用性；（但在线粒体或叶绿体中特殊）方向性，即解读方向为5 3；摆动性；起始密码：AUG；终止密码：UAA、UAG、UGA。,遗传密码的连续性正确的阅读是从起始密码子开始，按一定的阅
22、读框架连续读下去，直至遇到终止密码子为止。5到3方向阅读，不重复，无标点符号。移码突变,遗传密码的简并性即同一个氨基酸有两个或更多密码子的现象。只有色氨酸与甲硫氨酸仅有一个密码子。对应于同一种氨基酸的不同密码子为同义密码子。,遗传密码的摆动性密码的简并性往往表现在密码子的第三位碱基上。tRNA上的反密码子与mRNA密码子配对时，密码子第一位和第二位碱基配对是严格的，第三位碱基可以有一定的变动，这种现象称为密码的摆动性。遗传密码的通用性各种低等和高等生物基本上共用同一套遗传密码。但存在一些差异。,二、蛋白质合成（翻译）,原核生物中翻译概述核糖体结合到mRNA分子上，从5端向3端阅读核苷酸序列，从
23、N末端向C末端方向由氨基酸合成相应的蛋白质。所有氨基酸都共价结合到tRNA上形成氨酰tRNA，每个氨酰tRNA都有反密码子，与互补的mRNA上的密码子氢键结合，根据mRNA碱基序列使不同的氨基酸之间形成肽键。,蛋白质合成存在三个阶段：起始、延伸、终止。起始：形成mRNA核糖体复合物，起始密码子结合起始氨酰tRNA（第一个氨酰tRNA）延伸：依次阅读密码子，多肽链在C端增加氨基酸而延长。终止：遇到终止密码子，因终止密码子无对应的氨酰tRNA。,tRNA是氨基酸的转运工具,能携带活化的氨基酸到核糖体.tRNA是三叶草形结构。氨基酸共价结合到tRNA3端CCA序列的A残基上。,氨酰tRNA的合成,t
24、RNA反密码环中部的三个核苷酸构成三联体，可以识别mRNA上相应的密码，此三联体就称为反密码(anticoden)。,反密码对密码的识别，通常也是根据碱基互补原则，即AU，GC配对。但反密码的第一个核苷酸与第三核苷酸之间的配对，并不严格遵循碱基互补原则。如反密码第一个核苷酸为，则可与A、U或C配对，如为U，则可与A或G配对，这种配对称为不稳定配对。,tRNA有特异性,每个tRNA只运载一个氨基酸，因密码的简并性，存在几种带相应反密码子的tRNA运载同一种氨基酸。每种tRNA均有反密码,能与mRNA上相应的密码互补结合(碱基互补配对).,酪,5,5,3,AUG,GUU UAC ACA,酪氨酰-t
25、RNA,反密码,mRNA,密码与反密码的碱基配对,合成氨酰tRNA的作用：1.接头作用，以保证正确的氨基酸序列。2.氨基酸的活化作用，氨基酸与tRNA之间的共价键是高能键，使氨基酸与延伸的多肽链末端形成肽键，不与tRNA相连的氨基酸不能加到延伸的多肽链上。,氨基酸的活化,1、反应式：,AA+tRNA+ATP,氨基酰-tRNA合成酶,氨基酰-tRNA+AMP+PPi,2、AA结合位置：,AA的-羧基与tRNA 3末端腺苷酸中核糖2 或3羟基以酯键相结合。,起始密码子AUG编码甲硫氨酸（蛋氨酸）细胞中有两种携带甲硫氨酸的tRNA，能够识别mRNA中5端起始密码AUG的tRNA是一种特殊的tRNA，
26、称为起始tRNA（tRNAiMet），另一种携带甲硫氨酸为tRNAMet。在原核生物中，有一甲酰化酶，使Met-tRNAiMet中的氨基甲酰化成fMet-tRNAifMet，新蛋白质N端的第一个氨基酸是N-甲酰甲硫氨酸；另一种携带甲硫氨酸的tRNAMet，识别非起始部位的甲硫氨酸密码AUG。两种甲硫氨酰-tRNA由同一甲硫氨酰-tRNA合成酶催化，被蛋白质合成因子（起始和延伸因子）所区别。,在原核生物中核糖体大小为70S，可分为30S小亚基和50S大亚基，rRNA有三种：5S，16S，23S。其中，16S的rRNA参与构成核蛋白体的小亚基，而5S和23S的rRNA参与构成核蛋白体大亚基。在真核
27、生物中核糖体大小为80S，也分为40S小亚基和60S大亚基，rRNA有四种：5S，5.8S，18S，28S。其中，18S的rRNA参与构成核蛋白体小亚基，其余的rRNA参与构成核蛋白体大亚基。,核糖体的结构和功能：rRNA与蛋白质组成核蛋白体(核糖体),是蛋白质合成的场所.由大小两个亚基组成:,核蛋白体的组装,大肠杆菌核蛋白体的空间结构为一椭圆球体，其30S亚基呈哑铃状，50S亚基带有三角，中间凹陷形成空穴，将30S小亚基抱住，两亚基的结合面为蛋白质生物合成的场所。,核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能：小亚基:可与mRNA、GTP和起始tRNA结合,沿5 3方向移动.,大亚基:有两个氨酰tR
28、NA结合位点：受位(A位)（右）氨酰基位，结合氨基酰-tRNA。给位(P位)（左）肽酰基位，可与延伸中的肽酰基tRNA结合，成肽 具有肽酰转移酶活性：将给位上的肽酰基转移给受位上的氨基酰tRNA，形成肽键。具有GTPase活性：水解GTP，获得能量,AUG ACA,5,蛋,苏,UGU,GUU,3,受 位(A位),给 位(P位),大亚基,小亚基,蛋白质合成的起始蛋白质合成起始由起始因子催化，原核生物中，有三种起始因子（IF1 IF2 IF3），其作用主要是促进核糖体小亚基（30S）与fMet-tRNAifMet、模板mRNA及GTP结合形成30S起始复合物。,IF3从30S起动复合体上脱落，50
29、S大亚基与复合体结合，形成70S起动前复合体。GTP被水解，IF1和IF2从复合物上脱落。此时，tRNAifMet的反密码UAC与mRNA上的起动密码AUG互补结合，tRNAifMet结合在核蛋白的给位（P位）,AUG ACA,5,3,AUG ACA,5,3,UAC,UAC,AUG ACA,5,3,小亚基,IF3 mRNA,IF1 IF2fMet-tRNAifMet GTP,大亚基,GDP+PiIF1 IF2,受位,给位,fMet,fMet,肽链合成的起始阶段,IF3,IF3,IF1IF2 IF3 GTP,肽链合成的起始阶段,1.mRNA与小亚基结合2.AUG与蛋氨酰-tRNA结合3.大小亚基
30、结合,蛋白质合成的延伸1.进位:氨基酰-tRNA进入受位;2.转肽:形成肽键,在肽酰转移酶（转肽酶）作用下,给位与受位结合;3.移位:核糖体向3端移动一个密码子的位置,空出受位,不断地进位、转肽、移位,使肽链延长.,AUG ACA,5,3,UAC,蛋,苏,UGU,AUG ACA,5,UAC,蛋,苏,UGU,GUU,AUG ACA,5,UAC,蛋,苏,UGU,GUU,AUG ACA,5,蛋,苏,UGU,GUU,3,3,3,GTP GDP+PiEF-T,GDP+Pi,GTP,起始复合体,进位,转肽,移位,Mg+K+,肽链合成的延伸阶段,肽链合成的延伸阶段,1.氨基酰-tRNA进位;2.在转肽酶作用
31、下,形成肽键;3.核糖体向3端移动一个密码子,继续 进位、转肽、移位的循环,蛋白质合成的终止核糖体沿mRNA链滑动，不断使多肽链延长，直到终止信号进入受位。1识别：释放因子（RF）识别终止密码，进入核糖体的受位。2水解：RF使转肽酶变为水解酶，多肽链与tRNA之间的酯键被水解，多肽链释放。3解离：通过水解GTP，使核糖体与mRNA分离，tRNA、RF脱落，核糖体解离为大、小亚基。,AUG UAA,5,UAC,AUG UAA,5,UAC,3,3,终,终,AUG UAA,5,UAC,3,终,5,3,UAC,终,肽链,肽链合成的终止阶段,1.出现终止密码并与终止因子结合;2.肽键水解,多肽释放;3.
32、tRNA,mRNA,大小亚基解离.,真核生物中的翻译：基本过程与原核生物相同，只是涉及的成分更多，在个别步骤上存在一些差别。主要有1.核糖体大小、组成不同，但各亚基的功能相似。2.蛋白质合成的起始需要起始tRNA，这种氨酰tRNA称为Met-tRNAiMet，起始氨基酸不是甲酰甲硫氨酸，而是甲硫氨酸（不甲酰化）。3.原核生物mRNA是多顺反子，起始密码子AUG5端有一短段富含嘌呤（称SD序列）结合在小亚基上，标明AUG为起始密码子，使得多顺反子mRNA上的每个蛋白质都在正确的起始为开始翻译。真核生物中，mRNA是单顺反子，没有SD序列，小亚基结合到mRNA的帽子上。4.真核生物比原核生物有更多
33、的起始因子，并且有帽子结合蛋白。,在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核蛋白体结合在同一mRNA分子上，同时进行翻译，但每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔，形成念球状结构。由若干核蛋白体结合在一条mRNA上同时进行多肽链的翻译所形成的念球状结构称为多核蛋白体.。,多肽链合成后的加工修饰,一级结构的加工修饰：1N端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸的切除：N端甲酰蛋氨酸，必须在多肽链折迭成一定的空间结构之前被切除。去甲酰化：甲酰化酶 甲酰蛋氨酸-肽 甲酸+蛋氨酸-肽 去蛋氨酰基：蛋氨酸氨基肽酶 蛋氨酰-肽 蛋氨酸+肽,2氨基酸的修饰：由专一性的酶催化进行修饰，包括糖基化、羟基化、磷酸化、甲酰化等。3二硫键的形成：
34、由专一性的氧化酶催化，将-SH氧化为-S-S-。4肽段的切除：由专一性的蛋白酶催化，将部分肽段切除。,高级结构的形成：1构象的形成：在分子伴侣、辅助酶的协助下，形成特定的空间构象。2亚基的聚合。3辅基的连接。,靶向输送：蛋白质合成后，定向地被输送到其执行功能的场所称为靶向输送。大多数情况下，被输送的蛋白质分子需穿过膜性结构，才能到达特定的地点。因此，在这些蛋白质分子的氨基端，一般都带有一段疏水的肽段，称为信号肽。,常见的信号肽由1040个氨基酸残基组成，N端为带正电荷的氨基酸残基，中间为疏水的核心区，而C端由小分子氨基酸残基组成，可被信号肽酶识别并裂解。分泌型蛋白质的定向输送，就是靠信号肽与胞浆中的信号肽识别体（SRP）识别并特异结合，然后再通过SRP与膜上的受体停泊蛋白（DP）识别并结合后，将所携带的蛋白质送出细胞。,分泌型蛋白质的靶向输送,
