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1、第二讲质膜的结构与功能主讲 武梅,质膜（plasma membrane）包在细胞外面，所以 又称细胞膜（cell membrane），它不仅是区分 细胞内部与周围环境的动态屏障，更是细胞物质交换和信息传递的通道。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。,图1 动物细胞的结构,图2 植物细胞的结构,一.Overview of membrane functions 1.Compartm
2、entalization 2.Scaffold biochemical activities 3.Providing a selectively permeable barrier 4.Transporting solutes 5.Responding to external signal 6.Intercellular interaction 7.Energy transduction,A summary of membrane functions in a plant cell.,二.膜的分子结构膜的分子结构模型：E.Overton（1895）Gorter&Gredel(1925)Dani
3、elli-Davson(1935)Roberson单位膜模型(1959)Singer&Nicolson流动-镶嵌模型(1972)Darnell分子结构(1986),2、质膜的化学组成,质膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。,（1）膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。,磷脂的结构,心磷脂,甘油磷脂 主要类型有：磷脂酰胆碱（phosphatidyl choline，PC）、磷脂酰丝氨酸（phosphatidyl serine，PS）、磷脂酰乙醇胺（phosphatidy
4、l ethanolamine，PE）磷脂酰肌醇（phosphatidyl inositol，PI）和双磷脂酰甘油（DPG）等。,不同类型的甘油磷脂,鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在脑和神经细胞膜中特别丰富，亦称神经醇磷脂，它是以鞘胺醇（sphingoine）为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。,鞘磷脂,糖脂 糖脂是含糖而不含磷酸的脂类，普遍存在于原核和真核细胞的质膜上，其含量约占膜脂总量的5以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10。糖脂也是两性分子。其结构与SM很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟
5、基结合。,葡糖脑苷脂,糖脂的结构 1.半乳糖脑苷脂，2.GM1神经节苷脂，3.唾液酸,胆固醇 仅存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。,胆固醇,(2)膜蛋白 膜蛋白是膜功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。蛋白质的构造：球状和线状蛋白两大类。A.螺旋是较常见，每一轮有3.6(n)个氨基酸，每个氨基酸的平移距离是1.5(d)埃，轮间距为5.44(p)埃。所有的R基团远离螺旋轴。B.折叠：多肽链平行排列。,蛋白质的结构之一 螺旋,折叠,膜蛋白的分类根据膜蛋白与脂分子
6、的结合方式，可分为：整合蛋白（integral protein）外周蛋白（peripheral protein）脂锚定蛋白（lipid-anchored protein）,Three classes of membrane proteinIntegral proteins typically contain one or more transmembrane helicesPeripheral proteins are noncovalently bonded to the polar head groups of the lipid bilayer and/or to an integral
7、 membrane proteinLipid-anchored proteins are covalently bonded either to a phospholipid or a fatty acid that is embedded in one of the leaflets of the lipid bilayer.,整合蛋白(integral protein)distribution:Freeze-fracture analysis the structure and properties a.determining membrane sidedness b.identifyin
8、g transmembrane domains c.bacteriorhodopsin(细菌视紫红质),Freeze fracture:a technique for investigating cell membrane structureIllustration of freeze fractureReplica of a freeze-fractured human erythrocyteSurface of an erythrocyte,An integral protein as it resides within the plasma membrane.Tertiary struc
9、ture of the photosynthesis reaction center of a bacterium as determined by X-ray crystallograph.The protein contains three different membrane-spanning polypepetides.,嗜盐菌的紫膜斑及视紫红质分子,(3)膜蛋白与脂层双分子层的结合方式a.许多膜蛋白伸入脂双层,在膜的两侧露出一部份 大部份膜蛋白以单一螺旋构象横过脂双层.有些多 肽链是一次通过脂层 并联的几条螺旋伸展越过脂层b.一些多次跨膜的蛋白,其多肽链多次跨膜节段不是螺旋,而是排列
10、成封闭的折叠片,通称为筒(-barrel)c.周边蛋白由一个共价键经低聚糖付着在磷脂和磷脂先肌醇上，插入远离细胞质的单分子层中 d.与膜结合，不伸入脂层的疏水区，而由非共价键与其他蛋白质相互作用，付着在膜上,蛋白与膜的结合方式、整合蛋白；、脂锚定蛋白；、外周蛋白,三.The dynamic nature of the plasma membrane 1.The possible movements of phospholipids in a membrane 2.The diffusion of membrane proteins after cell fusion 3.Patterns of
11、 protein mobility fluorescence recovery after photobleaching(FRAP)technique a.membrane proteins moved much more slowly in plasma membrane than they would in a pure lipid bilayer b.a significant fraction of membrane proteins(30-70%)were not free to diffuse back into the irradiated circle.,影响膜流动性的因素a.
12、胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜 的流动性。b.脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。c.脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。d.卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。e.其他因素：膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。,The use of cell fusion to reveal mobility of membrane.a.Precedure of cell fusion;b.fused cell;c.The effect of temperature on the diffusion of membr
13、ane proteins.,Measuring the diffusion rates of membrane proteins by fluorescence recovery after photobleaching(FRAP).a.Precedure of FRAPb.The rate of fluorescence recovery within the illuminated spot,膜流动性的生理意义 质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的
14、活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。,膜的不对称性 质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，使物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。,样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定的名称：ES，质膜的细胞外表面（extrocytopasmic surface）；PS，质膜的原生质表面（protoplasmic surface）；EF（extrocytopasmic face），质膜的细胞外小页断裂面；PF（pr
15、otoplasmic face），原生质小页断裂面。,膜各个断面的名称,四、细胞被（cell coat)动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被（cell coat）或糖萼（glycocalyx）。用重金属染料染色后，在电镜下可显示厚约1020nm的结构，边界不甚明确。细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖链组成的，实质上是质膜结构的一部分.,细胞外被的作用有：a、保护作用b、细胞识别：细胞识别与构成细胞外被的寡糖链密切相关。细胞表面尚有寡糖的专一受体，对具有一定序列的寡糖链具有识别作用。c、决定血型：红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0血型系统的血型抗原，血型免疫活性特异性的分子
16、基础是糖链的糖基组成。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；AB型两种糖基都有，O型血则缺少这两种糖基。,五、质膜的功能,Four basic mechanisms by which solute molecules move across membrane.A.simple diffusion from high to low concentration;b.simple diffusion through an aqueous channel;c.facilitated diffusion in which solute molecular bind specifically
17、to a membrane carrier;d.active transport by a protein transporter.,（一）被动运输,1、简单扩散 也叫自由扩散（free diffusing），特点是：沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；不需要提供能量；没有膜蛋白的协助。,不同物质透过人工脂双层的能力,2、协助扩散也称促进扩散（faciliatied diffusion），其运输特点是：比自由扩散转运速率高；存在最大转运速率；在一定限度内运输速率同物质浓度成正比。如超过一定限度，浓度再增加，运输也不再增加。因膜上载体蛋白的结合位点已达饱和；有特异性，即与特定溶质结合。这类特殊的载体
18、蛋白主要有离子载体和通道蛋白两种类型。,（1）离子载体 离子载体（ionophore），是疏水性的小分子，可溶于双脂层，提高所转运离子的通透率，多为微生物合成，是微生物防御被捕食或与其它物种竞争的武器，离子载体也是以被动的运输方式运输离子，可分成可动离子载体（mobile ion carrier）和通道离子载体（channel former）两类。,缬氨霉素的分子结构,短杆菌肽构成的通道,（二）主动运输,主动运输的特点是：逆浓度梯度（逆化学梯度）运输；需要能量（由ATP直接供能）或与释放能量的过程偶联（协同运输）；都有载体蛋白。主动运输所需的能量来源主要有：协同运输中的离子梯度动力；ATP驱动
19、的泵通过水解ATP获得能量；光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。,1、Coupling active transport to ATP hydrolysis(Na/K ATPase)实际上就是Na+-K+ATP酶，一般认为是由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体。,Na/K-ATPase transport cycle.Na(1)bind to protein,ATP is hydrolyzed,P transferred to the protein(2),changing its conformation(3)and allowing Na to be expelled to the ex
20、ternal space.K bind to the protein(4),then the P removed(5),which caused the protein to snap back to its original conformation,moving K to the inside of the cell(6).,钠钾泵的一个特性是它对离子的转运循环依赖自磷酸化过程，ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构象的变化。所以也叫P-type。Na+-K+泵作用是：维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；维持低Na+高K+的细胞内环境，维持细胞的静息电位。乌本苷（ou
21、abain）、地高辛（digoxin）等强心剂能抑制心肌细胞Na+-K+泵的活性；Mg 2+和少量膜脂有助于提高其活性。,2、钙泵（Ca2+pump),(三）协同运输（cotransport）,一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。-动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，-植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同（symport）与反向协同（antiport）。,（四）膜泡运输,真核细胞通过内吞作用（endocytosis）
22、和外排作用（exocytosis）完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质的囊泡，因此又称膜泡运输。细胞的内吞和外排活动总称为吞排作用（cytosis）。,1、吞噬作用 细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，称为吞噬作用（phagocytosis）。,吞噬作用,2、胞饮作用 细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质，这种内吞作用称为胞饮作用（pinocytosis）。,胞饮作用,3、外排作用,某些大分子物质通过形成小囊泡从细胞内部移至细胞表面，小囊泡的膜与质膜融合，将物质排出细胞之外，这个过程称为外排作用（exocytosis），细胞内不能消化的物质和
23、合成的分泌蛋白都是通过这种途径排出的。,4、受体介导的内吞作用 有被小窝(coated pits)：存在所有的动物细胞中，并占膜表面积的2%左右。受体介导过程中，一些特定的大分子结合到特定的细胞表面受体，这些表面受体所处的质膜部位称为有被小窝。包涵素(clathrin)：纤维蛋白，由分子量18万的H链和3-4万的L链构成。分子量约180kD 接合素(adaptin)：多亚单位复合物，能识别特异的跨膜蛋白受体，并将其连接到包涵素的包被上,接合素识别的内吞作用的信号肽,受体介导的内吞过程,受体蛋白的命运大部分受体返回到原来的同一质膜的结构域有些受体最后进入溶酶体被降解有些转到质膜不同的结构域，介导转移作用的过程外排作用:细胞从高尔基器形成的分泌囊泡流动到质膜，囊泡膜与质膜融合，囊泡膜的蛋白与脂类成为质膜新成分，泡内的可溶性蛋白分泌到细胞外的过程。组成分泌途径（constitutive secretory pathway)调节分泌途径（regulated secretory pathway),被内吞受体蛋白的命运,外排作用中的组成分泌途径和调节分泌途径,The End,
