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1、细菌的分类、形态和进化,吴震州,引起肺炎的病原体,细菌 肺炎链球菌、金黄色葡萄球菌、甲型溶血性链球菌、肺炎克雷白杆菌、流感嗜血杆菌、变形杆菌、铜绿假单胞菌、肠杆菌属一些细菌、变形杆 菌、军团菌、棒状杆菌、梭状杆菌等病毒 腺病毒、呼吸道合胞病毒、流感病毒、副流感病毒、麻疹病毒、巨细胞 病毒、单纯疱疹病毒、汉坦病毒、禽流感病毒、尼巴病毒、冠状病毒等支原体 肺炎支原体衣原体 肺炎衣原体、鹦鹉热衣原体真菌 白色念珠菌、曲菌、放线菌等其它 立克次体（Q热立克次体等）、弓形虫（鼠弓形虫等)、原虫（卡氏肺孢 子虫等）、寄生虫类（肺包虫、肺吸虫、肺血吸虫等）,SARS病原体的发现与确证,2002年11月，广东
2、出现SARS病人2003年3月15日，WHO组织国际研究网络实验室3月18日20日，观察到副粘病毒颗粒以及获得相关序列3月21日，猴肾细胞培养获得病毒分离物，并排除甲乙型流感病毒病毒、呼吸道合胞病毒、副流感病毒1、2、3型、腺病毒、鼻病毒、肠道病毒、人间质肺炎病毒等，报告发现衣原体颗粒3月22日，发现冠状病毒样颗粒3月23日，明确发现冠状病毒颗粒和核酸片段，开始灵长类动物实验3月244月11日，获得更多的SARS病毒分离物、核酸片段序列，抗体检测4月12日、14日，SARS冠状病毒的全基因组序列公布4月16日，WHO宣布确认一种变异冠状病毒引起SARS4月17日，利用动物实验按科赫原则确定SA
3、RS病原体SARS coronavirus,“SARS的研究速度令人惊讶。由于全世界各国实验室之间非同寻常的合作，我们现在肯定地知道谁是SARS的元凶。”（WHO传染病规划执行主任David Heymann 博士）,嗜高温菌,杆菌,球菌,霍乱弧菌,梅毒螺旋体,细菌分类的意义,解决两个问题，一是鉴定，即这个细菌是什么；从进化论的角度描述细菌彼此间的演化、进化关系，谁更古老一些，细菌的从属关系等等，这一方法主要是用于解决第二个方面的问题。准确的细菌分类对深入了解不同种属间细菌的功能差异和抗菌新药的研发具有重要的指导意义。,微生物分类学的发展,经典分类学：按微生物表型分类,微生物系统学：按亲缘关系和
4、进化规律分类,发展,表型特征：形态学、生理生化学、生态学等，推断微生物的系统发育。,表型特征结合分子水平上比较微生物的基因型特征（如16S rDNA)探讨微生物进化、系统发育和分类鉴定。,微生物分类学的三个任务：分类、鉴定及命名,分类是根据微生物的相似性和亲缘关系，将微生物归入不同的分类类群。,鉴定是确定一个新的分离物属于已经确认的分类单元的过程。,命名是根据国际命名法规给微生物分类单元以科学的名称。,5界论,6界论,8界论,三域学说,系统分类学Phylogenetic Classification系统建立于演化关系上，而不是表型的相似性缺少好的化石记录，对于证明原核生物和其他微生物是很困难直
5、接比较遗传物质和基因产物RNA或蛋白质分类学依据经典(传统)特性Classical Characteristics 分子特性Molecular Characteristics,传统特性形态特性Morphological Characteristics形态学容易研究和分析形态比较很有价值，因為构造特征由许多基因所表达，形态相似性常常是系统发育关系密切光学显微镜、穿透式和扫描式电子显微镜 生理和代谢特性 Physiological and Metabolic Characteristics 生理和代谢特性直接和微生物酵素和转运蛋白的本质和活性有关蛋白是基因产物，分析这些特性可以提供微生物基因间的间
6、接比较,细菌生理学检查法 糖酵解试验,不同微生物分解利用糖类的能力有很大差异，或能利用或不能利用，能利用者，或产气或不产气。可用指示剂及发酵管检验。,LET肉汤管或BGLB是否产气？,Biolog微生物鉴定系统,生态特性Ecological Characteristics自然界中的生态特性影响微生物与其环境关系生命循环类型，天然共生关系，对特定宿主致病能力，和棲息地喜好之要求，如温度、pH、氧气和渗透浓度遗传分析Genetic Analysis经由转化作用transformation和接合作用conjugation交换染色体基因转化作用可在不同原核生物种间发生，但在属间则非常少。两个菌株之间发
7、生转化作用显示它们关系近 免疫学分析Immunological Analysis血清学，抗原结构,形态结构、生理生化、少量的化石资料、行为习性，等等,表型特征：,5、进化指征的选择:,b）形态特征在不同类群中进化速度差异很大，仅根据形态推断进化关系往往不准确；,缺点：,a）由于微生物可利用的形态特征少，很难把所有生物放在同一水平上进行比较；,蛋白质、RNA和DNA序列进化变化的显著特点是进化速率相对恒定，也就是说，分子序列进化的改变量(氨基酸或核苷酸替换数或替换百分率)与分子进化的时间成正比。,生物大分子作为进化标尺依据,a）在两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时，,-进化距离远，进化过
8、程中很早就分支了。,b）如果两群生物同一来源的大分子的序列基本相同，,-处在同一进化水平上。,大量的资料表明：功能重要的大分子、或者大分子中功能重要的区域，比功能不重要的分子或分子区域进化变化速度低。,RNA作为进化的指征,16S rRNA被普遍公认为是一把好的谱系分析的“分子尺”：,1）rRNA具有重要且恒定的生理功能；,2）在16SrRNA分子中，既含有高度保守的序列区域，又有中度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于进化距离不同的各类生物亲缘关系的研究；,3）16SrRNA分子量大小适中，1500bp左右，便于序列分析；,4）rRNA在细胞中含量大(约占细胞中RNA的90%)，也易于提取
9、；,5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物中其同源分子是18SrRNA)。因此它可以作为测量各类生物进化的工具。,rRNA序列的测定分离和纯化RNA合成互补 DNA(cDNA)扩增cDNA cDNA序列测定 反推rRNA序列 细菌基因组16S rDNA 可以直接以PCR放大，然后测序,反转录酶,聚合酶链式反应(PCR),利用16SrRNA建立分子进化树,同一菌种的各个细菌，在某些方面仍有一定的差异，可再分成亚种（subspecies）亚种以下的分类等级为型（type），以区别某些特殊的特征。例如：抗原结构不同而分的血清型（serotype）；对噬菌体敏感性不同的噬菌体型（p
10、hagetype）；对细菌素敏感性不同的细菌素型（bacteriocin-type），生化反应和某些生物学性状不同的生物型（biotype）。,由不同来源分离的同一种、同一亚种或同一型的细菌，称为株（strain）。株的建立是从一次单独分离物的单个原始菌落传代的纯培养物，例如从10个肺结核患者的痰液中分离出的10株结核分枝杆菌。具有某种细菌典型特征的菌株称为模式菌（typical strain）或标准菌株（standardstrain），它是该种菌株的参比菌株。在细菌的分类、鉴定和命名时以模式菌为依据，也可作为质量控制的标准。,伯杰氏系统细菌学手冊 BERGEYS MANUAL OF SYST
11、EMATIC BACTERIOLOGY 1923年，宾夕法尼亚大学细菌学教授David Bergey和四位同事出版能鉴定细菌种的细菌分类法，伯杰氏系统细菌学手冊，現在已发行至第九版伯杰氏系统细菌学手冊第一版 The First Edition of Bergeys Manual of Systematic Bacteriology 4卷33组中，每组包括原核生物有几个容易鉴定的共同特性一般形状和形态学、革兰氏染色性质，氧的关系，运动性，內生孢子的存在，产能方式等等,分成4卷(1)普通、医学或工业有用的革兰氏阴性细菌(2)除放线菌外的革兰氏阳性细菌(3)具显著特性的革兰氏阳性细菌、蓝细菌和古生菌
12、(4)放线菌(革兰氏阳性丝状细菌)表型性分类中，以革兰氏染色性质分在哪一卷,伯杰氏系统细菌学手冊第二版 The Nineth Edition of Bergeys Manual of Systematic Bacteriology自从1984年，第一版出版以來，原核生物分类学已经有很大的精湛特別是 rRNA、DNA和蛋白质测序使原核生物的系统发育分析成为可能大幅依据系统发育，而非表型性特征，因此与第一版相当大的差异第1卷 古生菌、深分支和光合细菌，2001年出版第2卷 变形杆菌，2003年出 版第3卷 低G+C含量革兰氏阳性菌第4卷高G+C含量革兰氏阳性菌第5卷螺旋体、丝杆菌、拟杆菌和 梭杆菌
13、(第5卷也将包含自第1卷出版後已被修订之 描述和系统发育排列),常用的检测技术,一、免疫学技术应用免疫学理论而设计一系列测定抗原、抗体、免疫细胞及其分泌细胞因子的实验方法，其基本原理是利用抗原、抗体间能发生特异性免疫反应以检测病原,免疫学技术,1、免疫荧光技术（IFT）将不影响抗原、抗体活性的荧光色素标记在抗体（或抗原）上，与其相应抗原（或抗体）结合后，形成免疫复合物在一定波长光激发下可产生荧光，借助荧光显微镜可检测或定位被检抗原。用于沙门氏菌、葡萄球菌毒素、E.ColiO157 和单核细胞增生李斯特氏菌等快速检测,免疫学技术,2、酶免疫技术利用抗原、抗体反应高度特异性和酶促反应高度敏感性，通
14、过肉眼或显微镜观察及分光光度计测定，达到在细胞或亚细胞水平上示踪抗原或抗体部位，及对其进行定量目的。,免疫学技术,3、免疫印迹技术以生物物理学方法（凝胶电泳高效分离）与特异性免疫反应（固相免疫测定）相结合而建立技术。综合 SDSPAGE 高分辨率及 ELISA 高敏感性和高特异性，是一种有效分析手段，目前应用于酵母和真菌检测。,分子生物学技术,1、基因探针技术从微生物中提取或扩增特异性 DNA 片段，纯化后再将此 DNA 片段标记上可被检测指示剂，如放射性同位素、荧光物质等，使之成为特异性 DNA 探针。微生物经处理后固定于另一固相表面上，经洗涤变性后加入 DNA 探针进行杂交，DNA 探针可
15、与同源性靶DNA 进行互补性结合，依据指示剂选用合适方法进行检测。,分子生物学技术,2、基因芯片技术采用原位合成或显微打印手段，将数以万计核酸探针固化于支持物表面，与标记样品进行杂交，通过检测杂交信号实现对样品快速检测。基因芯片技术是基于芯片上探针与样品中靶基因片段之间发生特异性核酸杂交。,代谢技术,1、ATP 生物发光法荧光素酶以D 荧光素、三磷酸腺苷和氧气为底物，在存在 Mg2+时，可将化学能转化为光能，发出光量子。ATP 既是荧光素酶催化发光必需底物，又是所有生物生命活动能量来源。在荧光素酶催化发光反应中，ATP 在一定浓度范围内，其浓度与发光强度呈线性关系，各生长期细菌均有较恒定水平
16、ATP 含量。因此，提取细菌 ATP，利用生物发光法测出 ATP 含量后，即可推算出样品中含菌量，整个过程仅为十几分钟。,代谢技术,2、电阻抗技术通过测量微生物代谢引起培养基电特性变化以测定样品微生物含量一种快速检测方法。,代谢技术,3、放射测量技术利用细菌在生长繁殖过程中代谢碳水化合物而产生 CO2 原理。,仪器分析技术,1、气相色谱法（GC）和高效液相色谱法（HPLC）依据不同微生物化学组成或其产生代谢产物各异。利用上述色谱检测可直接分析各种体液中细菌代谢产物、细胞中脂肪酸、蛋白质、氨基酸、多肽、多糖等，以确定病原微生物特异性化学标志成分，协助病原诊断和检测。,仪器分析技术,2、质谱技术不
17、同微生物具有不同质谱图，即微生物指纹图谱，采用新型质谱软电离方法可获得微生物质谱图，将实验得到质谱图与已被编入质谱指纹图库中已知微生物指纹图谱进行比对，即可达到检测和鉴定微生物目的。,生物传感器技术,生物传感器技术利用生物活性物质（即生物元件）作为敏感器件，配以适当换能器（即信号传导器）所构成分析检测工具。待测物质进入固定生物功能敏感元件（由酶、抗原、抗体、细胞器、完整细胞、激素、核酸等制成）后，经分子识别而发生生物学反应，产生信息，如光、热等被相应信号转换器转变为可定量和可处理的电信号，从而换算出被测物质的量或浓度。,生物传感器技术,1、光学传感器将细胞固定于传感器表面,由于厚度的变化,光发
18、生折射,光学传感器可以检测到此微小变化。只适用于检测能产生荧光素的细菌,且灵敏度不高。,生物传感器技术,2、生物发光传感器特异性好,能区分活菌体和死菌体。但不足之处在于检测时间太长,灵敏度不高。,细菌,原核微生物与真核微生物在细胞结构上的根本区别,生物性状 原核微生物 真核微生物 核 拟核，无核膜、核仁 真正的核，有核膜、核仁 DNA 1条 1至数条，与RNA、组蛋白合 核糖体 70S 80S(细胞质中),70S(细胞器中)细胞分裂 二分裂 有丝分裂,减数分裂 有性生殖 无 有 细胞器 无 线粒体、高基体、内质网等 呼吸链 细胞膜上 线粒体上 细胞壁成分 肽聚糖、磷壁质 多聚糖,几丁质 大小
19、110m 10100m,一、细菌的基本形态及空间排列二、细菌的大小及其测定方法三、细菌的菌落形态及其意义,(一)基本形态与结构,杆菌,球菌,霍乱弧菌,梅毒螺旋体,一、细菌的基本形态及空间排列,细菌的基本形态有球状、杆状和螺旋状,分别被称为球菌、杆菌和螺旋菌。各类群基本形态比较稳定。菌体细胞形态和排列具有种的特异性，是进行分类的依据之一。,（一）球菌（Coccus）,是一类菌体呈球形或近似球形的细菌。根据繁殖时细胞分裂面的方向不同以及分裂后菌体间相互黏附的松紧程度和组合状态不同，可分为六种不同的排列方式（图2-1）。1单球菌 如尿素小球菌（Micrococcus ureae）。2双球菌 如肺炎双
20、球菌（Diplococcus pneumoniae）。3链球菌 如乳链球菌（Streptococcus lactis）4四联球菌 如四联小球菌（Micrococcus tetragenus）。5八叠球菌 如乳酪八叠球菌（Sarcina casei）6葡萄球菌 如金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）,（二）杆菌(Bacillus),菌细胞呈杆状的细菌称为杆菌。长杆菌:(长:宽2）杆菌:(长:宽=2）短杆菌:(长:宽2）两端呈钝圆状或半圆状:两端呈平截状或称刀切状:菌体一端膨大(棒状杆菌)。杆菌在培养条件下有的呈单个存在，如大肠杆菌（Escherichia coli，E.c
21、oli）；有的呈链状排列，如枯草芽包杆菌（Bacillus subtilis）；有的呈栅状排列或“V”排列，如棒状杆菌（Corynebacterium).,（二）杆菌(Bacillus),（二）杆菌(Bacillus),大肠杆菌,金黄色葡萄球菌,（三）螺旋菌(Spirillum),弯曲的杆菌称为螺旋菌。按照其弯曲的程度不同，可分为弧菌（Vibrio）和螺旋菌（Spirillum）两种（图2-3）。1弧菌 菌体仅一个弯曲,呈弧形或逗号形如霍乱弧 菌（Vibrio cholerae）。2螺旋菌 菌体有多个弯曲，回转呈螺旋状如小螺菌（Spirillum minor）。,二、细菌的大小及其测定方法,（
22、一）细菌的大小与表示方法 细菌的个体很小，通常以微米（m）作为测量单位细菌大小的表示方法因不同形态的细菌而异球菌:一般用其直径表示，通常介于0.52m之间；杆菌:用其长和菌细胞直径（宽）来表示，长和宽之间用一连字符“”连接起来，杆菌的大小差异较大，一般杆菌的大小为：150.51m；螺旋菌:其大小表示方法与杆菌相同，螺旋菌的长度仅表示其两端的空间距离。一般在进行形态鉴定时，尚需测定菌细胞的螺旋度、螺距等指标。值得注意的是，菌体的大小具有种的稳定性，但也受染色方法、培养基、菌龄、渗透压等外界因素等影响。有关细菌大小的记载，通常是平均值或代表性数字。,三、细菌的菌落形态及其意义,菌落的概念：在固体培
23、养基上，由一个菌细胞生长繁殖而形成具有一定形态特征的菌细胞的群体叫菌落（colony)。菌苔的概念：当两个或两个以上的菌落融合在一起时的菌细胞群体叫做菌苔,菌落的特征：菌落的形态具有种的特异性且具有相对的稳定性，是菌种鉴定的依据之一。菌落形态包括菌落大小、形状、边缘、隆起、光泽、质地、颜色、扩展性、透明度等。球菌常形成隆起的菌落，有鞭毛细菌常形成表面干燥皱折、边缘不规则的菌落；有荚膜的细胞组成的菌落表面透明、边缘光滑整齐；能产色素的细 菌菌落还显出 各种颜色。菌落的意义：菌种分离活菌计数,细菌的菌落放大,支原体（mycoplasma）,mycoplasma,支原体：是一类缺乏细胞壁、呈多形性、
24、能通过除菌滤器并能在无生命培 养基中生长繁殖的最小原核细胞 型微生物。衣原体：目前分为病毒一类,没有细胞壁的原核细胞型微生物细胞膜含胆固醇能通过滤菌器二分裂繁殖，含DNA与RNA 能在人工培养基中繁殖的最小微生物,一、微生物学特性,形态与染色最小多形性：球形，杆形，长丝状细胞膜（胆固醇）特殊结构：顶端结构繁殖方式：二分裂、出芽等染色方法：Giemsa染色(淡紫色)革兰染色阴性,培养,营养要求比一般细菌高 对低渗透压敏感（解脲脲原体pH6.0-6.5）生长缓慢典型的菌落呈油煎蛋状液体培养基不易见到混浊是引起细胞培养污染的一个重要因素,支原体与细菌L型的区别,支原体 L型 在遗传上与细菌无关 与原
25、菌相关，常可以回复 细胞膜含高浓度胆固醇 细胞膜不含胆固醇 在一般培养基中稳定 大多需高渗培养,生化反应,支原体 分解葡萄糖 水解 精氨酸 脲酶肺炎支原体+-解脲脲原体-+人型支原体-+-,抗原结构,抗原结构：细胞膜上的蛋白质和糖脂各型交叉少补体结合试验ELISA试验,抵抗力,比细菌敏感对醋酸铊、结晶紫抵抗力强对青霉素等耐药对干扰蛋白质合成的抗生素敏感,二、致病性与免疫性,致病性 支原体 致病性 肺炎支原体 原发性非典型肺炎 支气管炎 表面感染人型支原体 泌尿生殖道感染 表面感染生殖道支原体 泌尿生殖道感染 表面感染穿透支原体 多见于艾滋病 入血解脲脲原体 泌尿生殖道感染 表面感染,致病性形成
26、细胞损伤,粘附素-细胞损伤荚膜或微荚膜-抗吞噬产生有毒代谢产物免疫损伤(IgM、IgG),免疫性体液免疫和细胞免疫 SIgA,蓝细菌Cyanobacteria,是一类含叶绿素A，具有放氧性光合作用的原核微生物,（一）蓝细菌形态（二）蓝细菌细胞生理特性（三）蓝细菌的繁殖（四）常见的蓝细菌类群,蓝细菌的形态,蓝细菌细胞生理特性（一）,原核，G-，细胞壁与G-细菌相似，由肽聚糖等多粘复合物组成，并含有二氨基庚二酸，细胞壁可以分泌许多胶粘物质使一群群的细胞或丝状结合在一起形成胶团或胶鞘；细胞核无核膜；细胞质中有汽泡，可使细胞漂浮,蓝细菌细胞生理特性（二）,蓝细菌可进行光合作用。具有特殊结构光合器，是光
27、能自养型生物：只需空气、阳光、水分、少量无机盐光合器中含有光合作用色素有叶绿素a、藻胆素和类胡萝卜素。,蓝细菌的繁殖,蓝细菌无有性繁殖，以分裂繁殖为主，极少种类有孢子。有的利用藻殖段繁殖。,蓝细菌的分群,第一群：色球蓝细菌群,第二群：厚球蓝细菌群,第三群：无异形胞丝状蓝细菌群,第四群：有异形胞丝状蓝细菌群,第五群：多分裂的有异形胞丝状蓝细菌群,古细菌,定义1：常生活于热泉水、缺氧湖底、盐水湖等极端环境中的原核生物。具有一些独特的生化性质，如膜脂由醚键而不是酯键连接。在能量产生与新陈代谢方面与真细菌有许多相同之处，而复制、转录和翻译则更接近真核生物。古核生物与真核生物可能共有一个由真细菌的祖先歧
28、化而来的共同祖先。,定义,1.单细胞生物，无真正的核2.染色体含有组蛋白3.RNA聚合酶组成比细菌的复杂，4.细胞壁中无肽聚糖5.核糖体蛋白与真核细胞的类似 6.其内部构造没有核膜、具环状DNA结构以及细胞产能、细胞分裂、新陈代谢等生活方式与原核细胞相似,特点,代表性古细菌,极端嗜盐菌（extremehalophiles）：生活在高盐度环境中，盐度可达25%，如死海和盐湖中。极端嗜酸菌（acidophiles）：能生活在pH值1以下的环境中，往往也是嗜高温菌，生活在火山地区的酸性热水中，能氧化硫，硫酸作为代谢产物排出体外。极端嗜碱菌（alkaliphiles）：多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中，
29、生活环境pH值可达11.5以上，最适pH值810。产甲烷菌（metnanogens）：是严格厌氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同时释放能量。CO2+4H2CH4+2H2O+能量,生存环境及形态,一些生存在极高的温度（经常100以上）下，比如间歇泉或者海底黑烟囱中。还有的生存在很冷的环境或者高盐、强酸或强碱性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的，能够在沼泽、废水和土壤中被发现。很多产甲烷的古菌生存在动物的消化道中，如反刍动物、白蚁或者人类。古菌通常对其它生物无害，且未知有致病古菌 单个古菌细胞直径在0.1到15微米之间，有一些种类形成细胞团簇或者纤维，长度可达200微米。它们可有各种形状
30、，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。,与真细菌主要区别 1形态学上，古细菌有扁平直角几何形状的细胞，而在真细菌中从未见过。2中间代谢上，古细菌有独特的辅酶。如产甲烷菌含有F420，F430和COM及B因数。3有无内含子(introns)上，许多古细菌有内含子。4膜结构和成分上，古细菌膜含醚而不是酯，其中甘油以醚键连接长链碳氢化合物异戊二烯，而不是以酯键同脂肪酸相连。5呼吸类型上，严格厌氧是古细菌的主要呼吸类型。6代谢多样性上，古细菌单纯，不似真细菌那样多样性。7在分子可塑性(molecular plasticity)上，古细菌比真细菌有较多的变化。8在进化速率上，古细菌比真细菌缓慢，保留了较原
31、始的特性,细菌、古细菌与真核生物的比较,放线菌(Actinomycetes),放线菌的形态构造 放线菌的繁殖 放线菌的群体特征 放线菌的主要属,放线菌是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物,介于细菌和真菌之间。一方面,放线菌的细胞构造和细胞壁的化学组成与细菌相似,与细菌同属原核生物;另一方面,放线菌菌体呈纤细的菌丝状,而且分枝,又以外生孢子的形式繁殖,这些特征又与霉菌相似.放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生长,因此叫放线菌.,同为单细胞，菌丝比真菌细，其直径与细菌接近；同属原核生物。无核膜、核仁和线粒体等。核糖体70S等；胞壁含磷壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维
32、素；G+（少数阴性）;对环境的要求与细菌相近；对溶菌酶敏感；对抗生素的反应类似细菌。,放线菌与细菌的比较,放线菌分布：主要存在于含有机质丰富的中性或偏碱性的 土壤中，在空气、淡水和海水等处也有一定的分布。放线菌的生活类型：多数腐生；少数寄生。放线菌的应用：能产生大量的、种类繁多的抗生素，到目前为止，已分离得到的放线菌产生的抗生素达4000种以上；生产维生素和酶；进行甾体转化、烃类发酵和污水处理。放线菌的危害：有的放线菌能引起人和动植物病害，如人 类的皮肤病、脑、肺和足部感染等；有的放线菌能使水和 食品变味，或破坏棉毛织品和纸张等。,一、放线菌的形态构造,大部分放线菌由分枝状的菌丝组成，菌丝大多
33、无隔膜，属单细胞。菌丝的粗细与细菌中的杆菌宽度相近（1m左右）。细胞壁含胞壁酸、二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素；革兰氏阳性。,根据形态和功能不同可分为：基内菌丝（营养菌丝）(Substrate mycelium）气生菌丝(Aerial mycelium)孢子丝(Reproductive mycelium),放线菌孢子丝类型：,垂直,单轮(无螺旋),弯曲,丛生,松环、初级螺旋钩状,松螺旋,紧螺旋,单轮(有螺旋),双轮(无螺旋),双轮(有螺旋),单轮生,螺旋状,放线菌孢子丝的光学显微镜图片,孢子,形态：有圆、卵圆、柱状等。表面：或光滑或粗糙；有的还带有毛刺、鞭毛。色素：因种而异。,放线菌主要通过
34、形成无性孢子的方式进行繁殖，也可 借菌丝断片（液体培养时）进行繁殖。无性孢子主要有三种：分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。,二、放线菌的繁殖,1.分生孢子(conidiospores),在气生菌丝顶端形成成串或单个孢子，菌丝分裂形成。,在气生菌丝顶端或基内菌丝顶端膨大或盘卷缠绕形成孢 子囊，在孢子囊内形成孢囊孢子。孢囊：菌丝细胞在不同平面反复分裂，形成孢囊孢子.有的孢囊孢子可以丛毛运动。,2.孢囊孢子,3.横隔孢子,基内菌丝或气生菌丝横隔分裂形成，孢子常为球杆状，体积大小相似，又称节孢子或粉孢子。,三 放线菌的菌落特征,1、固体培养基培养,菌落形状：随菌种不同可有两类：（1）产生大量分枝状菌丝的菌
35、种：如链霉菌属（Strptomyces)，菌丝发达、细、分枝多 而且相互缠绕，和培养基结合紧密牢固，形成的菌落质地致密，表面呈绒状，坚实、干燥、多皱，菌落小而不蔓延，不易挑起或整个挑起。（2）不产生大量菌丝的菌种：如诺卡氏菌属（Nocardia)形成的菌落，菌丝不发达，形成的菌落不致密，粘着力差，干燥，一般呈粉质，不易挑起，挑之易碎。,液面与瓶壁交界处粘贴一圈菌苔，培养液清而不混，悬浮着很多珠状菌丝团。,2、液体静止培养,四、放线菌的主要属,1、链霉菌属(Streptomyces)共约1000多种。具有发育良好的菌丝体，菌丝体有基内菌丝、气生菌丝、和孢子丝之分；孢子丝和孢子的形态因种而异。抗生
36、素主要由放线菌产生，而其中90%由链霉菌产生如著名的抗生素，链霉素、红霉素、四环素等。2、诺卡氏菌属（Nocardia）此属中多数种没有气生菌丝，只有营养菌丝。在培养15h至4天内，菌丝体产生横膈膜，分枝的菌丝体突然全部断裂成杆状、球状或带叉的杆状体。用于烃类发酵，污水处理，,产生抗生素（如万古霉素、头孢菌等）3、小单孢菌属（Micromonospora)不行成气生菌丝，只在营养菌丝上长出很多分枝小梗，顶端着生着一个孢子；其菌落较链霉菌小得多。可产生多种抗生素，如庆大霉素、利福霉素等。4、放线菌属（Actinomyces)多为致病菌。只有营养菌丝，有隔膜，可断裂成V或Y形体。,真细菌的多样性与
37、进化,(1)营养和代谢类型的多样性,光能自养型,化能自养型,化能异养型,光能异养型,好氧菌厌氧菌兼性厌氧菌微好氧菌耐氧菌,细菌生长对氧的需求,自养型：无机碳，如CO2、碳酸盐 对碳源要求不同 异养型：有机碳，有机物 光能型：光能 能量来源不同 化能型：营养物质降解产生的化学能,微生物的营养类型,1.光能自养型 唯一或主要碳源 CO2或可溶性碳酸盐 能源 光能 供氢体 无机物（H2O、H2S）代表种 蓝细菌、绿硫细菌,2.化能自养型 唯一或主要碳源 CO2或可溶性碳酸盐 能源 无机物的氧化 供氢体 无机物 代表种 硝化细菌、硫化菌、氢细菌、铁细菌,3.光能异养型 唯一或主要碳源 小分子有机物 能源 光能 供氢体 小分子有机物 代表种 红螺菌,4.化能异养型 唯一或主要碳源 有机物 能源 有机物的氧化降解 供氢体 有机物 代表种 多数细菌、放线菌,厌氧化能有机营养型,厌氧化能和光能自养型,光能自养型,好氧化能有机营养型,(2)真细菌的进化,细菌的重要性,1.自然界的物质循化,2.污水治理,3.工业、农业和医药上的应用,细菌的其他分类,致病菌，条件致病菌，益生菌腐败菌肠道细菌工业生产菌株,
