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1、第十一章 细胞质遗传,第一节细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念,遗传物质,核基因组,染色体,细胞质基因组,细胞器基因组,非细胞器基因组,线粒体基因组(mtDNA)叶绿体基因组(ctDNA)动粒基因组(kino DNA)中心粒基因组(centro DNA)膜体系基因组,共生体基因组（果蝇因子）附加体基因组（细菌质粒）,基因（核DNA）,由胞质遗传物质引起的遗传现象又称非染色体遗传 非孟德尔遗传 染色体外遗传核外遗传母体遗传,细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。,一、细胞质遗传概念,二、细胞质遗传的特点,1.正交和反交的表现不同2.杂交后代的表型分离不符合Mendel比例
2、；3.通过连续回交，能把母体的核基因全部置换掉，母体的细胞质基因及其控制的性状不消失；4.由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病毒的转导和感染；5.只能通过卵细胞传递给后代。,第二节 母性影响一、母性影响的概念母性影响（前定作用或延迟遗传）：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质所引起的一种遗传现象 母性影响不属于胞质遗传范畴，有一定相似性二、母性影响的特点 下一代表现型受上一代母体基因的影响,三、母性影响的遗传实例椎实螺的外壳旋转方向的遗传 椎实螺是一种、同体的软体动物，每一个体能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。椎实螺外壳的
3、旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对相对性状。,椎实螺正反交，F1旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，F2却都为右旋，F3才出现右旋和左旋的分离。,正交 反交(右旋)SS(左旋)ss(左旋)ss(右旋)SS 异体受精 异体受精 F1 全部为右旋(Ss)全为左旋(Ss)自体受精 自体受精 F2 1SS:2Ss:1ss(均右旋)1SS:2Ss:1ss(均右旋)F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋(SS)(分离)(ss)(SS)(分离)(ss)3 1 3 1,如果试验只进行到F1，很可能被误认为细胞质遗传,原因:椎实螺外壳旋转方向是由受精卵分裂时纺锤体分裂方向决定的，并由受精前的母体基因型决定
4、。右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外壳旋转方向。,四、母性影响的实质,受精前母体卵细胞的状态决定了子代某些性状的表现,第三节 叶绿体遗传一、叶绿体遗传的表现（一）紫茉莉花斑性状的遗传,1909年，Correns发现紫茉莉花斑植株的叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型，并且白色部分和绿色部分有明显的界限,Correns 杂交试验,杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。可知控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。,细胞正常质体和白色质体,细胞,正常质体白色质体正常质体和白色质体,随机分配,绿色
5、白色花斑,花斑枝条：绿细胞中只含有正常的绿色质体(叶绿体)；白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)；绿白组织交界区域：某些细胞内即有叶绿体、又有白色体。子代的叶绿体类型决定于种子产生于哪一种枝条，而与花粉来自于哪一种枝条无关。紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。,原因：,二、玉米埃型条纹斑的遗传,玉米细胞核内第7染色体上有一个控制白色条纹(iojap)的基因ij:IjIj:绿色 Ijij:白、绿色相间条纹,P绿色 条纹 IjIj ijij F1全部绿色(Ijij)F2 绿色(IjIj)绿色(Ijij)白化(条纹)ijij 3 1（纯合时ij核基因使胞质 内的质体发生突变）31
6、表明绿色和非绿色为一对基因的差别。由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。,正交试验,P 条纹 绿色 ijij IjIj F1 绿色 白化 条纹 条纹 绿色 Ijij Ijij Ijij Ijij IjIj 连续回交 绿色 条纹 白化 绿色 条纹 白化 IjIj IjIj IjIj Ijij Ijij Ijij绿色、条纹、白化三类植株没一定的比例，在连续回交的情况下(轮回亲本为绿株)，当ij基因被取代后，仍然未能发现父本对这一性状产生影响。,反交试验,二、叶绿体基因组,叶绿体DNA（chloroplast DNA，ctDNA）ctDNA
7、与细菌的DNA相似，闭合双链的环状结构，裸露的DNA；每一个叶绿体内ctNDA分子数目不确定，高等植物中约3060拷贝。ctDNA能自主复制、转录和翻译叶绿体性状同时受核DNA和ctDNA控制，在遗传上有半自主性,叶绿体的半自主性：具有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系,第四节 线粒体遗传一、线粒体遗传的表现（一）红色面包霉生长迟缓突变型的遗传,突变型原子囊果 野生型分生孢子（缓慢生长型）（生长速度正常）突变型 野生原子囊果 突变型分生孢子 野生型,结果分析：,缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段不含细胞色素氧化酶，且线粒体结构不正常细胞色素氧化酶的产生与线粒体直接有关可认为有关基
8、因存在于线粒体之中，由母本传递,（二）酵母小菌落的遗传,酿酒酵母，属于子囊菌在正常通气情况下，每个细胞都能在培养基上产生一个圆形菌落，大部分菌落的大小相近大约有12的菌落很小，是正常菌落的1/31/2，称为小菌落培养大菌落时经常产生少数小菌落小菌落的后代则永远是小菌落,（二）酵母小菌落的遗传,二、线粒体基因组,（一）线粒体DNA的分子特点环状(少数线状)，裸露的DNA，单拷贝，半自主性的细胞器：100多种蛋白质，其中有10种左右是 线粒体本身合成的。mtDNA与核DNA的区别：没有重复序列 G/C含量高 两条单链密度不同，一条重链，一条轻链 分子量小,（二）线粒体基因组的构成 线粒体基因组大小
9、变化较大：哺乳动物约16kb；高等植物可达100kb(如玉米的为570kbp)。高等植物的mt DNA非常大，并且因植物种类不同而存在很大差异，,二、线粒体基因组,（三）线粒体内遗传信息的复制、转录和翻译系统mtDNA的复制也是半保留式的，是由线粒体的DNA聚合酶完成的。,现已查明线粒体中有100多种蛋白质，其中只有10种左右是线粒体自身合成的。线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的。综上所述，线粒体能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入。线粒体是半自主性的细胞器，它与核遗传体系处于相互依存之中。,二、线粒体基因组,一、雄性不育的概念在细胞质基因决定的许多性状中
10、，与农业生产关系最密切的是植物的雄性不育性植物雄性不育的主要特征是雌雄同株的植物雄蕊发育不正常，不能产生正常花粉，但雌蕊发育正常，能接受外来花粉而受精结实雄性不育在植物界是很普遍的，迄今已在18个科的110多种植物中发现了雄性不育性的存在,第六节 植物雄性不育的遗传,一、雄性不育的概念目前水稻、玉米、高梁、洋葱、蓖麻、甜菜和油菜等作物已经利用雄性不育性进行杂交种子的生产。此外，对小麦、大麦、珍珠粟、谷子和棉花等作物的雄性不育性已进行了广泛的研究，有的已接近用于生产。,二、雄性不育的类别及其遗传特点,根据雄性不育发生的遗传机制不同分为：细胞核雄性不育性细胞质雄性不育性细胞质细胞核互作雄性不育性
11、质核不育型实用价值较大，如果交杂的母本具有这种不育性，就可免除人工去雄，节约人力，降低种子成本，并且可以保证种子纯度。,二、雄性不育的类别及其遗传特点（一）核不育型,核雄性不育性简称核不育性，由核内基因所决定的雄性不育类型多数核不育性受一对隐性基因（ms）控制，纯 合体（msms）表现为雄性不育，这种不育性能为相对显性基因（Ms）所恢复亦有显性基因控制的雄性不育,杂合体（Msms）后代呈简单的孟德尔式分离msmsMsMsMsms MsMsMsmsmsms 3 1用普通的遗传学方法不能使整个群体均保持这种不育性。这是核不育性的一个重要特征，也是人们利用核不育性的最大障碍。,由细胞质基因控制的雄性
12、不育类型简称质不育性，表现细胞质遗传的特征用这种不育株作母本与可育株杂交，后代仍是不育株。不育性能保持，但不能恢复目前已在270多种植物中发现细胞质雄性不育现象,二、雄性不育的类别及其遗传特点（二）细胞质不育型,由细胞质基因和细胞核基因相互作用共同控制的雄性不育类型，简称为质核互作不育性。,二、雄性不育的类别及其遗传特点（三）核质互作不育型,花粉败育时间：在玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。就多数情况而言，质核不育的表现特征比核不育要复杂些。,胞质不育基因为S；胞质可育基因为N核不育基因r
13、；核可育基因R,可育,不育,可育,当胞质为不育基因S，核内必须有相对应的一对隐性基因rr，个体才能表现不育。当胞质基因为可育基因N，即使核基因仍然是rr，个体仍是正常可育的；当核内存在显性基因R，不论细胞质基因是S还是N，个体均表现可育,胞质与核不育基因同时存在，个体才能表现不育,S(rr)N(rr)S(rr)，F1表现不育，说明N(rr)具有保持不育性在世代中稳定传递的能力，因此称为保持系 S(rr)由于能够被N(rr)所保持，从而在后代中出现全部稳定不育的个体，因此称为不育系S(rr)N(RR)S(Rr)，或S(rr)S(RR)S(Rr)，F1全部正常能育，说明N(RR)或S(RR)具有恢
14、复育性的能力，因此称为恢复系,可育,不育,可育,可育,不育,三系配套,三系配套,由于细胞质基因和核基因的互作，既可以找到保持系而使不育性得到保持，又可以找到相应的恢复系而使育性得到恢复。若一不育系既找到了保持系，又找到了恢复系，称之为三系配套。,质核型不育性的特点,1.孢子体不育和配子体不育,孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体(即植株)基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。如果孢子体基因型为rr 花粉全部败育；如果孢子体基因型为RR 花粉全部可育 如果孢子体基因型为Rr 产生的花粉中有R也有r，但均可育，自交后代分离。,配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定。配子体内核基因为R
15、该配子可育；配子体内核基因为r 该配子不育。如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中，将有一半植株的花粉是不育的。S(rr)N(RR)S(Rr)R(可育)r(不育)S(R)(可育)S(RR)后代花粉全育 S(r)(可育)S(Rr)后代一半花粉可育,2.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性,细胞质中、染色体上都有许多对应的基因座位与雄配子的育性有关 同一物种内，可以有多种质核互作不育类型。由于胞质不育基因和核内不育基因的来源和性质不同，在表现型特征和恢复特性上表现出明显的差异。每一种不育类型都需要特定的恢复基因来恢复,质核型不育性的特点,玉米：有38种不同来源的质核型不育性，根据对恢复性反应上
16、的差别，大体上可分成T、S、C三组。当用不同的玉米自交系进行测定时，发现不同自交系对这三组不育型有不同程度的恢复。,玉米自交系对三组雄性不育性细胞质的恢复性反应,3.单基因不育性和多基因不育性,核遗传型的不育性多数表现为单基因遗传 质核互作不育性既有单基因控制的，又有多基因控制的,质核型不育性的特点,单基因不育性：指1-2对核内主基因与对应的胞质基因决定的不育性多基因不育性：指由2对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性 此时有关基因的表现型效应较弱，但具有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。F2出现由育性较好到接近不育的过渡类型如小麦T型不育系和高粱的3197A就属于这种类型,核质
17、互作不育型：不育胞质基因载于何处？它如何与核基因相互作用导致不育？,三、雄性不育性的发生机理,（1）胞质不育基因的载体线粒体基因组DNA(mtDNA)是雄性不育基因的载体。不育系的线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株（如保持系）有所不同，由mtDNA 翻译合成的蛋白质也有所不同。叶绿体DNA(ctDNA)是雄性不育基因的载体。不育系和保持系之间在叶绿体超微结构和ctDNA上存在着明显的不同，而叶绿体基因组的某些变异可以破坏叶绿体与细胞核及线粒体间的固有平衡，从而导致不育。,（2）关于质核不育型的假说质核互补控制假说：不能形成淀粉酶或其它一些酶；认为胞质不育基因存在于线粒体上；当mtDNA的某
18、个或某些节段发生变异、胞质基因由N s时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏了花粉形成的正常代谢过程 最终导致花粉败育。,mt DNA发生变异后 是否一定导致花粉败育，还要看核基因的状态：一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是N或R 均能形成正常育性的花粉。R可以补偿s的不足、N可以补偿r的不足。只有s与r共存时，由于不能互相补偿，所以表现不育。,能量供求假说：认为线粒体是胞质雄性不育的载体；植物育性与线粒体的能量转化效率有关。野生种：线粒体能量转化效率低，耗能低 栽培种：线粒体能量转化效率高，耗能高二者供需平衡低供能母本、高耗能的
19、父本的核质杂种：供 耗 可育,亲缘假说:,认为遗传结构的变异引起个体间生理生化代谢上的差异，与个体间亲缘关系的远近成正相关。远缘杂交 生理代谢不平衡 雄性不育 恢复系：在与不育系亲缘关系近的品种中去找 保持系：在与不育系亲缘关系远的品种中去找 故在“三系配套”中有指导意义,雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上：目前生产上推广的主要是质核互作雄性不育性质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，故即可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相应的恢复系 育性得到恢复，实现三系配套。同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题,三、雄性不育性的利用,质核互作型雄性不育性,自从1973年我国学者石明松从晚粳
20、品种农垦58中发现“湖北光敏核不育水稻”“农垦58S”以来，核不育型的利用受到极大关注。,核雄性不育性,水稻三系杂种优势利用1973年，实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产1981年，获得国家第一个特等发明奖，以第一个农业技 术专利转让美国。1991年，全国杂交稻种植面积为26083.5万亩(1738.9万公顷)，增产效果明显(5075kg/亩)。1997年，全国杂交稻种植面积为25987.5万亩(1732.5万公顷)，约占水稻种植面积的62.84%，总产12236.34万吨，单产468.67公斤/亩(7.03吨/公顷)，比全国水稻平均产量增11.17%。杂交稻制种156.9万亩(10.4
21、6万公顷)，制种平均产量为181.33公斤/亩(2.72吨/公顷)。,我国杂种优势的利用：,中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生,油菜三系杂种优势的利用：目前我国油菜杂种优势的利用居世界首位。1972年，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育；1976年，湖南农科院首先实现“波里马”雄性不育的三系配套。1980年，李殿荣等发现“陕2A”油菜细胞质雄性不育；1983年实现“陕2A”油菜雄性不育的三系配套；油菜杂交种：秦油2号（李殿荣，1986）、华杂2 号（华中农大，1992）、川油12号（四川省农科院，1992）、蜀杂1号（潘涛等，1989）、油研5号（贵州省油料作物研究所，1992）等胞质雄性不育系杂种审定、登记和推广应用1992年，我国杂种油菜种植面积已近1.33106hm2，约占油菜总面积的20。,中国工程院院士、“波里马”细胞质雄性不育发现者傅廷栋先生,
