生理学第十章神经系统.ppt

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1、第十章 神经系统的功能,第一节 神经系统一般生理,神经系统 1.整体内起主导作用的调节系统。2.对体内外环境的变化做出迅速而完善的应答，维持体内各器官，系统的正常功能。组成-中枢神经系统 脑与脊髓，由神经细胞与神经胶质细胞组成。外周神经系统 由神经干与神经节组成。,一、神经元Neuron（一）神经元的基本结构与功能 1、神经元的结构可分为胞体和突起两部分，突起又可分为树突和轴突。树突：多而短，逐步发出分支，愈分愈细。轴突：由轴丘分出，开始一段称始段，后具 有髓鞘；轴突的末梢分成许多分支。分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体。,2基本功能：（1）功能部位 受体部位;产生AP的起始部 传导神经冲动

2、部位 释放神经递质部位,（2）神经元基本功能 感受内外环境变化的刺激；传导兴奋；整合、分析、贮存信息；神经-内分泌功能。,（二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型 1.神经纤维（Nerve fiber）：轴突和感觉神经元的长树突统称 轴索(neurite)。轴索及其外面包裹的髓鞘（myelin sheath）或神经膜(neurilemma)构成神 经纤维。,神经纤维兴奋传导的特征：生理完整性 绝缘性 双向性 相对不疲劳性,2神经纤维传导兴奋的速度 不同种类的神经纤维具有不同的传导速度 影响传导速度的因素：纤维直径：神经纤维的直径越大，其传导速度也越大；这是因为直径大时神经纤维的内阻就小，局部电流的强

3、度和空间跨度就大。；V(m/s)=6D(总直径,m)，其中:D=轴索+髓鞘厚度,轴索与总直径的比值：比值=0.6,为最适比例；有髓纤维 无髓纤维；温度：恒温动物 变温动物；如猫的A类纤维的传导速度为100m/s，而蛙的A类纤维只有40m/s。在一定范围内:温度，速度；温度，速度;,3.神经纤维的分类 按有无髓鞘分：有髓纤维 myelinated nerve fiber 无髓纤维 unmyelinated nerve fiber,根据电生理特性分：主要是根据传导速度（复合动作电位内各波峰出现的时间）和后电位的差异 A类（A、A、A、A）粗 快 有髓躯体传入和传出纤维 B类(有髓)：自主神经的节前

4、纤维 C类(无髓)：自主神经的节后纤维 后根中的痛觉传入纤维 细 慢,根据直径分：类：又分为a和b类。相当于A 类：相当于A、A 类：相当于A、B类 类：相当于C类,（三）神经元的蛋白合成与轴浆运输 1神经元内蛋白质 在胞体粗面内质网和高尔基复合体内合成；2轴浆运输 顺向轴浆运输 自胞体向轴突末梢的运输。按运输速度分为两类：快速轴浆运输：运输速度较快，可达300-400mm/d。,慢速轴浆运输：运输速度慢，为 1-12mm/d。如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸。逆向轴浆运输(Retrograde axoplasmic trasport)自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、

5、破伤风毒素等的运输。,二、神经胶质细胞 神经胶质细胞的功能 1支持作用 2修复和再生作用 3物质代谢和营养性作用 4绝缘和屏障作用 5维持合适的离子浓度 6摄取和分泌神经递质,三、神经突触(一)突触的分类：根据突触接触的部位分为：（1）轴突-树突式突触（2）轴突-胞体式突触（3）轴突-轴突式突触（4）树突-树突式突触 根据突触的功能分为：兴奋性和抑制性突触,(二)突触的微细结构：1、突触小体：（1）小体轴浆内有：线粒体、内含神经递质的大小形态不同的囊泡（2）突触前膜较一般神经元的膜稍增厚，约7nm。在前膜内侧壁上附着致密突起，形成囊泡栏栅。栏栅结构引导突触小泡与突触前膜内侧面接触，促进突触小泡

6、内递质的释放。,2、突触间隙：宽20nm，与细胞外液相通；神经递质经此间隙扩散到后膜；存在使神经递质失活的酶类。,3、突触后膜：有与神经递质结合的特异受体、化 学门控离子通道。后膜对电刺激不敏感（直接电刺激后膜不易产生去极化反应）。,（三）突触传递过程 1、突触前过程：神经冲动到达突触前神经元轴突末梢突触前膜去极化电压门控Ca2+通道开放膜外Ca2+内流入前膜轴浆内Ca2+升高 降低轴浆粘度；消除前膜内侧负电荷促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破裂以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。（囊泡膜可再循环利用）,2间隙过程：神经递质通过间隙并扩 散到后膜。,3突触后过程：神经递质作用于后膜上特异性 受

7、体或化学门控离子通道后膜对某 些离子通透性改变带电离子发生跨 膜流动后膜发生去极化或超极化 产生突触后电位。,总之，在突触传递过程中，突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素；Ca2+是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。,(四)突触后电位 1兴奋性突触后电位：EPSP 兴奋性突触后电位的记录,26,脊髓前角运动神经元RP=-70mV，电刺激传入纤维后，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生EPSP。随刺激强度增加，EPSP发生总和而逐渐增大,当EPSP总和达到阈电位-52mV时，就在轴突始段出现电流密度较大的外向电流，从而爆发可扩布性的AP。,EPS

8、P产生机制：突触前神经元末梢释放兴奋性递质 作用于后膜受体，提高后膜对Na+和K+，尤其是Na+的通透性，导致后 膜局部去极化。,2抑制性突触后电位,IPSP 抑制性突触后电位的记录,IPSP产生机制：突触前神经元(抑制性中间神经元)末梢释放抑制性递质作用于突触后 膜，后膜Cl-通道开放，Cl-内流，膜发生超极化；对K+的通透性增 加、K+外流增加，以及Na+或Ca2+通道关闭，膜发生超极化。,3突触后电位的特点：EPSP和IPSP均属局部电位 等级性：大小与递质释放量有关；电紧张扩布：这种作用取决于局 部电位与邻近细胞RP之间的电位 差的大小和距离的远近，电位差 越大，距离越近，影响越大。可

9、叠加性,4EPSP和IPSP在突触后神经元的整合 同时与多个神经末梢形成突触的突 触后神经元，其电位变化的总趋势 取决于同时所产生的EPSP和IPSP的 代数和。,（五）突触的抑制和易化 1突触后抑制 突触后抑制特点：由抑制性中间神经元活动引起；突触后神经元产生IPSP；突触后抑制的分类及意义：传入侧枝性抑制，又称为交互抑制 意义：使不同中枢之间的活动协调起来。回返性抑制 意义：使发出兴奋的神经元的活动及时终止；使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。,回返性抑制与传入侧枝性抑制,2突触前抑制 突触前抑制的概念：通过某种生理 机制改变突触前膜活动，使其兴奋 性递质释放减少，造成突触后神经 元

10、产生抑制效应。突触前抑制的结构基础：是轴轴 型突触的存在。,突触前抑制产生机制：B纤维兴奋释放GABA激活A末梢 上GABAA受体A末梢Cl-电导(通透 性)Cl-外流A末梢去极化 传到A末梢AP幅值Ca2+内流入A 末梢量递质释放突触后 EPSP变小神经元C抑制。,在脊髓后角初级感觉传入神经元和交 感神经末梢(相当于图中A末梢)存在 GABAB受体。B末梢释放GABA与GABAB受 体结合G蛋白介导A末梢膜上K+通 道开放K+外流Ca2+内流入A末梢数 量减少。(或对百日咳敏感的G蛋白可 阻滞Ca2+内流入A末梢递质释放),除GABA外，其他递质也能通过G蛋白介导影响K+通道和Ca2+通道功

11、能而介导突触前抑制。突触前抑制的特点和意义：特点：是一种去极化抑制；多发生于感觉传入路中；需经两个以上中间神经元多突触传递；产生的潜伏期长（20ms）；意义：调制感觉传入活动,3、突触前易化 在与突触前抑制相同的结构基础 上，由于A纤维动作电位时程延长，Ca2+通道开放时间增加，递质释 放增加，神经元C的EPSP变大而产 生的。如：海兔缩鳃反射的敏感化(sensitization)的产生。,(六）突触传递的特征(一)单向传布(二)突触延搁，又称中枢延搁。(三)总和(四)兴奋节律的改变(五)对内环境变化敏感和易疲劳：突触部位易受内环境理化因素变化的影响，如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等，而发生传递

12、能力的改变。,(七）突触的可塑性 突触易受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变，此现象称为突触功能可塑性。如：突触易化、长时程增强(LTP)、长时程抑制(LTD)、强直后增强等，还可表现为习惯化和敏感化。,（八）兴奋传递的其它方式1、非突触性化学传递 非突触性化学传递的特点：不存在突触前、后膜的特化结构；不存在一对一的支配关系，一个 曲张体可支配多个效应细胞；,曲张体与效应细胞间距离一般大于 20nm,远者可达几十m；递质扩散距离远，耗时长，一般传 递时间大于1s；递质能否产生效应，取决于效应 器细胞有无相应受体。,2、电突触传递结构特点：结构基础是缝隙连接 两个神经元间紧密接触部位膜间距仅

13、为2-3nm；膜两侧胞浆内不存在vesicle，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离子通过；无突触前、后膜之分，为双向传递；电阻低传递速度快，几乎不存在潜伏期,44,几种形式的突触,四、神经递质和受体(一)神经递质 1神经递质的概念：在突触间起 信息传递作用的化学物质。2确定神经递质的条件 3神经调质 Neuromodulator 的 概念及调质的调制作用,神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。,4神经递质和神经调质的分类 胆碱类 Cholines：单胺类 Monoa

14、mines：氨基酸类 Aamino acides：谷氨酸(Glu)，天冬氨酸(Asp)，-氨基丁酸(GABA)，甘氨酸(Gly)等，前两种为兴奋性氨基酸，后两种为抑制性氨基酸。,Peptide(肽类)：下丘脑调节肽 阿片肽 胃肠肽 其他：血管紧张素，血管加 压素(VP)，催产素(OXT)，心房 钠尿肽,嘌呤类Purine：腺苷adenosine，ATP；脂类Lipid：花生四烯酸及其衍生物，如前列腺Prostaglandin(PG)气体类：NO,CO；,(二)Receptor(受体)1、Receptor的概念 位于细胞膜或细胞内能与某些化学 物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物

15、学效应的特殊生物分子。一般位于细胞膜上的receptor是带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。,突触前受体,2、外周神经递质及其受体（1）Ah及其受体 在外周神经系统，末梢释放递质 ACh的神经纤维称为胆碱能纤维,胆碱能纤维的分布：交感神经的节前纤维；支配汗腺的交感神经的节后纤维；支配骨骼肌血管舒张的交感神经 的节后纤维；副交感神经的节前纤维；副交感神经的节后纤维；躯体运动神经末梢；,A胆碱能受体分类：分N、M两类。1）毒蕈碱受体（M受体），是通过G蛋白和蛋白激酶途径的受体。ACh与其结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用（M样作用）2）烟碱受体：（N受体），是配体化学门控通道。ACh与其结合所产生的效应称

16、为烟碱样作用（N样作用）,B胆碱能受体的分布：分布于胆碱能纤维所对应的突触后膜上，即：交感神经节的节后神经元细胞膜上：(N1受体)；交感神经的节后纤维所支配的汗腺腺细胞膜上：(M受体)；,交感神经节后舒血管纤维支配的骨骼肌血管平滑肌细胞膜上：(M受体)；副交感神经节的节后神经元细胞膜上：(N1受体)；副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上：(M受体)；,躯体运动神经支配的骨骼肌终板 膜上:（N2受体）*：重症肌无力患者，由于体内产生一 种对抗和破坏骨骼肌终板膜上N2受 体的抗体，使骨骼肌不能接受运动 神经元释放的ACh的调控而产生肌无 力。是一种自身免疫性疾病。,(2)肾上腺素能受体：能与肾

17、上腺素及去甲肾上腺素（NE）结合的受体称为肾上腺素能受体。但作为外周神经递质来说，只有NE。,肾上腺能受体分类及阻断剂：1受体：哌唑嗪；酚 妥 拉 明 2 受体激动剂:可乐定Clonidine。由于其可激动2受体，抑制NE释放，因而用于治疗高血压。,受体,2受体：育亨宾；,Prazosin,Yohimbine,Phentolamine,受体作用强对1。,1受体：阿提洛尔 普拉洛尔 2受体：丁氧胺 3受体：参与脂肪 代谢。伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应 该用心得宁。,受体,Propranolol心得安,普 萘 洛 尔,Atenolo氨酰心安,Practolol心得宁,Butoxamine 心得乐

18、,肾上腺能受体的分布：大多数交感神经节后纤维所支配的效应细胞膜上(汗腺和受交感舒血管纤维支配的骨骼肌血管除外)。但不一定都有和受体，有的仅有受体如，皮肤血管），有的仅有受体（如，支气管平滑肌），有的和受体均有如，心肌）。,肾上腺素能受体激动后的效应：A与受体特性有关：肾上腺素和NE与受体(主要是1 受体)结合产生的平滑肌效应以兴奋为主，如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性的，如小肠舒张。,肾上腺素和NE与受体(主要是2受体)结合产生的平滑肌效应以抑制为主，如：血管舒张，子宫舒张，支气管舒张等；但与心肌1受体结合产生的效应是兴奋性的。,B与配体的特性有关:（以其对心

19、血管的作用为例）aNE对受体作用强，对1受体作用弱，对2受体几乎无作用。NE与受体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血管收缩外周阻力血压上升。（用作升压药）*：NE用于抗休克，提升血压；用于消化道出血，收缩血管产生止血效应,b肾上腺素对和受体作用均强。与1受体结合：心肌收缩力，心 率心输出量血压 与受体结合：皮肤粘膜血管、内 脏尤其肾血管收缩血压 与2受体结合：骨骼肌血管、冠脉 舒张血压,由于对骨骼肌血管的舒张作用抵消了皮肤粘膜血管的收缩作用，故血压总的变化不大，只是血流在身体各部位的重新分布。这样,对1受体的作用变得突出，故肾上腺素是强效心脏兴奋药。,C取决于器官上两种受体的分布情况：如器官上有和

20、两种受体，其效 应取决于何种受体数量上占优势。例如：血管平滑肌上有和受体，在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上受体数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血管收缩；而骨骼肌和肝脏的血管受体占优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张。,3、中枢神经递质及其受体中枢神经递质的分类：1、胆碱类：乙酰胆碱 Ach2、单胺类（1）儿茶酚胺CAa、去甲肾上腺素 b、多巴胺 c、肾上腺素（2）吲哚胺（IA）5-羟色胺（5-HT）,3、氨基酸类（1）抑制性氨基酸类：-氨基丁酸、甘氨酸（2）兴奋性氨基酸类：谷氨酸、门冬氨酸4、多肽类，神经肽类：阿片肽 神经肽5、其他可能的神经递质前列腺素，组胺，NO（内皮源性舒张因子），嘌呤类（

21、ATP，腺苷可能是外周抑制性递质，腺苷可能是脑内调质）,五、反射(一)反射与反射弧 1.反射的概念和分类（1）反射的概念：在中枢神经系统的参与下，机体对内外、环境变化所作出的规律性应答。（2）反射的分类：非条件反射 条件反射,1)非条件反射 概念：生来就有、数量有限、比较固定和形式低级的反射。包括防御反射、食物反射、性反射等。特点：.生来就有，数量有限；.反射弧固定；.无需大脑皮层参与，通过皮层 下中枢即可完成。意义：使人和动物能够初步适应环境，对个体生存和种系生存有重要意义。,2)条件反射 概念:通过后天学习和训练而形成的反射。是反射活动的高级形式。特点:.在非条件反射基础上经训练建立起来的

22、反射活动，数量无限；.反射弧易变，可以建立，也能消退；.形成条件反射必须有大脑皮层参与。意义：使人和动物扩大了机体的适应范围，有更大的预见性和灵活性，更精确和完善地适应复杂变化的环境。,2.反射弧:1)反射弧的概念：反射的结构基础和 基本单位。2)反射弧的组成：,反射的完成有赖于反射弧的完整，反射弧的任一环节中断，反射便不 能完成。简单反射中枢范围狭窄，如膝跳反 射中枢在脊髓腰段；角膜反射中枢 在脑桥；复杂反射中枢范围广泛，如调节呼 吸运动的中枢分布在延髓、脑桥、下丘脑，以及大脑皮层等部位内。,3)反射弧的中枢调控：在整体情况下，感觉冲动进入脊髓或脑干后，除了在同一水平与传出神经发生联系并发出

23、传出冲动外，还有上行冲动传导到高级中枢，经过高级中枢的整合，再发出下行冲动来调整反射的传出冲动。,在反射活动中，传出神经除直接 作用于效应器外，也作用于内分泌腺，使其分泌激素，再间接作用于效应器。这成为神经调节的延伸部分。反射活动实际是一个闭合回路构成的反馈自动控制系统。,(二)中枢神经元的联系方式1.辐散(Divergence)：辐散的意义：一个神经元的兴奋可引起许多神经元的同时兴奋或抑制，从而扩大了反应的空间范围。2聚合(Convergence)：意义：可使许多神经元的兴奋或抑制在同一神经元发生总和。,3中间神经元链锁状(Chain)联系:意义：兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上扩大了反应范围。4中间神经元环状(Loop)联系:意义：环状联系是构成神经系统活 动反馈调节回路的基础。,中间神经元环状联系,中间神经元链锁状联系,1)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应一致，则传出反应效应被加强和延续，产生后放现象；这是一种正反馈。即使原先的刺激已停止，但传出通路仍可在一定时间范围内持续发放冲动，这种现象称为后放(After discharge)。,2)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应不一致，即某些中间神经元为抑制性神经元，则传出反应效应被及时终止。,