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1、第五章 岛屿生物的分布,岛屿生态系统,岛屿隔绝的环境，限制了岛屿生物多样性的发展，同时也使岛屿生物与大陆生物很少有基因交流的机会。岛屿生物种类少，边界明显，有利于生物的定量化研究。,128x128 10k jpg,第一节 岛屿生物的来源,岛屿生态系统明显地不同于其它生态系统。对于岛屿上生活的生物来说，岛屿生境风险大，灾害也多。,对岛屿生物区系的研究表明，岛屿上的生物最初都是外来的。对于所有的陆地动物，除了飞行动物外，海洋都是最有效的阻限。但较小的鸟和蝙蝠，特别是飞行的昆虫，可以被动地由大风吹达岛屿。,夏威夷群岛,夏威夷群岛,夏威夷群岛位于海天一色、浩瀚无际的中太平洋北部。由夏威夷、毛伊、瓦胡、
2、考爱、莫洛凯等8个较大岛屿和100多个小岛组成，逶迤3200公里。美国著名作家马克-吐温曾盛赞夏威夷群岛为“大洋中最美的岛屿”，“是停泊在海洋中最可爱的岛屿舰队”。,夏威夷群岛由火山爆发形成，由于远离欧亚大陆，距最近的北美也要飞行5个小时才能到达，本身也没有现代工业的发展，故其阳光、空气和水很少受到污染，加上一年四季的平均气温最高不超过摄氏33度，最低不下19度，其地理和生态平衡算得上是人间天堂，所以世界各地的游客络绎不绝地前往。,夏威夷不仅有海浪、沙滩、火山、丛林等大自然之美，而且因地处太平洋中央，扼美、亚、澳三大陆的海空交汇中心，具有十分重要的战略地位，被称为太平洋的“十字路口”。夏威夷原
3、是一个王国，1898年被美国吞并，1959年夏威夷归入美国版图，成为星条旗上的第50颗星。,夏威夷地处热带，但受海洋环抱，气候并不炎热，四季如春，雨量丰富，阳光充足，林木茂盛，各种热带植物争奇斗艳。由于没有大工业污染，空气清新。夏威夷最壮观的景象是岛上正在喷发的火山。夏威夷的八大岛就是因火山爆发把陆地推出海面而形成的火山岛，至今这些火山仍有活动。与具有优美圆锥体型的日本富士火山相迥异，夏威夷火山呈平缓的穹隆状，是盾形火山的典型代表。这类火山由于喷发出来的是流动性较大的富含镁铁成分的基性熔岩，喷发活动虽较频繁，却颇为“文静”，没有强烈的爆炸和大量的喷发物，有利于观赏和观察。,瓦胡岛是夏威夷重要的
4、交通枢纽和文化、旅游中心。该岛首府火奴鲁鲁，华人称为檀香山。因为早年这是檀香木的故乡，因其坚实而芬芳的品质，招来世人贪婪地砍伐，几近绝迹，于今只留下一个美丽动听而名不符实的中国式地名。夏威夷群岛的人民约80%是黑头发、黄皮肤的东方人，以致给来岛的游客的第一个印象，仿佛是已到了东方。第二个给人深刻印象的便是遐迩闻名的夏威夷衫，那色调鲜艳而浓郁的衬衫正配合着夏威夷亮丽热烈的南海风光。而当地妇女穿的拖地长裙，既无曲线，又无纽扣，但却格外显得舒适和潇洒，而更具风情。,在到夏威夷旅游度假的人们心中，最有吸引力的莫过于海滨浴场。其中最热闹、最闻名的是怀基基海滩，远处碧海蓝天，白云悠悠，近处椰林婆娑，金黄的
5、沙滩，滔滔的白浪，令人感到无限的心旷神怡。怀基基海滩以巨浪闻名，相传当年土著国王和酋长们常在此举行冲浪比赛，冲浪运动由此发端走向世界。,与怀基基海滩遥遥相对，位于火奴鲁鲁西侧的是举世闻名的珍珠港。从1911年起，这里便是美国太平洋舰队和空军的总部和基地。1941年12月7日，日本突袭珍珠港，美军猝不及防，伤亡惨重。现在珍珠港一部分对游人开放，当年被击沉的3万吨级的战列舰亚利桑那号依旧躺在清澈的海底，只露出桅杆，一座白色花岗岩纪念馆架建其旁。,夏威夷的州花是黄色的扶桑花。夏威夷的扶桑花颜色很多，有大红的、纷红的、黄色的和白色的。其大小不一，最大的扶桑花直径有16厘米，一般在12到14厘米之间。,
6、夏威夷的州鸟是内内，夏威夷土语叫Nene。该鸟看上去象中国的大雁，但不会飞翔，而象旱鸭子一样，生活在草丛里。是夏威夷濒临绝种的动物。,夏威夷的州鱼是“库姆库姆奴库奴库阿普阿阿”鱼。这鱼名很长，是夏威夷土著人起的名字 Kumukumu nukunuku apuaa，至今沿用。意思是这鱼的嘴巴象猪一样。,夏威夷的州旗沿用夏威夷王国（18101893）的国旗，该旗看上去象在英国的国旗后面拉长八道白红兰的条纹，这是因为最早来夏威夷的传教士是英国人的缘故。当时夏威夷国王想尊敬夏威夷和英国的友谊特意这样做的，而那八道条纹表示夏威夷王朝的八个大岛。夏威夷一直到1959年才正式成为美国第50个州。,夏威夷群岛
7、的环境有许多方面是独特的。群岛的生物区系表明动、植物能不断地拓殖这一地区岛屿。它们一旦到达，就能多样化。,夏威夷群岛极端隔离，因此许多类群完全不存在。没有真正的淡水鱼类。没有土著两栖类、爬行类或哺乳类（一种蝙蝠例外）。,现在夏威夷鸟类区系，是仅15种不同拓殖者进化的结果，这一事实说明到达该群岛的困难。夏威夷的大多数鸟类起源于美洲，但大多数动、植物的最近缘种却生活在印度-马来西亚地区。,夏威夷群岛的成功拓殖者是很有限的。许多类群未能到达群岛，这里没有天然出现陆地脊椎动物种，21目昆虫也全缺，这些生物一般多数是散布能力很有限的类型。,面积很小的岛屿，其实不过是个沙滩，由于它们不可能保存淡水，因而植
8、物区系以耐盐种为限，这导致动物种类的减少。即使任何生物成功到达海岛，海滩的严酷也是它将面临的极大考验。,第二节 岛屿生物的组成,岛屿在生物组成方面表现出一种特殊的情况。它们的隔离使陆地生物的移入发生困难，并且这种困难与距离的远近成比例，如果距离近，可能仅表现出对新进入种类栖息地范围的限制。相反，如果距离远，可能被散布能力和竞争所限制。,岛屿生物组成的主要特征：,岛屿上生物总数比大陆少；盐水的限制对所有类型生物的散布都起着过滤作用，另外离大陆越远的岛，其种类多样性越小。,2.较大的岛屿比较小的岛屿种类多样性高,因为较大岛屿的栖息地类型较多。岛屿生态系统的生物种类多样性的某些不稳定，使其种类组成易
9、受影响并会发生灾难性的变化。尤其人类影响较大，包括驯养动物、杂草和老鼠的引入时，岛屿的生物组成将发生巨大变化。,3.移入的高速度和消亡的高速度是岛屿生物组成的重要特征,对移入者来说，适应岛屿的新环境可能是很困难的。但随着移入者的增多，不可避免地会带来与已存在者的竞争。最后，有些生物在竞争中失败或对岛屿条件不适应变得衰落，以致消亡。,4.温度制约和影响岛屿生物种类的多样性,寒冷限制和减少了岛屿上脊椎动物的组成。相反，湿热使岛屿生物群落的种类多样性增加。在很冷的岛上，一些典型的爬行动物不存在。尤其是更新世的冰期，限制了岛屿生物群落的组成。,5.生物对岛屿环境的适应有许多形式,首先，隔离使物种形成，
10、因此岛屿的特有种很多。其次，由于缺少大型食肉动物和竞争，允许一些特殊动物的存在，如加拉帕戈斯群岛上的巨龟。最后，由于岛屿生物种类数量少，空闲的生态位多，允许适应辐射的发展。,总而言之，岛屿动、植物少而贫乏，发展进化和适应辐射迅速，由于这种状况，岛屿为研究生物进化提供了理想的场所。同时，岛屿生境的风险很大，因此在移入、拓殖和灭绝的过程之间，存在着错综复杂的相互作用。对此，近来已开始了定量分析，在研究大陆及岛屿上生态系统的历史和结构方面，证明这是极有价值的。,中国最美丽的十大海岛,一、西沙群岛:珊瑚为国土增色,西沙群岛位于海南岛东南约180海里处，与东沙、中沙、南沙群岛组成中国最南端的疆土。西沙群
11、岛，从东北向西南方向伸展。西沙群岛地处北回归线以南，雨量充沛，岛屿附近海域的水温年变化小。这些优越的自然条件形成了西沙群岛奇特的景观。登上西沙群岛的第一大岛永兴岛，就如走进了一座热带植物园。那里热带植物丛生，四季繁茂。,西沙群岛上栖息着鸟类40多种，常见的有鲣鸟、乌燕鸥、黑枕燕鸥、大凤头燕鸥和暗缘乡眼等，素称“鸟的天堂”。在整个树林的上层及其上空，海鸟成千上万终日盘旋飞翔，千鸣万啭，自成奇观。更有趣的是鲣鸟，它会在大海中给渔船导航，白天渔民根据鲣鸟集结和寻食方向，驾船扬帆前去撒网捕鱼，傍晚跟随它们飞回的路线，把渔船从茫茫大海驶往附近的海岛停泊。渔民们称鲣鸟为“导航鸟”。,西沙群岛是我国主要热带
12、渔场，有珊瑚鱼类和大洋性鱼类400余种，是捕捞金枪鱼、马鲛鱼、红鱼、鲣鱼、飞鱼、鲨鱼、石斑鱼的重要渔场。海产品主要有海龟、海参、珍珠、贝类、鲍鱼、渔藻等几十种，比较名贵的有海龟之王的棱皮龟、海参之王的梅花参，世界最著名的珍珠-南珠、宝贝、麒麟等十几种。随着海、陆、空交通的不断发展，人们游览南海诸岛风光的愿望不久将会得到实现。,二、涠洲岛:水火雕出的作品,涠洲岛位于北海市正南面21海里的海面上，总面积24.74平方公里，是中国最大最年轻的火山岛，也是广西最大的海岛。这里夏无酷暑，冬无严寒，年平均气温23，雨量1863毫米。四周烟波浩淼，全岛绿树茂密，气候宜人，堪称人间天堂。,良港天成 环境特殊
13、涠洲岛地势南高北低，其南面的南湾港是由古代火山口形成的天然良港。港口呈圆椅形，东、北、西三面环山，东拱手与西拱手环抱成娥眉月状，像世大无比的螃蟹横卧海中。码头背靠高10-30米的悬崖峭壁，崖顶青松挺拨，巨型仙人掌攀壁垂下，各式船艇进进出出，人来货往；飞鸟水禽，时隐时现；浪涌波兴，空阔无边；水天一色；气象恢弘。,地貌奇妙 胜迹壮观 在波浪、海流、潮汐的侵蚀下，涠洲岛海岸基岩出现海蚀洞、海蚀沟、海蚀龛、海蚀崖、海蚀柱、海蚀台、海蚀窗、海蚀蘑菇等奇妙地貌。从整体山岩上分离出的巨型石块，在海水旋流冲刷剥蚀下，形成头大腰细的海蚀蘑菇。岛上西港码头有高3米、宽6米的巨型海蚀蘑菇。19世纪60年代，法国传教
14、士到涠洲传教，1870年始建涠洲岛教堂，1880年建成盛塘村的“涠洲天主教堂”，1882年建成城仔村的“法国天主圣母教堂”。港口北岸建“三婆庙”。,三、南沙群岛:珊瑚为中国铸就界碑,南沙群岛，或在中国以外被称为斯普拉特利群岛，是南中国海中南海诸岛的四大群岛中分布最广，位置最南的群岛，地理上位于北纬4度到11度30分和东经109度30分到117度50分之间，有230多个岛屿、礁滩和沙洲，南北长500多海里，东西宽400多海里，总面积24.47万平方海里。岛屿陆地总面积不到3平方公里，主要岛屿有太平岛、南威岛、中业岛、郑和群礁、万安滩和曾母暗沙等。,四、澎湖列岛:人文与自然交相辉映,澎湖县位于台湾
15、本岛西部的台湾海峡中，东与云林、嘉义两县相望，西与福建厦门相对，是台湾地区唯一的岛县。全县由澎湖本岛及周围其他63个岛屿组成，面积126.86平方公里，人口9.5万，辖马公市和5个乡，县治设在马公市。,澎湖列岛雄居台湾海峡的中枢，澎湖列岛的开发比台湾本岛早380年，历史上曾是大陆移民去台湾岛的踏脚石，故有“台湾海峡之键”、“海上桥墩”之称。澎湖列岛本是一片火山喷出的熔岩玄武岩台地，因受海水侵蚀而分裂成许多小岛，岛上表土瘠薄，由大量珊瑚礁和砂砾堆积，虽气候温和，但风强雨少，不宜农作物生长。而附近海域鱼类特别多，再加上各岛的海岸线曲折，到处可以开辟渔场，所以岛上居民多是“以海为田，以船为家”，兼采
16、珊瑚、珍珠。,五、南麂岛:神奇的海上生物园,位于浙江省平阳县东南海域，面积19600公顷，1989年经平阳县人民政府批准建立，1990年被批准为国家级，主要保护对象为海洋贝藻类及生态环境。本区地处台湾暖流与江浙沿岸流交汇和交替消涨的海区，属亚热带海洋季风气候。区内海洋生物物种繁多，区系成分复杂，自然生态系统保存良好。本区已鉴定的海洋贝类有403种，其中19种为国内首次记录，海洋底栖藻类有174种，其中黑叶马尾藻为世界海洋藻类的新种，贝藻类种数约占全国的29%以上。本区的贝藻类不仅种类丰富，而且还具有温、热带两种区系特征和地域上的断裂分布现象，堪称我国近海贝藻类的一个重要基因库。,六、庙岛列岛:
17、海上有仙山,庙岛列岛位于山东蓬莱县长岛以北50公里处，由许多小型的礁石和小岛组成。礁石受海潮的长期侵蚀，变化出许多的样式。其中，姊妹礁、灯塔岛都是十分著名的海岸奇石风光。,在庙岛列岛中的万鸟岛自然保护区内，山石嶙峋，极宜鸟类繁殖和群居。在这里，种类众多的海洋鸟类搭巢筑窝，千百年来，山崖下堆积的鸟粪厚达几米，是我国海岸线上的一大奇观。,庙岛列岛为山东省长岛县所辖，在著名蓬莱阁北边的海湾里；它最北边的北隍城岛隔着老铁山水道，与旅顺相望。庙岛列岛象系在渤海湾脖子上的一串项链，古来是渤海湾的门户，在军事上素有长岛要塞之称。,七、普陀山岛:海天出佛国,普陀山是浙江省杭州湾外舟山群岛中的一个小岛，素有“海
18、天佛国”、“南海圣境”、“蓬莱仙境”、“海上仙山”之称，是著名的佛教圣地，也是我国四大佛教名山之一。,八、大嵛山岛:山、湖、草、海在此浓缩,大嵛山岛，直径约5公里，面积21.22平方公里，最高处红纪洞山海拔541.4米，为闽东第一大岛。在碧波万顷的东海之上，海拔200米处，镶嵌着大小两个湖泊，因而素有“海上天湖”之称。湖周群峰环拱，其状似盂，嵛山岛由此得名。湖四周山坡平缓，形成天山万亩草场，富有“天苍苍，野茫茫，风吹草低见牛羊”的草原风光。,乘舟环岛而行，有金猴观日、千叶岩、海龟礁、石叠礁等众多奇形怪壮的岩石景点。还可观看百鸟翔集的鸟岛。此鸟岛面积仅0.5平方公里，海拔不足百米，岛上植被茂密，
19、栖息着成千上万只海鸥和其他候鸟，乍然飞起，其景致十分壮观。,九、南碇岛:漂浮在海上的石林,南碇岛“漂浮”在林进屿的东南面，是一座椭球形的火山岛，离海岸约6.5公里，面积更小，仅仅是林进屿的一半。从香山半岛眺望，林进屿和南碇岛犹如一对姐妹岛，一前一后排列在海上。南碇岛由清一色的五角形或六角形石柱状玄武岩组成，数量有140万根之多，朝东北向扭动，形成一种风卷蹈海的韵律。当地称之为“发状石林”，也有人称之为“熔岩珊瑚”。,这个岛是目前已知世界上最为巨大、密集的玄武岩石柱群，世上与此相类似的景致，近有一水相隔台湾的澎湖列岛，远有北爱尔兰海边的巨人岬，玄武岩石柱也仅仅不到四万根，而这里却竟然是数十倍之多
20、。由于南碇岛在地质上的独特与典型，据说它正在申报世界自然遗产。所以，目前南碇岛未对游客开放，只有专家才可以最近距离接触，而我们要想一睹芳容，只有坐船环岛游。,十、海陵岛:南中国海边的明珠,海陵岛省级旅游度假区是我国著名的海滨浴场，全年日照时间长，年平均气温22.8摄氏度，年均降雨量为1816毫米，年晴天数310天，四季分明，气候宜人，植被茂密，是旅游度假的理想地方。人们熟悉的大角湾-马尾岛海水浴场占地17平方公里，它以清澈的海水，洁净的沙滩，优美的环境而独领风骚，并首批进入广东省旅游名胜之列。与其一山之隔的十里银滩宛如一条银龙横卧在海陵岛上，滩长7.4公里，宽60-250米，沙白浪柔，水质洁净
21、，是天下难得一见的海水浴场，到此游玩的人都为此惊叹。除了海上丰富多彩娱乐活动之外，还可以品尝海鲜.,第三节 岛屿生物分布模式,一、种类与面积的关系,迈克阿瑟的第一个模式是群岛中每个岛屿的面积与所包含的生物种数的关系。,较大的岛屿一般具有较多的生物种类，岛屿面积每增加10倍，两栖和爬行动物的种类数目增加一倍，反之亦然。研究表明，凡是未经扰动的岛屿，其种类-面积关系的表达十分有规律，比较理想；而那些经过扰动的岛屿，无论是自然扰动还是人类扰动，它们的种类-面积关系就会偏离正常的分布。它们受到的各种扰动：有的是火山爆发的岛；有的是受海水淹没过的；还有的是人为干扰大。,二、种类与距离的关系,迈克阿瑟和威
22、尔森提出的第二个模式是，在增加岛屿生物种类多样性方面，距离对岛屿的影响。,海洋中遥远、单个、隔离的岛屿所维持的种类比大群岛或离大陆近的岛屿的种类少。即离大陆很远（或离特别大的岛屿远）的岛比离大陆近（或离大的岛屿近）的、不太隔离的岛屿生物种类少，并且种类面积曲线的斜率大不相同。,对面积变化的岛屿或晚近才形成的岛屿的研究证明，岛屿不是静止不变的陆地区域。一个岛屿生物类群的起源时间，取决于这个特定区域是一个大陆的一部分，还是一个容易进入的沿岸岛屿，或是一个遥远的、几乎不可进入的岛屿。即使其拓殖者也可以变化，有如新几内亚的情况一样，它从澳大利亚接受了其哺乳类拓殖者，但其热带有花植物来自东南亚。,三、物
23、种流通,迈克阿瑟和威尔森的第三个模式是岛屿物种流通的速度和流通特征。连续的物种流通可能是岛屿的主要特征，尤其当具有高度散布机制的有机体穿越唯一的阻限到达小岛时，这种流通速度更大。,迈克阿瑟和威尔森总结的岛屿生物群的三个特征：生物种数与岛屿面积成正相关；2.生物种数与岛屿距大陆或其他的 生物源地的远近成负相关；3.岛屿在生物种类组成上出现连续的种类流通，但种类数量保持大致稳定。,第四节 岛屿生物地理学平衡理论,迈克阿瑟和威尔森认为，岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。,岛屿生物地理学理论的核心（平衡理论）,当迁入率和灭绝率相等时，岛屿物种数达到动态的
24、平衡状态，即物种的数目相对稳定，但物种的组成却不断变化和更新。,对于某一岛屿而言，迁入率和灭绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势。小岛屿上物种灭绝率要比大岛屿快，这是因为小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧，允许容纳的物种数就相对较少，并且每个物种的种群数量也小。当迁入率与灭绝率相等时，总的物种数也小。,平衡理论中平衡模型的主要不足：,第一，迁入率和灭绝率曲线的确切形状无法估计，因此，难以对某个时期的种群做出准确的估计。该理论缺乏预测性。,第二，在模型中，平衡态物种的数目是由迁入率和灭绝率决定的。这样的假设过于简单化。,例如，某一种鸟暂时路过某个岛屿，能称之为迁入吗？
25、如果是的话，当它离开该岛时，是否可以称之为灭绝呢？再者，有时某种生物的许多个体迁入某个岛屿，但如果它们找不到配偶，也是很快会灭绝的。,第三，对于不同的动物类群、不同岛屿或者同一岛屿的不同时间来说，迁入率和灭绝率曲线是不同的。另外，灭绝率曲线还受物种遗传学机制的影响。例如，物种的稀有性影响基因频率，所以不仅生态学因子影响灭绝率，遗传学原因也是导致物种灭绝的因素。,第四，平衡理论将物种的迁入和灭绝看成是相互独立的过程，但实际上并非完全如此。第五，平衡理论认为岛屿上物种存在的数目主要是由迁入率和灭绝率决定的，忽视了其它物种互作关系（如竞争、捕食、互惠共生、寄生）等调节群落结构的作用。,第六，岛屿生物
26、地理学理论的另一个缺陷是它假定同一个分类群内不同的种之间的迁入率和灭绝率是一致的。但是，同一个分类单位的不同种之间其扩散能力和灭绝脆弱性是不同的。,第五节 岛屿生物地理学理论的应用,一、岛屿生物地理学与自然保护区的建立,1.自然保护区或保护庇护所作为岛屿,许多自然保护区由于受人类活动的影响已经或正在成为生境岛屿。,由于自然保护区被其它生态系统，如农田、草地和其它人类活动场所（如道路）所包围，因此，它们可以看作是大小不一、形状各异、边界明显的生境岛屿。,必须注意：陆地生境岛屿和海洋岛屿存在着明显的区别。其主要表现在陆地岛屿周围的生境中有哺乳动物、鸟和其它生物类群，它们能够比较自由地进出这些陆地岛
27、屿。而海洋岛屿则是被水包围，陆栖生物要迁入或扩散到岛屿上去，必须克服水的屏障作用，因此迁入的成功率显然要低得多。,2.保护区地点的选择,为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区。另外特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。,值得注意的是，如果保护区是原始植被的剩余斑块，应尽可能多的将周围人们已经利用的部分（如农田或草地）包含在保护区内，保护区建成后，通过减少人为干扰，这些地区会逐渐恢复为地带性植被，从而提高保护区的质量。,3.保护区的面积,曹坤芳（1989）认为，保护区的面积应根据关键种的种群密度，对生境多样性的要求，遗传上的要求以及物种的生物学特性来确定关
28、键种能够维持生存的种群数量，及其所需面积，不同的物种需要不同的领地范围。,此外，保护区周围的生态系统与保护区的相似性也是保护区面积确定时所要考虑的。如果保护区被相似的生态系统包围，其面积可小一些，反之，则适当增加保护区的面积（曹坤芳，1989）。因此，保护区面积的确定必须在充分了解物种的行为，传播方式，与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等的基础上才能进行。,4.保护区的形状,Wilson和 Willis（1975）认为，保护区的最佳形状是圆形，应该避免狭长型的保护区。虽然岛屿生物地理学理论不能直接预测什么形状的的岛屿最好，但当我们考虑边缘效应时，狭长的保护区不如圆形的好。因为，圆形可以减
29、少边缘效应，而狭长形的保护区造价高。另外，狭长的保护区受人为的影响也大（如人的进入）。,5.一个大保护区好还是几个小保护区好？,“关于一个大的保护区好？还是几个小保护区好？”的问题曾是70年代争论的焦点之一。岛屿生物地理学理论对此持中立态度。,大多数的研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好。这是因为大的岛屿含有更多的物种。由于保护区的隔离作用，保护区内的物种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种灭绝，这种现象称为“物种松弛”。,但是反对者认为，小保护区虽然容易发生物种的局部灭绝，但却使物种能在相对大的范围内得到保护。因为，如果将一个大保护区分成许多面积较小的保护区后，有利于提高生物避免灾难
30、性突发事件（例如火灾、传染病）的能力。小的岛屿具有生境的多样性，保护的物种会更多。,6.保护区之间的连接和廊道,一般认为，几个保护区通过廊道连接起来，要比几个相互隔离的保护区好。这是因为，物种可以廊道为脚踏石，不断地进入保护区内，从而补充局部的物种灭绝。但是廊道有助于传染病的传播和蔓延、火灾的扩散以及捕食动物的引入等。,7.景观的保护,对于保护区的建立，大多数的研究主要考虑遗传多样性和物种多样性，而忽视了更高水平的保护。许多学者现在倾向对整个群落的保护。而景观水平的探索和研究越来越引起人们的重视。,这是因为，只有保护好完整的景观，才能达到对濒危物种、生态型多样性和等位基因多态性、所有的当地脊椎
31、动物、未知的物种的保护。从古生态学的角度来说，保护整个群落也比仅保护单个物种优越。,二、岛屿生物地理学与生境片断化,1.片断化生境的特点由于生态系统片断化是形成生境岛屿的重要原因之一，有必要对其进行简要讨论。生境片断化包括两方面的内容，其一是总生境面积的降低，直接影响种群的大小和灭绝率；其二是剩余地区重新分布为非连续的碎片，主要影响扩散和迁入率。,生境片断化的最普遍结果是生境异质性的损失。,例如，假定某个生态系统中有一个小湖或小土丘，片断化后的生境中就可能缺少这些成分。当一个物种需要几种生态类型时，片断化使物种不能迁移。陆地景观的片断化还会影响景观内的水生生态系统及其内的生物，造成生物的绝灭。
32、,2.片断化对生态系统的影响,生境发生片断化后，片断状生境的物理、化学和生物学因素都发生一系列的变化。第一，片断生境的能量平衡明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观。例如，农田生态系统取代自然植被后，由于到达地面的太阳辐射增加、地表反射率的改变和夜间地表再辐射的增加，地表及土壤表层的温度日较差变大，植物遭受霜害的可能性增加。,第三，景观片断化影响生态系统的水分循环。由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的减少，土壤水分含量变化幅度加大，地表径流增加，表土的流失可能导致河流的淤积。水分循环的改变还能引起外来物种的侵入、影响凋落物分解速度和土壤动物的活动等。,第四，生境片断化影响物种种群迁入率和灭绝率。景观
33、片断化主要通过影响生物的生存空间、多度、片断的占据率、个体增补率等影响种群的灭绝。,3.片断化对种群遗传变异的影响,由于生境的片断化，种群变小。种群小型化将直接影响种群的遗传变异。种群小型化将使得物种发生近交的可能性增加。,所谓近交是指由于亲属之间的交配使共同祖先的基因在后代中集中表现的过程。因为后代可能从祖先那里接受完全相同的等位基因，近交的结果是减少后代的遗传变异、降低杂合性以及引起有害隐性等位基因的表达，从而降低其适合度。,近交在动物中，主要表现在胎儿存活力、竞争力和育性及生殖力的下降，这种现象称为“近交衰退”。同族交配导致胎儿死亡的现象在人工饲养和驯养动物中已有报道。例如，近交降低鸟的
34、孵化率；人以及有蹄动物的幼儿成活率因为近交而下降的现象早已被人们发现，近交引起动物繁殖能力下降的例子也很多。,4.片断化对种群存活力的影响,对于小种群，即使在没有选择和突变情况下，基因频率每代都发生变化。基因频率变化的结果是杂合性的丢失。岛屿生物地理学理论还可以应用于“最小存活种群”的测度。最小存活种群是指在一定时间范围内某一物种所能维持其存活状态的最小个体数目。,5.片断化对生物多样性影响的研究实例,Lovejoy(1984；1986)等的研究为我们分析生境片断化对生物多样性的影响提供了令人信服的证据。70年代，巴西政府规定，亚马逊地区热带森林的所有者可以只保留50%的森林不受破坏，其余50
35、%的森林可以砍伐后改为农田或草场。这样，这一地区就形成了许多从一公顷到一万公顷不等的多个“岛屿”。,他们发现，森林岛屿越小，物种的消失就越快。物种消失的主要原因是因为森林片断化后产生的“边缘效应”。由于森林的片段化所形成的“岛屿”内条件变得恶劣，例如，风的影响使林内变得干燥，森林深处的喜湿的蝶类迁出，取而代之的是喜光、喜热型的蝶类。,另外，大型哺乳动物和鸟类的消失使得依靠这些动物粪便为生的甲虫不能生存。从这些结果可以看出，由于动物在食物链中的特殊地位，一个物种的消失必然导致许多物种的灭绝。,小结,岛屿生物地理学理论阐述了居住岛屿的生物类群的数目与物种迁入率和灭绝率之间的定量关系。该理论认为，岛
36、屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居岛屿的物种的灭绝率。自然保护区和片断化的生态系统都可以看成是大小、形状和隔离程度不同的生境岛屿。,因此，岛屿生物地理学理论为生物多样性的保护提供了非常重要的理论依据，由于该理论的局限性，仅仅根据岛屿生物地理学理论进行生物多样性的保护是远远不够的。生物的生存除了受物种本身生物学特性的影响外，环境因素、遗传因素和生物之间的相互作用也对生物的分布、繁殖、扩散、迁移、种群调节、适应等产生非常重要的影响。这些也是生物多样性保护必须考虑的因素。,种-面积关系和岛屿生物地理学动态平衡学说在自然保护区设计中的应用是很不可靠的，甚至是危险的。种群生态学、遗传生态学、群落生态学、生态系统生态学和景观生态学方面的理论和方法对于生物多样性保护的指导意义更大，食物链理论对于生物多样性的保护具有重要的参考价值。,但是，岛屿生物地理学理论告戒我们，由于自然生态系统的片断化造成生物种群的小型化，物种则由迁入率的降低、灭绝率的提高或者自身的近交衰退而灭绝的危险加大。岛屿越小，居住上面的物种越少。,
