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1、第二章 植物的矿质营养,有收无收在于水 收多收少在于肥?实验.swf,第二章 植物的矿质营养,教学目标 了解植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用；掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素；了解植物氮代谢的过程及硝酸盐还原过程的特点；了解矿物质在植物体内运输特点；弄清作物合理施肥的生理基础。,第一节 植物必需的矿质元素,1 植物体内的元素1.1 矿质元素与非矿质元素1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素。2）非矿质元素：燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如C、H、O、N、S等）。,1.2 必需元素与必
2、需的矿物质元素1）必需元素的判别准则A）缺乏该元素植物生长发育发生障碍不能完成生活史；B）除去该元素则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的；C）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间接的。借助溶液培养法矿质和砂基培养法，已证明K、Ca、Mg、S、P、N、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Si、Ni、Na及C、H、O共19种元素为多数植物必需。,溶液培养法（solution culture method）亦称水培法（water culture method），是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法（砂培法）（sand culture method
3、）是在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。,1.3 大量元素与微量元素A）大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干重0.01%45%的元素。包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si等10种元素。B）微量元素：植物体内含量约占植物体干重的10-5%10-3%。稍多即会发生毒害的元素包括：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na等9种元素。C)有益元素：某种元素并非植物必需的，但常在植物体内存在，对植物生长发育生理功能表现有利作用，并能部分代替某一必需元素的作用，减缓缺素症的元素。如Co，Se，稀土元素等。,2 必需矿质元素的主要生理生化作
4、用,A）是细胞结构物质的组成成分。有C、H、O、N、P、S、Ca、Mg、Si。如：磷存在于磷脂、核酸中，是细胞质和细胞核的组成成分。B）是植物生命活动调节者，参与酶的活动。有K、Mg、Cu、Zn、Mn、Fe、Mg、Mo、Ca、Cl、Ni。如：钾是60多种酶的辅助因子。C）起电化学作用，即胶体的稳定和电荷中和等。Ca、Mn、Fe、S、Na如：铁在呼吸、光合等方面的氧化还原过程中起着重要作用。D）作为细胞信号转导的第二信使。如：钙,1)氮的生理作用（被称为生命元素),A）N是建造植物体的结构物质和调节物质。如：核酸（DNA、RNA）、蛋白质（包括酶）、磷脂、叶绿素、光敏色素、维生素B、IAA、CT
5、K、生物碱等都含有N，这些物质有些是生物膜、细胞质、细胞核的结构物质，有些是调节生命活动的生理活性物质。B）N为植物体进行能量代谢、物质代谢及各种生理活动所必需。例如，N是参与物质和能量代谢的ADP、ATP、CoA、CoQ、FAD、FMN、NAD+、NADP+等物质的组分。,植物吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收利用有机态氮，如尿素等。当氮肥供应充分时，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝（分蘖）多，营养体壮健，花多，产量高。氮肥过多时，叶色深绿，营养体徒长，细胞质丰富而壁薄，易受病虫侵害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。植株缺氮
6、时，植株矮小，叶小色淡或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷），分枝（分蘖）少，花少，籽实不饱满，产量低。,小麦缺氮,苹果缺氮,马铃薯缺氮,菜豆缺氮,2)磷生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。,磷 通常磷呈正磷酸盐（HPO42-或H2PO4-）形式被植物吸收。磷大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核
7、酸、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等中。施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂肪的代谢和三者相互转变都有关系，所以不论栽培粮食作物、豆类作物或油料作物都需要磷肥。缺磷时，生长缓慢，叶小，分枝或分蘖减少，植株矮小。叶色暗绿，某些植物叶子有时呈红色或紫色，开花、成熟延迟，产量降低，抗性减弱。磷过多，易产生缺Zn症。,白菜缺磷,油菜缺磷,玉米缺磷,大麦缺磷,3）钾的生理作用钾是很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子；调节水分代谢，K+在细胞中是构成渗透势的重要成分，调节气孔开闭、蒸腾；促进能量代谢，作为H+的对应离子，向膜内外转移，参
8、与光合磷酸化、氧化磷酸化。,钾盐在水中解离出钾离子（K+），进入根部。钾在植物中几乎都呈离子状态。钾供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎秆坚韧，抗倒伏。由于钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥，增产显著。钾不足时，植株茎秆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶色变黄，逐渐坏死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿开始在较老的叶，后来发展到植株基部，也有叶缘枯焦，叶子弯卷或皱缩起来。,N、P、K的缺素症矿质1.swf,4、钙构成细胞壁。钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。C
9、aM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体，起“第二信使”的作用。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。,蕃茄缺钙,白菜缺钙,5、镁叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。许多酶的活化剂。,6、硫含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。,铁 叶绿素合成所必需。Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼 促进糖分在植物体内的运输。促进花粉萌发和花粉管生
10、长。缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”锰 在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。,铜 参与氧化还原过程。光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”钼 钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。氯 氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。镍 镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。,白菜缺锰,白菜缺铁,蕃茄缺硼,小麦缺铜,（2）
11、化学分析诊断法(3）加入诊断法,3 作物缺乏矿质元素的诊断,（1）病症诊断法,植物缺乏矿质元素的病征检索表 病 征 缺 乏 元 素A、老叶病征B、病征常遍布整株，基部叶片干焦和死亡 C、植物浅绿，基部叶片黄色，干燥时呈褐色，茎部而细 氮 C、植株深绿，常呈红或紫色，基部叶片黄色，干燥时暗绿，茎短而细 磷B、病征常限于局部，基部叶片不干焦但杂色或缺绿，叶缘杯状卷起或卷皱 C、叶杂色或缺绿，有时呈红色，有坏死斑点，茎细 镁 C、叶杂色或缺绿，在叶脉间或叶尖和叶缘有坏死小斑点，茎细 钾 C、坏死斑点大而普遍出现于叶脉间，最后出现于叶脉，叶厚，茎短 锌A、嫩叶病征B、顶芽死亡，嫩叶变形和坏死 C、嫩叶
12、初呈钩状，后从叶尖和叶缘向内死亡 钙 C、嫩叶基部浅绿，从叶基起枯死，叶捻曲 硼 B、顶芽仍活但缺绿或萎蔫，无坏死斑点 C、嫩叶萎蔫，无失绿，茎尖弱铜 C、嫩叶不萎蔫，有失绿 D、坏死斑点小，叶脉仍绿 锰 D、无坏死斑点 E、叶脉仍绿铁 E、叶脉失绿硫,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,1 生物膜的结构与特性,膜的特性：质膜对各种物质具有选择透性。膜对水的透性最大，水可以自由通过；越容易溶解于脂质的物质，透性越大。膜的基本成分：蛋白质、脂质和糖。蛋白质约占30%40%，脂质约占40%60%，糖类10%20%。膜内蛋白质是糖蛋白、脂蛋白等，它们起着结构、运输及传递信息等方面的作用。脂质的主要成分
13、是磷脂，包括磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺，磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇。磷脂是各种膜的骨架，可能有调控细胞多种功能的作用,膜的结构(structure of membrane)膜是流动的，膜在较高温度下，呈液相状态；在低温下即转变为固相状态。生物膜结构的流动镶嵌模型（fluid mosaic model）,基本特点是：膜一般是由磷脂双分子层和镶嵌的蛋白质组成。磷脂分子的亲水性头部位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。膜上的蛋白质有些是与膜的外表面相连，称为外在蛋白（extrinsic protein），亦称周围蛋白（peripheral protein）；有些是镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面，称为内
14、在蛋白（intrinsic protein），亦称整合蛋白（integral protein）。由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构不对称，部分蛋白质与多糖相连。膜脂和膜蛋白是可以运动的。膜厚710nm。,植物细胞吸收溶质的方式1）离子通道运输（扩散作用，属被动吸收）2）载体运输（主动吸收）3）离子泵运输（主动吸收）4）胞饮作用：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的过程。,被动吸收：概念：被动吸收指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，是不消耗代谢能量的吸收过程，亦称非代谢吸收。扩散作用:分了或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。杜南平衡：细胞内的可扩散负离子和正离子浓度
15、的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡，叫杜南(道南)平衡。Na1+Cl1-Na0+Cl0-。,主动吸收：概念：主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。,1）离子通道运输,2）载体运输,载体学说,经通道或载体转运的动力学分析,注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区别。载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在膜内是可移动的。载体需与ATP结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。支持载体学说的两个事实：饱和效应和离子之间的竟争现象。,3）离子泵运输（质子泵和钙泵）,共转运,3、胞饮作用,物质吸附在质膜上
16、，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。,第三节 植物对矿质元素的吸收,1 吸收部位：叶片 根系 根毛区为主2 植物吸收矿质元素的特点 1）对水分和盐分的相对吸收；2）选择性吸收；3）单盐毒害、离子对抗和平衡溶液。,2）对离子的吸收具有选择性；离子的选择吸收还表现在对同一种盐的阴、阳离子吸收的差异上，如(NH4)2SO4、NH4Cl、KCl、K2SO4等溶液中，吸收的阳离子多于阴离子，使溶液酸度增加，这类盐称为生理酸性盐；相反，NaNo3、Ca(NO3)2等盐溶液中，吸收的阴离子多于阳离子，使溶液呈碱性，这类盐称为生理碱性盐；而有些盐类如
17、：NH4NO3、KNO3等，吸收的阴阳离子的速率相等，不改变周围介质的pH，故称之为生理中性盐。,由于植物对离子具有选择吸收性，如在某土壤上长期种植某种单一的植物或施用单一的一种化学肥料，都会造成土壤的单离子毒害。土壤变酸、变碱或引起缺素症等。水培时需10-15d换液一次。,3）单盐毒害、离子颉颃及平衡溶液；将植物培养在单盐溶液中，即使是必须元素，植物将受到毒害而死亡。这种溶液中只存在一种离子而对植物起有害作用现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其他离子，则会减弱或消除这种毒害现象。离子间相互消除毒害现象称为离子拮抗作用（icen
18、antagonism）。在培养植物时，各矿质元素按一定比例配制成混合液，才能使植物生长良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液称为平衡溶液(balanced solution)。土壤溶液一般是平衡溶液。,3 根部对溶液中矿质元素的吸收过程1）养分向根部迁移截获：根系在生长过程中直接接触养分而获称，N，P，K占9%以下质流：同蒸腾液流把养分带向根部扩散：近根处浓度低而远根处养分高，形成了化学势梯度。2）根部吸收养分需经过的步骤：第一步：离子吸附在根细胞表面：根部细胞在吸收离子的过程中也进行着离子的吸附与解吸附，并总有一部分离子被置换。第二步：离子进入根内部，有两种途径：质外体途径和共质体途径
19、。离子是如何从木质部薄壁细胞释放到管囊细胞的呢？有两种意见：一种是被动扩散，另一种是主动过程。,离子被吸附在根系细胞的表面,3 影响根部吸收矿物质的因素1）温度：过低、过高都不利。如温度过低，代谢弱，能量不足，主动吸收慢；胞质粘性增大，离子进入困难。其中以对钾和硅的吸收影响最大。2）通气状况：影响呼吸作用。3）溶液浓度：过低、过高都不利。,4）pH值：一般作物生育最适的pH值是6-7。在土壤溶液碱性的反应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。,4 根
20、外营养4.1 植物根外营养的吸收特点 A）根外营养的主要器官为叶片，故又称为叶片营养；B）营养物质可经气孔或角质层进入叶内，并经胞壁中的外连丝抵达质膜，再进入细胞，最后到达叶脉韧皮部。外连丝：是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。,4.2 根外施肥的优点 A）在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界期时，可根外施肥补充营养；B）某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥无此现象，且用量少；C）补充植物缺乏的微量元素，用量省、见效快。,第四节 植物氮代谢,1 植物的硝酸盐还原1.1 植物硝酸盐还原的主要过程 A)硝酸还原 HNO3 HNO2 B)亚硝酸还原 HNO2 NH3,1.
21、2 植物硝酸盐还原的主要特点1）发生反应的细胞器（硝酸还原在细胞质；亚硝酸还原在叶绿体）；2）参与反应的酶种类及其性质；诱导酶：又称适应酶，指植物体内本来不含有，但在特定外来物质的诱导下可以生成的酶。如硝酸还原酶可为NO3-所诱导。3）与光合作用的关系。,2 植物的氨同化 2.1 植物氨同化的主要方式1）还原氨基化：氨与-酮酸结合生成氨基酸；2）氨基交换作用：一种氨基酸的氨基转到一种酮酸上形成另一种氨基酸和酮酸；3）氨甲酰磷酸化：氨与二氧化碳、ATP结合形成氨甲酰磷酸；4）酰胺化作用：氨与氨基酸结合形成酰胺。,2.2 植物氨同化的生理意义1）解除氨毒；2）形成新的物质（如氨基酸等）；3）酰胺化
22、得到的谷氨酰胺和天冬酰胺在植物体内氨不足时可释放出氨。,3生物固氮（biological nitrogen fixation）某些微生物把空气中的游离氮固定转化为含氮化合物的过程，称为生物固氮。分子氮被固定为氨的总反应式如下：固氮酶复合物N2+8e-+8H+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Pi,第五节 矿物质在植物体内的运输,1 矿物质运输的形式、途径和速度1.1 矿物质运输的形式金属离子：以离子状态运输 P：主要以正磷酸根离子向上运输 N：主要以氨基酸和酰胺形式向上运输，少量以硝酸根离子运输 S：主要以硫酸根离子向上运输,1.2 矿物质运输的途径1）根部吸收的矿质元素主要通过木质
23、部向上运输；2）叶片吸收的矿质元素的上行和下行运输都以韧皮部为主；木质部中的矿质元素可横向运输到韧皮部，韧皮部中的矿质元素也可横向运输到木质部。矿质元素在植物体内的运输速率约为30-100 cmh-1。,2 矿物质在植物体内的分布2.1 可再利用元素 以离子或不稳定化合物形式存在，可转移至其他部位循环利用，如N、P、Mg、K、Zn等，其中以N、P最为典型。当植物缺乏这类元素时，它们就从衰老组织转移到新生的幼嫩部位，从代谢水平低的部位转移到代谢旺盛部位，所以衰老的叶片出现相应的缺素症。,2.2 不可再利用元素 以难溶解的稳定化合物形式存在，难以循环利用，如Ca、B、Cu、Mn、S、Fe，其中以Ca最为典型。这些元素在老叶中的含量高于幼叶中的含量，缺乏这些元素，幼叶或新生组织会表现出相应的缺素症。,第六节 作物合理施肥的生理基础,1 作物的需肥规律不同作物或同一作物不同时期需肥量不同，不同作物需肥形态不同。（营养最大效率期：生殖生长时期）2 追肥的指标1）形态指标（相貌、叶色）,2）生理指标 植株缺肥不缺肥，也可以根据植株内部的生理状况去判断。(1)叶片营养元素（叶片分析最好与土壤分析结合起来）。(2)酰胺(3)酶活性 3、发挥肥效的措施 1)适当灌溉 2)适当深耕 3)改善施肥方式,
