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1、第二十六讲：植物的抗盐性,盐害：土壤中盐分过多对植物造成的伤害,盐碱土,盐土：含NaCI和Na2SO4为主的土壤,碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤,植物对盐渍的适应与抵抗能力称为抗盐性。,根据植物对盐分的适应能力,盐生植物,淡（甜）土植物,一、盐分过多对植物的伤害及其原因,（一）渗透胁迫引起生理干旱,土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。,（二）离子失调导致毒害作用,植物由于过多的吸收某种盐类而排斥了对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。,（三）胁迫效应破坏正常代谢,光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解
2、加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害。,二、植物对盐渍的适应机理,分避盐与耐盐,（一）避盐的机理,植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞的伤害。,包括泌盐、稀盐和拒盐三种方式。,1泌盐,2稀盐,3拒盐,植物根细胞对某些盐离子的透性低。,植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度。,通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等,（二）耐盐的机理,指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。,1通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫,2能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用,高盐条件下保持一些酶活性稳定。,3通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质
3、的破坏作用,如细胞中的清蛋白。,4.C3途径转变为C4光合途径,三、提高植物抗盐性的途径,（一）抗盐锻炼,（二）植物生长物质处理,促进植物迅速生长，稀释盐分。,（三）选育抗盐品种,将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高其抗盐能力。如盐水浸种。,植物抗逆的生理生化基础,第 四 节,一、逆境信息及逆境信号与植物抗逆性,植物的生长发育受控于,遗传信息系统,环境信号系统,遗传信息系统：核酸和蛋白质为主，决定了生长发育的潜在模式；,环境信号系统：影响性状的具体表现。,本部分将主要介绍植物逆境信息传递过程中的胞外信号，包括水信号、化学信号和电信号。,（一）水信号,水信号（hydraulic sign
4、al）:,指能够传递逆境信息，进而使植物做出适应性反应的植物体内水流（water mass flow）或水压（hydraustatic pressure）的变化。,植物根与地上部之间除水流变化的信号外,静水压变化在环境信息传递中具有重要的作用，由于水的压力波传播速度特别快，因此静水压变化的信号比水流变化的信号要快得多，这有利于解释某些快速反应（如气孔运动、生长运动等）的现象。,（二）化学信号,化学信号（chemical signal）：,指能够把环境信息从感知位点传递到反应位点，进而影响植物生长发育进程的某种激素或某些化学物质。,作用方式和性质,1.正化学信号,2.负化学信号,3.积累性化学信
5、号,4.其他化学信号,指在正常情况下作用部位本身就含有该信号物质，并不断地向感知部位输出，维持在一个较低的水平；当感知部位受到环境刺激时，该物质积累相对增加，当积累达一定阈值时，调节作用就明显地表现出来。,1.正化学信号,随着水分亏缺程度的加大，根系合成ABA以及木质部汁液中ABA的量增加，导致叶片气孔的关闭。这种化学信号称为正化学信号。,ABA对气孔运动调节轮廓：,ABA与膜上受体结合，产生肌醇三磷酸（IP3）和腺苷酸二磷酸核糖（cADPR），以激活胞内钙库中的Ca2+释放，同时胞外Ca2+也可以经过膜上的Ca2+通道（Ca2+channels）内流，从而使胞内Ca2+浓度升高；另外ABA还
6、可以诱导胞质碱化（pH升高）。胞内Ca2+浓度和pH升高可通过调节胞内蛋白激酶/蛋白磷酸酶的活性而调节质膜上相关的离子通道，如激活质膜上的阴离子通道（anion channels）和K+外流通道（K+out channels）、钝化K+内流通道（K+in channels），从而诱导气孔关闭或者抑制气孔开放。,保卫细胞ABA的信号转导途径,2负化学信号,CTK可能是根系产生的引起气孔关闭的负化学信号。,3积累性化学信号,ABA可能是淹水条件下的积累性化学信号。,4其他化学信号,如阴阳离子浓度的变化和平衡。,5化学信号分子的种类,植物激素类 除了5大类植物激素外，还有茉莉酸（jasmonic a
7、cid,JA），茉莉酸甲酯（Me-JA）、水杨酸（salisylic acid,SA）。,寡聚糖类 主要包括1,3-D葡聚糖、半乳糖、聚氨基葡萄糖、富含甘露糖的糖蛋白等。,多肽类 如系统素（systemin），又叫周身素。,另外还有，胞外Ca2+、H+及其跨膜梯度的变化,是叶片受到伤害产生的一类可以移动的由18个氨基酸组成的多肽，是一种蛋白酶抑制剂的诱导物。,（三）电信号,电信号（electrical signal）,指植物体内能够传递信息的电位波动。,外界的各种刺激，例如光、热、冷、化学物质、机械、电以及伤害性刺激等，都可以引起植物体内电信号的产生及电波传递反应，而电波传递又与植物生理效应相
8、关联。,电波传递是高等植物体内信息传递的一种重要方式。,生物膜对逆境最敏感。逆境条件影响膜的结构与化学成分（脂类与蛋白）。,1.膜结构与抗逆性,液晶态,凝胶态,低温,高温,液态,低温,高温,不饱和脂肪酸的比例高，固化温度低，抗冻性强。,脂肪酸链越长，固化温度越高。,膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。,二、生物膜与植物抗逆性,（一）膜结构的变化,（二）膜脂的成分与抗逆性,高等植物膜脂,磷脂：如磷脂酰胆碱（PC）,糖脂：如双半乳糖二甘油酯（DGPG）与单半乳糖二甘油酯（MGPG）,膜脂中的PC含量高，抗冻性强。,不饱和脂肪酸越多，不饱和程度大，固化温度就越低，抗冷性愈强。,饱和脂
9、肪酸多，抗脱水能力强，抗旱性强。,MGDG含量高，抗盐性差。,膜脂成分除了影响膜的状态以外，还可能作为信号物质对植物的抗性产生影响。,（三）膜蛋白的变化,植物的抗逆性不仅与膜上的原有蛋白有关，而且与新产生的膜蛋白有关。,逆境胁迫可能会造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋白的合成,（四）膜脂过氧化作用,膜脂过氧化作用是自由基（如O2，OH）对类脂中的不饱和脂肪酸的氧化作用过程，结果产生对细胞有毒性的脂质过氧化物。,膜脂过氧化过程中的中间产物自由基，进而对膜蛋白造成伤害。,三、逆境蛋白与植物抗逆性,（一）渗调蛋白,盐诱导过程中产生的一种新的26kDa蛋白，它的合成总伴随渗透调节的开始，因此被命名为渗调
10、蛋白（osmotin）。,渗调蛋白的积累是植物生长受抑、适应逆境所产生的一种原初免疫反应。可能是一种耐脱水蛋白，并具有抗真菌活性。,渗调蛋白是一种阳离子蛋白，在盐适应细胞中可稳定地产生，有可溶性或颗粒状两种形式存在,（二）热激蛋白,热激蛋白（heat shock protein,HSP）,在有机体受到高温逆境刺激后大量产生的蛋白，是植物对高温胁迫短期适应的产物，对减轻高温胁迫引起的伤害有重要作用。,有机体在受到热激伤害后，体内变性蛋白急剧增加，热激蛋白可以与变性蛋白结合，维持它们的可溶状态，在有Mg2+和ATP的存在下使解折叠的蛋白质重新折叠成有活性的构象。具有典型的分子伴侣（chaperon
11、e）的生理功能。,一类辅助蛋白分子，主要参与生物体内新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白的复性和降解。通过控制与底物的结合与释放来协助目标蛋白的折叠与组装、向亚细胞器的运输或结合、稳定目标蛋白质的不稳定构型，但不参与目标蛋白的最终结构组成。,（三）胚胎发生晚期丰富蛋白,在种子成熟脱水期开始时合成的一系列蛋白质称为胚胎发生晚期丰富蛋白（late embryogenesis abundant protein,LEA），简称LEA蛋白。,主要特征：,高度亲水,沸水中仍保持稳定的可溶性,缺少半胱氨酸和色氨酸,按氨基酸顺序,1组：,2组：,荷电氨基酸和甘氨酸的比例较高，亲水性强；,C端含有1个保守
12、的15个氨基酸的结构域，可能起分子伴侣或保护蛋白质结构的功能；,3组：,4组：,5组：,具有11个氨基酸的重复顺序，形成亲水的螺旋，多达13次，可能起到避免离子浓度过高所导致的毒害作用;,按氨基酸顺序,1组：,2组：,3组：,4组：,5组：,可替代水保护膜结构，N端形成保守的螺旋，C端通常不具有保守性，但随机盘绕的结构是保守的。,具有与组3蛋白类似的11个氨基酸重复序列和化学性质，但不像组3LEA蛋白那样每个氨基酸残基的排列位置具有高度的专一性，其功能与组3蛋白类似。,（四）水分胁迫蛋白,水分胁迫蛋白（water stress protein）,干旱诱导植物产生的特异蛋白,根据对ABA反应的情
13、况,ABA诱导蛋白,干旱诱导,有些水分胁迫蛋白既能被ABA诱导，也可由干旱胁迫诱导产生,（五）类脂转移蛋白,类脂转移蛋白（lipid transfer proteins,LTP）,可能与膜脂饱和度的温度适应有关，特别是大麦BLT4基因家庭编码的膜类脂转移蛋白。,（六）激酶调节蛋白,激酶调节蛋白（kinase-regulated protein）,参与逆境信号转导的蛋白，它能调节多种功能蛋白激酶的活性。,如拟南芥中的RC114A和RC114B在经低温诱导后可能通过调节激酶的活性参与低温信号转导。,（七）病程相关蛋白,病程相关蛋白（pathogenesis-related protein,PR）。
14、,这些蛋白质都与病原菌的感染有关。与植物的抗病性有关。,（八）重金属结合蛋白,重金属结合蛋白（heavy metal binding protein）,植物在遭受重金属胁迫时，体内能迅速合成一类束缚重金属离子的多肽。,特征：,分子量很低，富含半胱氨酸（Cys），几乎无芳香族氨基酸，通过Cys上的-SH基与重金属离子结合形成金属硫醇盐配位。可能起着解除重金属离子毒害以及调节体内重金属离子平衡的作用。,根据合成和性质分类,1.类金属硫蛋白（metallothioneins-like,简称类MT蛋白）,2.植物螯合肽（phytochelatin,PC）,（九）冷驯化诱导蛋白,冷驯化诱导蛋白（cold
15、-acclimation-induced protein）,植物经低温诱导能合成一组新蛋白。,（十）厌氧蛋白,厌氧蛋白（anaerobic stress protein,ANP）,厌氧处理可引起植物基因表达的变化，合成了一组新的蛋白质。,乙醇发酵是厌氧条件下产生ATP的主要代谢途径，已经确定有些ANP是催化糖酵解和乙醇发酵的酶类。,（十一）活性氧胁迫蛋白和紫外线诱导蛋白,逆境诱导自由基的产生，而亚致死剂量的自由基可以诱导一些氧化酶的同工酶出现。如诱导植物体内超氧化物歧化酶（SOD）同工酶的出现和活性增强。这些新出现的蛋白叫做活性氧诱导蛋白。,在受到紫外线照射时，植物通过合成类黄酮色素吸收紫外线
16、，从而减轻对植物自身的伤害作用，而首先引起合成类黄酮的酶类产生。,正常条件下，植物体内自由基的产生与清除处于动态平衡，由于细胞内自由基浓度很低，不会造成伤害作用。,受到逆境胁迫时，体内自由基的产生与清除之间的平衡被破坏，产生速率大于清除速率。自由基的浓度超过伤害“阈值”时，就导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧化损伤，尤其是膜脂中的不饱和脂肪酸的双键部位最易受到自由基的攻击，发生膜脂过氧化作用。,自由基清除能力较强的植物，抗自由基伤害能力强，抗逆性也强。,四、生物自由基与植物抗逆性,图22.35 Environment factors that increase the concent
17、rations of reactive oxygen species in plant cells,渗透调节（osmoti adjustment）：指植物在干旱、盐渍或低温逆境下，细胞内主动积累溶质，降低渗透势，从而降低水势，从水势下降的外界介质中继续吸水，以维持正常生理功能。,1.渗透调节的概念,2.渗透调节的生理作用,维持细胞膨压,维持气孔开放,维持生物膜的稳定性和某些酶的活性,五、渗透调节与植物抗逆性,图22.5Osmotic adjustment occurs when the concentrations of solutes within a plant cell increase
18、 to maintain a positive turgor pressure within the cell.The cell actively accumulated solutes and,as a result，osmotic potential drops,promoting the flow of water into the cell.In cells that fail to adjust osmotically,solutes are concentrated passively but turgor is lost.,图22.8 Osmotic adjustment in
19、a mesophyll cell of a salt-stressed spinach leaf.,Sodium and chloride ions,which can disrupt cytosolic metabolism,are concentrated in the vacuole.In contrast,concentrations of glycine betaine are high in the chloroplasts(data not shown)and cytoplasm but low in the vacuole,3.渗透调节的物质基础,渗透调节的关键是渗透调节物质的
20、主动积累。,渗调物质可分为两大类,无机离子，如K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-等。,有机溶质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。,4.渗调物质必须具备的性质,分子量小，溶解度高；,在生理pH范围内不带静电荷，能为细胞膜保持住；,引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解；,生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。,5.渗透调节基因工程,渗透调节能力强的品种抗逆性强。,目前渗透调节基因工程的研究主要集中在渗透调节物质合成酶基因的克隆与转导方面。如Osm基因的转导，BADH（甜菜碱醛合成酶）基因的转导，P5C基因的转导等。,六、脱落酸与植物抗逆性,在逆境胁迫下，脱落酸（AB
21、A）和乙烯（ETH）含量增加。,逆境条件下，变化最大的植物激素是ABA。并且ABA含量的增加与植物的抗逆性呈正相关。,研究表明ABA主要作为一种信号物质，诱发植物体发生某些生理生化变化，提高植物对逆境的抵抗能力。如ABA作为一种根信号，对干旱产生反应。所以ABA又称为“胁迫激素”。,ABA作为一种信号物质，可以诱导许多种逆境相关基因的表达。,外施适当浓度的ABA可以提高植物的抗冷、抗旱和抗盐能力。,已经证明的ABA的生理作用,ABA可使生物膜稳定，维持其正常功能；,延缓自由基清除酶活性下降，减少自由基对膜的损伤；,促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累，增加渗调能力；,促进气孔关闭，减少蒸腾失水，维持植物体内水分平衡；,调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆能力。,ABA是交叉适应的作用物质,交叉适应（Cross adaptation）：,指植物对逆境胁迫反应之间的相互适应现象。,七、光合碳代谢途径转变与植物抗逆性,逆境条件使C3光合作用途径向C4或CAM光合作用途径转变，也有C4光合作用途径向CAM光合作用途径转变。,盐胁迫可诱导PEP羧化酶的产生，这是碳同化由C3途径转变为CAM途径的重要生理生化标志，也是盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现。,
