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1、第6章 生物的进化,6.1 生物进化理论的形成和发展,6.1.1 达尔文之前的历史背景1.神创论 特创论,物种不变论,连续创造论2.布丰和居维叶的进化思想1)布丰(1707-1788)（a）生命起源于海洋,是从水生向陆生发展的.（b）不同生境下,器官会变化变异性.2)居维叶(1769-1832)（a）器官相关定律:有机体都是一个完整而严密的体系,它的各部分都是相互适应的,任何一部分的改变都引起其他部分的改变.因此,看到一部分就可以判明其他部分.（b）根据化石可对生物进行归类.（c）发现地层越古老化石越简单.灾变学说,3.拉马克学说,拉马克学说的主要内容1)环境对生物体影响的理论 环境的改变能引
2、起生物的变异,环境的多样性是生物多样性的主要原因.（a）家养动植物与野生动植物的不同全在于环境的不同.（b）植物受环境的影响比动物更为深刻.环境改变 机能改变形态结构的改变 多代积累 变异巩固 形成新类型.（c）对没有神经系统/简单神经系统的动物来说,环境的影响也是深刻的,但对有神经系统和习性复杂的动物来说,环境的影响是间接的.2)生物按等级向上发展的理论 生物是进化的,并且是由低级向高级、由简单向复杂,按照一系列梯度等级逐步推移的,并认为生物本身存在由低级向高级发展的力量.3)用进废退和获得性遗传理论用进废退:经常使用的器官就发达,不使用的器官就退化.称为“用进废退法则”.获得性遗传：如果增
3、强或退化的器官为能生育的雌雄双亲所共有，则这样的变异就能通过生育和遗传加以保存.称为“获得性遗传法则”.,6.1.2 达尔文进化理论,1.变异和遗传 一切生物都能发生变异,且变异是随机的和自发的,同时一部分变异能遗传给后代.2.繁殖过剩与生存斗争 生物是大量的繁殖的,但与有限的生存条件之间存在矛盾,通过生存斗争,有些生物存活下来,有些生物被淘汰或消失.3.自然选择 适者生存/物竞天择 适者生存(核心思想)在自然状态下,生物个体存在大量变异,有的变异有利于使生物在生存斗争中生存下来,有的变异却使生物在斗争中处于不利的地位而被淘汰.4.性状分歧与物种形成 由于选择的作用,会使一个原始的共同的祖先类
4、型出现许多性状极端歧异的类型,随着差异的积累,歧异越来越大,于是由原来的一个种逐渐演变为若干个变种、亚种、乃至不同的新种.,6.1.2 达尔文进化理论,6.1.3 达尔文以后进化理论的发展,三次修正第一次,以 魏斯曼等提出的种质论(1893)为代表.核心思想为“种质选择论”,即选择是发生在种质(生殖细胞/染色体)水平上,而反对达尔文的“泛生论”和“获得性遗传”,称为“新达尔文主义”.第二次，以杜布赞斯基的遗传学和物种起源(1937,老综合论)和进化过程的遗传学(1970),后者称为“现代综合论”.1.生物的进化不是以个体为单位,而是以种群为单位.2.突变,选择,隔离是物种形成及生物进化过程的3
5、个基本环节.突变可导致产生大量的等位基因和复等位基因,为进化提供原材料.选择的本质是一个群体中不同基因型携带者对后代基因库做出不同的贡献,就是使基因频率发生改变.隔离就是把经过突变和选择所得到的多样性固定下来,使相互间的基因交流发生阻断.,6.1.3 达尔文以后进化理论的发展,第三次，具体内容如下：1)进化过程并非匀速和渐变的,生命史中多次出现大爆发现象.2)选择压力的存在就暗示着突变诱导的定向性,因此突变并非是完全随机的.3)自然选择并非总是进化的主导因素，生物本身具有一定干预能力和某种进化导向/功能.（a）从性选择的角度来看,择偶时具有优中选优的倾向.（b）从突变的角度来看,生物对自身的基
6、因突变具有修复功能.（c）从发育生物学来看,大量的突变造成了生物个体“胎死腹中”,表明生物存在自身选择机制.,6.2 生物进化的证据,6.2.1 化石证据化石：保存在地层中的生物遗体、遗骸、遗物和遗迹的总称。,1）动物化石,元古代和古生代早期：原生动物、软体动物古生代泥盆纪：鱼类繁盛，两栖类登陆中生代：爬行类（恐龙）盛行，原始鸟出现新生代：哺乳动物及随后的人类发展。,2）植物化石,太古代、元古代、古生代早期：原始藻类发生发展古生代的志留纪：植物登陆，出现原始的裸蕨和蕨类古生代的石炭纪：种子蕨发展中生代：裸子植物大发展中生代末期和新生代：被子植物取代裸子植物成为地球主宰。,6.2.2 胚胎学证据
7、,从脊椎动物的胚胎发育来看,从卵裂开始到形态发生和早期的组织分化都很相似，反映了脊椎动物有共同的起源，即个体发育重演了脊椎动物系统发育所经历的主要阶段，这种现象称之为“重演律(law of recapitulation)”。,6.2.3 比较解剖学证据,1、同源器官(homologous organ)是指在胚胎发育中具有相同/相似的来源,而外形和功能有显著差异的器官.如鸟的翅膀、蝙蝠的翼、鲸的鳍、哺乳动物的前肢、人的上肢等.是趋异演化的结果.,2、同功器官（analogous organ）,是指形态和功能相似，而来源和构造不同的器官。如鸟和昆虫的翅膀。是趋同演化的结果.3、痕迹器官（vesti
8、gial organ）指生物体内保存了对机体作用已经不大，而在祖先曾经发达的器官的痕迹。如人体保留了在哺乳动物中相当发达的动耳肌、阑尾、体毛和尾椎骨等痕迹；鲸体内保留有后肢骨的痕迹.6.4.2 细胞遗传学证据每种生物都有自己特有的染色体组与核型特征，通过对不同生物染色体组的比较，就可以发现其间的亲缘与演化关系。另外，通过人工杂交的方式也可以判断两杂交生物之间的亲缘关系.例如，普通小麦为异源六倍体，2n=42，具有A、B、C 3个不同的染色体组，其进化过程就是通过杂交来推断的.,一粒小麦(AA)拟斯卑尔脱山羊草(BB)（Triticum monococcum)2n=14（Aegilops spe
9、ltoides)2n=14 属间杂种(2n=14,AB)加倍 拟二粒小麦(AABB)方穗山羊草(DD)(T.dicoccides)2n=28(A.squarrosa)2n=14 属间杂种（2n=21,ABD)加倍 普通小麦(AABBDD)(T.aestivum)2n=42,6.2.5 分子生物学证据,通过对不同生物DNA和蛋白质序列的比较分析，获取其相互之间的亲缘和演化关系。分子生物学方法的优点1）根据生物大分子结构上的差异程度，可以定量地计算出进化信息。2）对一些形态结构非常简单的微生物进化，运用此法比较有效。3）能对一些亲缘关系比较远的生物类群进行比较分析。,6.3 生物进化的基本历程,6
10、.3.1 从分子到细胞生命起源的问题，就是原核生物/细胞的起源问题，发生在35亿年前，并经历了无机小分子有机小分子生物大分子多分子体系原始细胞4个阶段由无机小分子生成有机小分子原始大气成分：氨、甲烷、氰化氢、硫化氢、二氧化碳、氢气和水蒸气。化学进化假说奥巴林和霍尔丹在20世纪20年代提出。即原始大气成分在闪电、紫外线辐射、宇宙射线和高温提供能量的作用下,可自然地合成一系列小分子有机化合物.1953年，米勒的模拟实验，用无机物(如氨、甲烷、氢气等)制造出了11氨基酸。此后，其他研究者陆续又用不同配方的原始大气混合物，合成了所有20种氨基酸、以及嘌呤、嘧啶、脱氧核糖、脂肪酸等，若加磷时，ATP也能
11、产生。,由有机小分子生成生物大分子由有机小分子生成生物大分子,Sindney Fox的实验，有机单分子滚烫的沙粒、粘土或石块水蒸发类蛋白多肽。6.3.1.3 多分子体系的形成实验一:类蛋白遇冷微球体（具选择性渗透外膜）实验二:含脂有机成分遇冷/水脂质体（表面具双分子层）实验三:多肽+核酸+多糖等混合物摇动团聚体。6.3.1.4 原始细胞生命的形成现代细胞中，最简单和最小的细胞是菌质体（mycoplasma），存在DNA RNA 蛋白质的信息流。Cech的假说(20世纪80年代）：RNA可能是最早出现的生命活性物质.四膜虫的前体rRNA的非功能片段具有如下功能:（1）催化合成多聚核苷酸链;（2）
12、切割降解多聚核苷酸链;（3）携带遗传信息.,RNA,RNA原始生命系统,DNA生命系统,反转录,蛋白质,合成,6.3.2 从原核细胞到真核细胞,在多分子体系中,“DNARNA蛋白质生命系统”的建立,就意味着原始细胞生命,即原核细胞的诞生.6.3.2.1 原核细胞的进化原始的地球环境是无氧环境,最初的原核生物要经过如下进程:异养细菌(以有机物为养料进行无氧呼吸)导致有机物减少代谢途径变化自养的蓝细菌(光合作用)出现 二者构成了原核生物时代的生态系统(突破营养控制的重大飞跃)蓝细菌发展氧气浓度增加臭氧层(为真核生物的出现创造了条件).氧气限制厌氧生物需氧生物多样的代谢方式(光自氧型、光异氧型、化能
13、自氧型和化能异氧型等）,真核细胞的起源,细胞结构的差异不是在动植物细胞之间,而是在原核细胞(procaryote)和真核细胞(eucaryote)之间.由原核细胞向真核细胞的进化就成为生命进化史上的重要事件内共生说（endosymbiotic theory）原始的厌氧/异养原核生物以吞食有机物和其他原核生物为生,有时它们能容忍所捕获的原核生物在它们的体内生活下去,共同生活的结果,吞食者和被吞食者之间发生了共生关系.被吞食者就变成了细胞器。其中线粒体来源于需氧原核生物(紫细菌)，质体来源于蓝细菌，运动器（鞭毛和微管系统）来自于螺旋体细菌。证据：1）真核细胞的细胞器有一定的独立性。2）细胞器中的D
14、NA与原核生物的DNA具有部分同源性。3）16srRNA的一级结构的比较研究证明，真核细胞的细胞溶质部分和细胞器部分有不同的来源。弱点：不能解释细胞核的来源。,6.3.3 从单细胞生物到多细胞生物,现在一般认为多细胞植物和多细胞动物都是起源于单细胞鞭毛生物，大约出现于6亿年前，这一过程是进化史上的重要事件。6.3.3.1 多细胞植物的进化(分为4个阶段)1、藻类植物阶段 单细胞藻类多细胞藻类大型藻类 2、蕨类植物阶段 裸蕨石松类羽叶类真蕨类 3、裸子植物阶段 出现于2.8亿年前的二叠纪。特点：配子体简化并寄生于孢子体上；种子繁殖；花粉管。4、被子植物阶段 进化特征：1）木质部出现导管，韧皮部出
15、现筛管和伴胞。2）种子具有果皮包被 3）具有双受精作用和三倍体胚乳。,4,6.3.3.2 多细胞动物的进化,分为2个阶段1、多细胞无脊椎动物阶段 有化石记录始于古生代的寒武纪，那时的无脊椎动物多达7个门类，其中三叶虫最多，故称为“三叶虫时代”.之后取而代之的是昆虫。2、脊椎动物阶段，再分为5个阶段 1）鱼类，盾皮鱼类软骨鱼和硬骨鱼 2）两栖类，鱼石螈坚头类和块椎类弓椎类和壳椎类.3）爬行类，杯龙类恐龙类 4）鸟类，始祖鸟（古鸟亚纲）今鸟亚纲.5）哺乳类，最高级的脊椎动物。特征：胎生和哺乳.,鱼类的进化,6.4 物种的形成,6.4.1 物种的概述1、表型种（phenotic species）/形
16、态学种（morphological species）物种是一群具有一定形态特征的生物个体，它们之间在形态上的相似显著大于它们与其他群个体的相似.2、生殖种（reproductive species）/生物学种（biological species）同一物种的不同个体间可以进行自由杂交，个体间存在基因流，而不同物种个体间的杂种后代是不育的，种内个体间不能进行基因交流.3、生态种（ecological species）物种是生态系统中的功能单位，每个物种占有一个生态位，并在生态系统中可达到最佳状态，同时也可由于物种的竞争受到排挤而转移到新的生态位.综合定义：物种是具有一定形态特征，具有一定地理分布
17、区，具有相对稳定的遗传性，且在种间有一定的隔离机制的分类学基本单位和进化基本单位.,6.4.2 物种形成的方式,6.4.2.1 渐进式种群间遗传差异的形成与发展是缓慢的和渐进的,需通过若干中间阶段,最后达到种群间的完全生殖隔离和形成新种。6.4.2.2 骤变式在物种内,一部分个体因遗传机制或随机因素(如显著的突变、遗传漂移）而相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。,6.5 影响生物进化的主要因素,6.5.1 变异(variation)变异是生物进化的基础。广义:由遗传差异或环境因素引起的细胞间、生物个体间或同种生物各居群间的任何不同，统称为变异。可遗传的变异：变异发生后能够遗传下去，其变异后的性
18、状可在后代重现出来。不可遗传的变异：生物由于环境因素的作用，影响了其后代遗传潜力的表现而引起的表型变异，引起表型变异的因素可以是一种，也可以是几种，并且这种变异只表现于当代，不能遗传给后代。狭义：通常意义上的变异是指可遗传的变异。这类变异的来源包括遗传重组和突变。1、遗传重组 主要发生在生物有性生殖的过程中，是变异的主要来源。联会时会出现无数种交叉同源染色体分离时又会和2n种组合2、突变 基因突变、染色体畸变和染色体数目变异,6.5.2 选择（selection）,包括自然选择和人工选择，是生物进化的动力。人工选择：在人工饲养和栽培条件下，适合人类需要的生物被保留下来，不适合的被淘汰。自然选择
19、：适合于环境条件的生物被保留下来，不适合的被淘汰。具有创造性和随机性的双重特点。创造性：能使各种微小的遗传变化得以有规则地积累起来，并在极多的随机变型中保留最有利的基因组合，而淘汰其他组合，从而为特定组合或器官的形成和扩展奠定基础。随机性：1）自然选择只能为有利基因型的扩散提供更多的机会，但并不能保证具有有利基因型个体的存活和旺盛繁殖；2）对同一种生境的适应，可以不同的方式实现。变异和选择的关系 在生物进化中，变异和选择缺一不可。只有变异，没有选择，进化没有方向；只有选择没有变异，进化失去基础，也就没有进化。,6.5.3 隔离（isolation）,6.5.3.1 地理隔离（geographi
20、cal isolation）是指由于物种所处的地理位置不同，使其不能发生交配或基因交流的现象。6.5.3.2 生态隔离（ecological isolation）是指同一地域内由于所处的不同生境而产生的隔离。6.5.3.3 季节隔离（seasonal isolation）是指交配或开花的时期发生在不同季节所引起的隔离。6.5.3.4 行为隔离（behavior isolation）是指2个不同群体由于交配行为的不同而造成的隔离。6.5.3.5 机械隔离（mechanical isolation）/形态隔离（morphological isolation）是指生殖器或花器部分在形态上的差异而出现
21、的隔离。,6.5.3.6 生殖隔离（reproductive isolation）,广义：是指自然界中生物不能自由交配或交配后代不能产生可育后代的现象，即包括上述的隔离因素。狭义：是指虽然可以发生交配，但不能产生后代，或后代无生殖能力。这也是通常意义上所讲的生殖隔离，机制如下：1、杂交不亲和 2、杂交不活 3、杂种不育 4、杂种衰退隔离的作用在于阻止物种间的基因交流，并使其各自沿着与环境相适应的方向发展，结果是，隔离的种群不断积累变异，分歧增大。,6.5.4 灭绝（extinction）,是指物种的整体消亡，是生物在更大时空范围内的自我调整。6.5.4.1 常规灭绝在生物进化过程中，一些物种由于外在或内在的原因，被自然选择所淘汰的现象称为常规灭绝。原因如下：1、物种内在的原因 2、生态环境的原因6.5.4.2 集群灭绝（mass extinction）在相对短的地质时间内，一些高级分类群（科、目、纲、甚至门）的整体消亡，称为集群灭绝。,影响进化的因素总结:变异,选择,隔离,灭绝.,1、重要术语和概念化石 重演律 同源器官 同功器官 痕迹器官 生殖隔离 形态学种 生物学种 物种2、思考题1）论述达尔文进化理论的主要内容。2）为什么说自然选择并非总是进化的主导因素？3）内共生说的主要论点及证据是什么？4）生殖隔离的机制有哪几种？,第六章 思考与练习,
