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1、,第六章 微量营养元素与施肥,第一节 植物铁的营养 第二节 植物硼的营养 第三节 植物锰的营养 第四节 植物铜的营养 第五节 植物锌的营养 第六节 植物钼的营养 第七节 植物氯的营养 第八节 植物微量元素营养的诊断 第九节 微量元素肥料,重点：1 各种微量营养元素的主要营养功能。2 各种微量营养元素缺乏和中毒的形态鉴定。3 主要微肥的性质和合理施用技术。,难点：各种微量营养元素在不同土壤中转化及其生物有效性。,复习,1、钙、镁、硫在植物体内的生理功能及其缺素症状。2、钙、镁、硫被植物吸收的形态与方式。3、施用石灰肥料对土壤与植物有何影响。4、钙、镁、硫肥的主要种类和施用技术。,铁,Iron,第
2、一节,一、植物体内铁的含量和分布二、铁的吸收三、铁的营养功能四、植物缺铁及其对缺铁的反应五、亚铁的毒害,大多数植物的含铁量在100-300mg/kg(干重）之间，且随植物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物含铁量较高，水稻、玉米的相对较低。豆科植物含铁量比禾本科植物高。不同植株部位铁含量也不相同，如禾本科植物秸秆中铁含量要要高于籽粒。分布：80%的铁分布在植物绿色部分，特别是叶绿体内。,一、植物体内铁的含量和分布,Fe2+是植物吸收的主要形态，螯合态铁也可被吸收，而Fe3+在高条件下溶解度很低，大多数植物都很难利用。植物吸收铁受多种离子的影响，Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等，它们与
3、Fe2+有明显的竞争作用。当 Fe2+被根吸收后，大部分在根细胞中被氧化为Fe3+，并被柠檬酸螯合，通过木质部被运输到地上部。,二、植物对铁的吸收,在多种植物体内，大部分铁存在于叶绿体中。铁不是叶绿体的组分，但合成叶绿素必须有铁存在。铁在植物体内移动性很小，植物缺铁常在幼叶上表现出失绿症。铁与光合作用有密切的关系。它不仅影响光合作用中的氧化还原系统，而且参与光合磷酸化作用，直接参与CO2还原过程。,三、铁的营养功能,（一）叶绿素合成所必需,供铁对燕麦叶片中叶绿素含量的影响,（二）参与体内氧化反应和电子传递,氧还反应与电子传递的实质是三价的铁离子和二价的亚离子之间的化合价变化和电子得失。铁血红素
4、和铁血红素蛋白；固氮酶中的钼铁蛋白和铁氧还蛋白；根瘤中的豆血红蛋白等，这些不同种类的含铁蛋白，作为重要的电子传递或催化剂，参与植物体内多种代谢活动。,Fe3+e-Fe2,在氧化磷酸化过程中，电子传递是在多种特殊物质的参与下完成的。其中铁氧还蛋白和细胞色素类都是含铁的重要化合物。,铁是一些与呼吸作用有关酶的成分。如：细胞色素酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。,三、铁的营养功能,（三）参与植物呼吸作用,植物缺铁总是从幼叶开始，典型症状是叶片的叶脉间出现失绿症，叶片上叶脉深绿而脉间黄化，黄绿相间明显；严重缺铁时，叶片出现坏死斑点，并且逐渐枯死。植物的根系形态会出现明显的变化如：根的生长受阻，产生
5、大量根毛等。植物缺铁时根中可能有有机酸积累，其中主要是苹果酸和柠檬酸。,四、植物缺铁及其对缺铁的反应,水稻：新叶脉间失绿，叶脉绿色，呈条纹状，老叶保持绿色。,大麦,缺铁的大麦（水培）下部叶色绿，渐次向上褪淡，新叶全部黄化,玉米：新叶黄化，脉间失绿，呈清晰的条纹叶，老叶仍保持绿色。,玉米,新生叶片黄化，中部叶片叶脉间失绿，呈清晰的条纹伏，但是下部叶片仍保持绿色。,玉米,从下而上,脉间均匀黄化失绿,大豆：新叶叶脉黄绿色，脉间黄化，中部叶片两边叶缘由外向内逐渐变黄。,大豆,新叶脉间黄化，老叶仍保持绿色,菜豆,黄化，叶脉仍保持绿色,茄子：新叶基部首先黄化呈金黄色，向叶柄部发展，叶前端可见残留浅绿色，叶
6、脉紫色。,番茄上叶黄化，叶脉仍绿,黄瓜,茄子叶脉仍绿下为正常叶,芹菜,芜菁叶脉仍绿,草莓缺铁时一般不发生黄化,如照片所示尽管叶缘已枯死,但黄化的程度则较低,新叶的叶色也只是稍淡而已.,草莓,西瓜,在腋芽部发生的缺铁症状,严重时由顶端的叶缘部开始枯死.,樱草,叶缘及脉间均匀黄化失绿,绣球,因缺铁而造成的顶端幼叶黄化失绿,玫瑰,顶端幼叶变成黄白色,葡萄：枝梢叶片黄白，叶脉还有绿色，新叶生长缓慢，老叶仍保持绿色。果实色浅粒小，基部果粒发育不良。,梨树,顶端幼叶黄化失绿,梨树,脉间均匀失绿,缺铁柑桔（蜜柑）植株,柑桔（脐橙）缺铁叶片,在排水不良的土壤和长期渍水的水稻土上经常会发生亚铁（Fe2+)中毒现
7、象。当水稻叶片中亚铁含量300mg/kg时，可能出现铁的毒害作用。铁中毒的症状表现为老叶上有褐色斑点，根部呈灰黑色，易腐烂。防治的方法是：适量施用石灰，合理灌溉或适时排水晒田等。也可选用优良品种。,五、亚铁的毒害,豌豆叶上布满大小不一的棕褐色斑点,铁缺乏1 顶端或幼叶失绿黄化；2 脉间失绿发展至全叶淡黄白色；3 根系发育差，豆科根瘤少。,铁过量叶色暗绿，叶尖及边缘焦枯，脉间有褐斑。,小结,第二节,硼,Boron,一、硼的特点二、植物体内硼的含量和分布三、硼的吸收和运输四、硼的营养功能五、植物缺硼的表现,1、硼不是酶的组成，不以酶的方式参与营养生理作用。2、硼对植物具有特殊的营养功能。3、硼酸盐
8、很象磷酸盐，能和糖、醇和有机酸中的OH-反应形成硼酸酯。硼酸是很弱的酸。,一、硼的特点,植物体内硼的含量变幅为2mg/kg-100mg/kg。一般双子叶植物的需硼量比单子叶植物高。,二、植物体内硼的含量和分布,植物体内硼的分布规律是：繁殖器官高于营养器官；叶片高于枝条，枝条高于根系。硼比较集中的分布在子房、柱头等器官中。硼常牢固地结合在细胞壁结构中，在植物体内相对来说几乎是不移动的。,二、硼在植物体内的含量、分布,不同作物对硼需要量不同：需硼较多的作物有：苜蓿、甜菜、箩卜、卷心菜、花椰菜、油菜、苹果；需硼中等的作物有：棉花、烟草、番茄、甘薯、花生、胡萝卜、莴苣、桃、梨；需硼较少的作物有：水稻、
9、大麦、小麦、玉米、大豆、豌豆、马铃薯、亚麻、柑桔。,Response of different B efficient cultivars to B deficiency,9589,9118,95105,9141,同一作物不同品种对硼需求量不同硼营养基因型差异,三、硼的吸收与运输,吸收形态：主要为分子态H3BO3吸收方式：被动吸收运输：绝大多数植物依赖蒸腾作用拉力沿木质部向上运输，硼在韧皮部中难以移动，缺硼症状先出现在幼叶。少数以山梨醇、甘露醇、半乳糖醇等多元醇为光合作用初级运输物的植物中，硼可以与多元醇形成络合物而在韧皮部中自由运输，如：樱桃、苹果、梨 等，缺硼症状先出现在老叶。,硼能促进糖
10、的运输的原因是：（1）合成含氮碱基的尿嘧啶需要硼，而UDPG是蔗糖合成的前体。（2）硼直接作用于细胞膜，从而影响蔗糖韧皮部装载。（3）缺硼容易生成胼胝质，堵塞筛板上的筛孔，影响糖的运输。供硼不足时，大量碳水化合物在叶片中积累，使叶片变厚、变脆，甚至畸形。植株顶部生长停滞，生长点死亡。,四、硼的营养功能,（一）促进体内碳水化合物的运输和代谢,硼在葡萄糖代谢中有调控作用,1-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖,进入以糖酵解为主的代谢途径,进入以磷酸戊糖为主的代谢途径,+B,-B,（一）促进体内碳水化合物的运输和代谢,（二）参与半纤维素及有关细胞壁物质的合成硼酸与顺式二元醇可形成稳定的脂类。,+,+,单脂,
11、单脂,双脂,双脂,硼酸,油菜悬洋浮培养细胞壁形成的影响。左图为硼高效品种细胞壁荧光清晰，发育完全，右图为硼低效品种，细胞桔红色，未形成细胞壁。,缺硼最明显的反应之一是主根和侧根的伸长受抑制，甚至停止生长，使根系呈短粗从枝状。南瓜供硼的试验表明，缺硼对根伸长的影响很大。缺硼时，细胞分裂素合成受阻，而IAA却大量积累。IAA积累原因：1、缺硼酚类化合物累积IAA氧化酶活性降低；2、缺硼时IAA的扩散和运输受阻。,（三）促进细胞伸长和细胞分裂,硼能促进植物花粉的萌发和花粉管的伸长，减少花粉中糖的外渗。植物缺硼抑制了细胞壁的形成，花粉母细胞不能进行四分体分化，花粉粒发育不正常。油菜“花而不实”、棉花的
12、“蕾而不花”以及小麦的“穗而不实”均为缺硼所致。,（四）促进生殖器官的建成和发育,硼与顺式二元醇可形成稳定的复合体，从而改变许多代谢过程，包括木质素的生物合成。硼还对多酚氧化酶所活化的氧化系统有一定的调节作用。缺硼时，多酚氧化酶活性提高，将酚氧化成黑色醌类化合物，使作物出现病症。如甜菜“腐心病”和花椰菜的“褐心病”等。,（五）调节酚的代谢和木质化作用,硼供应充足时，能改善碳水化合物的运输，为根瘤菌提供更多的能源物质。,（六）提高豆科作物根瘤菌的固氮能力,硼的营养功能,此外，硼还能促进核酸和蛋白质的合成及生长素的运输。硼影响尿嘧啶的合成，植物缺硼的第一个变化是含量减少，随后植物就停止生长。,植物
13、缺硼的共同特征为：1、茎尖生长点生长受抑制，严重时枯萎，甚至死亡。2、老叶叶片变厚变脆、畸形，枝条节间短，出现木栓化现象。3、根的生长发育明显受阻，根短粗兼有褐色。4、生殖器官发育受阻，结实率低，果实小、畸形，缺硼导致种子和果实减产。,五、植物缺硼的表现,对硼比较敏感的作物会出现许多典型症状，如甜菜“腐心病”、油菜“花而不实”、棉花的“蕾而不花”、花椰菜的“褐心病”、小麦的“穗而不实”、芹菜的“茎折病”、苹果的“缩果病”等。硼在植物体内的运输明显受蒸腾作用的影响，硼中毒的症状多表现在成熟叶片的尖端和边缘。,植物缺硼的表现,小麦：花不能受粉，颖壳张开，麦穗透亮。,大麦：（蜡熟期）正常（左）的穗大
14、，籽实饱满，穗头弯垂；缺硼（右）的麦穗直立，瘦小，颖壳和麦芒紧抱穗轴，干瘪。,棉花缺硼,缺硼棉株的顶部症状叶片卷曲皱缩，杈枝多，呈簇生状。,正常,缺硼,棉花：叶片卷曲皱缩，叶柄上出现暗绿色或褐色环带。,油菜：顶端持续开花，花期延长，荚果少而不结实。,出现“翻化”，“多头”现象,油菜：顶端持续开花，花期延长，荚果少而不结实。,正常,缺硼,玉米：上部叶片组织变薄呈白色透明的条纹。,玉米:正常与缺硼玉米的雄穗（水培）缺硼（右）的雄花显著退化变小以致萎缩。,缺硼果穗扭曲变形，多空行和瘪粒。,玉米,大豆,大豆：正常与缺硼的大豆根系（黑龙江，甘南潜育性草甸土）,黄瓜：果实开裂，有黄白色分泌物。,黄瓜,甜菜
15、：块根中出现黑色坏死组织。,轻度缺硼 严重缺硼,番茄,胡萝卜,萝卜缺硼,引起的叶缘黄化,根的生长量减少,萝卜 缺硼,引起的根表黄化,凸凹不平,萝卜,严重缺硼,严重缺硼,后期缺硼,轻度缺硼,辣椒,芹菜根系,豌豆,芜菁,空心,纤维化,先“腐烂”而后有空心,玫瑰,新叶上产生不太明显的黄化并硬化.叶小易落蕾,开花不充分,茶树,上端生长点停止生长,柑桔：果实小，瓤瓣发育不全并干缩。,苹果缺硼,果实畸形，果皮出现皱缩或裂缝,硼过量的症状叶尖及边缘发黄焦，叶片上出棕褐色坏死斑块。,大豆,番茄,黄瓜,芥菜,马铃薯,茄子,轻度 严重,小芜菁,叶用莴苣,温柑,硼缺乏1 茎尖、根尖生长停止或萎缩死亡；2 叶片肥厚，
16、粗糙，发皱卷曲，呈失水似的凋萎；3 茎基部肿胀；4 花而不实，蕾花脱落，花期延长；5 根发褐，豆科根瘤少,硼过量叶尖及边缘发黄焦，叶片上出现棕褐色坏死斑块。,小结,第三节,锰,Manganese,一、植物体内锰的含量和分布二、锰的营养功能三、植物缺锰与锰中毒的症状,一、植物体内锰的含量和分布,201000mg/kg与作物种类、生育期有关,几种作物体内锰的含量（mg/kg）,一、植物体内锰的含量和分布,植物体内锰的含量高，变化幅度大:,植物体内锰的含量高，变化幅度大，其原因可能是：1、锰的吸收受植物代谢作用的控制，其它阳离子，尤其是Mg2+能降低植物对Mn2+的吸收；2、植物吸锰常受环境条件的影
17、响，尤其是土壤pH有明显的作用；3、植物各生育期以及各器官中锰的含量有较大的变化 植物主要吸收的是Mn2+，它在植物体内移动性不大。,植物含锰量与土壤pH的关系,在光合作用中，锰参与水的光解和电子传递。锰是维持叶绿体结构所必需的元素。锰能控制细胞液的氧化还原电位，从而调控植物体中Fe3+和Fe2+的比例。,H2O 2H+2e-+1/2O2,光叶绿体，Mn2+，Cl-,二、锰的营养功能,（一）直接参与光合作用,锰对呼吸作用有重要意义。在三羧酸循环中，Mn2+可以活化许多脱氢酶。锰作为羟胺还原酶的组分，参与硝态氮的还原过程。锰是核糖核酸聚合酶、二肽酶、精氨酸酶的活化剂，促进肽与蛋白质的合成。在各种
18、植物体中都有含锰的超氧化物歧化酶（Mn-SOD），能够稳定叶绿素及保护光合系统免遭活性氧毒害。锰还能在吲哚乙酸（IAA）氧化反应中提高吲哚乙酸氧化酶的活性,（二）多种酶的活化剂,锰对生长素促进胚芽鞘生长的效应有刺激作用。此外，锰对维生素的形成及加强茎的机械组织有良好作用。锰对根系生长也有影响。,（三）促进种子萌发和幼苗生长,植物缺锰时，症状从新叶开始，叶脉间失绿，出现褐色或灰色斑点，逐渐连成条状，叶脉保持绿色。严重时叶片失绿坏死。典型症状：燕麦“灰斑病”、豌豆“杂斑病”、棉花和菜豆“皱叶病”。缺锰植株往往有硝酸盐累积。在成熟叶片中锰的含量为10-20mg/kg（干重）时，即接近缺锰的临界水平。
19、,三、植物缺锰与锰中毒的症状,水稻,叶脉间断失绿，出现棕褐色小斑点，严重时斑点连成条状，扩大成斑块。,大麦,下部叶片的叶脉间先黄化后变褐.由于生成褐色的条纹,又称之为褐条纹症,菜豆,蚕豆子叶中心出现不同程度的棕色病斑,大豆,大豆,这是缺锰的大豆植株，新叶失绿，中下部叶片脉间失绿，皱缩，并有褐色小斑点。,大豆,新叶及上部叶片的叶脉间首先黄化,进而出现茶褐色的点状坏死该坏死,变成褐色后将扩展至全叶,马铃薯,番茄,胡萝卜,黄瓜,茄子,叶用莴苣,甜瓜,叶缘黄白化,继而由叶尖开始变褐,玫瑰,新叶上产生比缺铁稍弱的黄化,并且其中脉及支脉周围仍留有较明显的绿色,植物含锰量超过600mg/kg时，就可能发生毒
20、害作用。老叶边缘和叶尖出现许多棕褐色焦枯的小斑，并逐渐扩大。锰中毒会诱发棉花和菜豆发生缺钙（皱叶病）。锰过多也易出现缺铁症状.,锰中毒,菜豆,番茄,黄瓜,马铃薯,茄子,小芜菁,羽衣甘蓝,锰中毒 老叶边缘和叶尖出现许多棕褐色焦枯的小斑，并逐渐扩大。与缺锰不同的是，不出现失绿现象。,锰缺乏 症状从新叶开始，叶脉间失绿，出现褐色或灰色斑点，逐渐连成条状。严重时叶片失绿坏死。,小结,第四节,铜,一、植物体内铜的含量和分布二、铜的营养功能三、植物缺铜与锰中毒的症状,Copper,一、植物体内铜的含量和分布,大多数植物的含铜量在 5-25mg/kg,多集中于幼嫩叶片、种子胚等，而茎杆和老熟叶片中较少。在叶
21、细胞的叶绿体和线粒体中都含有铜，约有70%的铜结合在叶绿体中。铜在叶绿体中和蛋白质结合起到稳定叶绿素的作用。根系尤其是根尖中铜的含量往往比低上部高。铜在植物体内的移动性取决于铜的营养水平。,铜以酶的方式积极参与植物体内氧化还原反应，并对呼吸作用有明显的影响。铜是许多氧化酶的成分，或是某些酶的活化剂。如细胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等都是含铜的酶。铜也能催化脂肪酸的去饱和作用和羧基化作用。,二、铜的营养功能,（一）参与体内氧化还原反应,（二）构成铜蛋白并参与光合作用 铜在叶绿体中含量较高，与色素形成配合物，对叶绿素和其它色素有稳定作用。现已知含铜蛋白质有三种：质体蓝素
22、；非蓝色蛋白质；多铜蛋白质。在光系统I中，可通过铜化合价的变化传递电子；光合系统II中的质体醌的生成也必需铜。,二、铜的营养功能,（三）超氧化物歧化酶(SOD)的重要组分 铜锌超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）是所有好氧有机体所必需的。,二、铜的营养功能,（四）参与氮素代谢，影响固氮作用 在复杂的蛋白质形成过程中，铜对氨基酸活化及蛋白质合成有促进作用。铜也可能是共生固氮过程中某些酶的成分。缺铜时豆科植物根瘤减少，固氮能力下降。,二、铜的营养功能,（五）促进花器官的发育 缺铜明显影响禾本科作物的生殖生长。麦类作物的分蘖数增加，秸秆产量高，但却不能结实。小麦孕穗期对缺铜敏感，表现为花药形成受阻而且
23、花药和花粉发育不良，生活力差。施铜肥后，籽粒产量有明显增高。,二、铜的营养功能,0,10,20,30,40,50,60,70,80,90,100,每盆分蘖数,2.4,0.4,0.1,0,铜肥用量（mg/盆),小麦,大麦,燕麦,铜肥对麦类作物分蘖数的影响,缺铜对小麦花药和花粉发育的影响,供铜水平,（,mg/L,）,花药长度,（,mm,）,花粉粒,（个,/,每花药）,花粉直径,（,um,）,花粉萌发,率,（,%,）,施铜对缺铜土壤小麦产量的影响,当作物体铜的含量4mg/kg时，即可能缺铜。缺铜症状：禾本科作物植株丛生，顶端逐渐发白，通常从叶尖开始严重时不抽穗，或穗萎缩变形，结实率降低，或籽粒不饱满
24、，甚至不结实。果树缺铜，顶梢上的叶片呈叶簇状，叶和果实均褪色。严重时顶梢枯死，并逐渐向下扩展。还有，某些作物的花会褪色。单子叶植物对缺铜敏感，燕麦和小麦是判断土壤是否缺铜的理想指示作物。,三、植物缺铜与铜中毒的症状,当作物体铜的含量20mg/kg时即可能中毒。铜中毒症状表现为：新叶失绿，老叶坏死，叶柄和叶的背面出现紫红色。主根的伸长受阻，侧根变短。,三、植物缺铜与铜中毒的症状,缺铜使植株顶部扭曲和似霜害枯死的大麦,玉米,缺铜植株顶部幼叶失绿，叶尖死亡和扭曲,正常,缺铜,葱头：缺铜时外部鳞茎皮薄而色黄,甜菜,严重缺铜的“漂白”区,番茄叶片向内卷曲、皱缩,黄瓜,上部叶片下垂为缺铜的典型症状。叶片黄
25、化不仅发生在上部叶片，而且还会扩展到下部叶片,黄瓜,除主叶脉（含周围较宽带）外均黄化,黄瓜,右为黄瓜铜中毒的症状：其特征为生长受抑制，根系发育不良，下部叶片黄化并着生气根；左为正常的植株,花椰菜,花椰菜缺铜虽无特殊症状，但发育差，无花头,甜瓜,缺铜的初期症状：仅新叶黄化。,zinc,第五节,锌,一、植物体内锌的含量和分布二、锌的营养功能三、植物缺锌与锌中毒的症状,一、植物体内锌的含量和分布,植物正常含锌量为25-150mg/kg，含量因植物种类及品种不同而有差异。在植株体内锌多分布在茎尖和幼嫩的叶片。根系的含锌量常高于地上部分。作物含锌量低于20mg/kg时，就会出现缺锌症状。缺锌时，老叶中的
26、锌可向较幼小的叶片转移。,（一）某些酶的组分或活化剂 锌是许多酶的组分，如乙酸脱氢酶、铜锌超氧化物歧化酶、碳酸酐酶和RNA聚合酶都含有结合态锌。锌也是许多酶，如磷酸甘油脱氢酶、乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶的活化剂。,二、锌的营养功能,（二）参与生长素的代谢 锌能促进吲哚乙酸和丝氨酸合成色氨酸，而色氨酸是生长素的前身。缺锌时，作物体内吲哚乙酸合成锐减。作物生长发育停滞，叶片变小，节间缩短（“小叶病”或“簇叶病”）。,二、锌的营养功能,Zn2+,供锌对大豆植株中吲哚乙酸（IAA）含量的影响,碳酸酐酶（CA）可催化植物光合作用过程中CO2的水合作用，而锌是碳酸酐酶专性活化离子。CO2+H2O HCO3-+
27、H+锌也是醛缩酶的激活剂，而醛缩酶则是光合作用碳代谢过程中的关键酶之一。,（三）参与光合作用中CO2的水合作用,（四）促进蛋白质代谢 锌是蛋白质合成中多种酶的组分。RNA聚合酶中即含有锌，植物缺锌的一个明显特征是体内 RNA聚合酶的活性降低。锌还是核糖和蛋白体的组成成分，而且也是保持核糖核蛋白结构完整性所必需。谷氨酸脱氢酶的成分，是合成谷氨酸不可缺少的元素。在微量元素中，锌是影响蛋白质合成最突出的元素。,二、锌的营养功能,缺锌和恢复供锌对裸藻属细胞的核糖核蛋白体数量变化的影响,0,0.3,0.5,0.7,3,6,9,0.1,4,5,+Zn2+,时间（天）,核糖体个数/g细胞,（五）促进生殖器官
28、发育和提高抗逆性 锌对生殖器官发育和受精作用都有影响。锌还可提高植物的抗旱性、抗热性、抗低温和抗霜冻的能力。,锌的营养功能,缺乏：植株矮小，节间短，生育期延长；叶小簇生；中下部叶片中脉附近出现脉间失绿，并发展成褐斑，叶缘扭曲发皱；,三、植物缺锌与中毒的症状,植物缺锌时，生长素和赤霉素含量明显减少，叶绿素形成和生长受阻，尤其是节间生长严重受阻，并表现出叶片的脉间失绿或白化。因而植物常出现叶脉间失率现象。典型症状：果树“小叶病”、“繁叶病”。,三、植物缺锌与中毒的症状,植物对缺锌的敏感程度因是种类不同而有差异。禾本科作物中玉米和水稻对锌最为敏感，通常可作为判断土壤有效锌丰缺的指示植物。,三、植物缺
29、锌与中毒的症状,水稻：叶色暗，稻基部深褐色，稻苗生长层次不齐，局部死苗。,水稻,新叶中部及下部叶片分别产生黄白化及褐斑,而后整株变褐,植株显著变矮,横向扩展呈玫瑰型,叶的尖端尚有分泌物聚集,水稻缺锌,田间发生的症状.于分蘖期先是中下部叶片的中脉间产生条纹状或细长的褐斑,并由下至上逐渐变成红褐色,玉米：脉间绿呈淡黄色和浅绿色的条纹，叶脉保持绿色。,蚕豆：幼叶直立，叶尖向内卷曲，叶的生长严重受阻，花及早开裂不结荚生长点坏死。,甘薯,地上部分呈丛生状,叶片不仅小,而且其尖端呈牵牛花叶状,生长及产量均明显下降,甘薯,健全株(左)，缺锌田(右)，缺锌株植株矮小,叶片小,烟草,由下部叶片开始黄化，坏死。叶
30、脉间黄化变褐,白菜,从第一片真叶开始幼叶即成青铜色，叶脉间明显失绿，叶片变厚变脆易碎，叶缘向上卷曲。节间缩短，植株矮小呈丛状，生长受阻，结铃推迟，蕾、铃易脱落,番茄,黄瓜,芜菁,柑桔：新叶叶片小、细长，脉间浅绿或黄化，主脉或侧脉仍保持绿色，节间短。,柑橘,严重缺锌枝叶，典型的小叶病。,缺锌,锌过量新叶失绿发黄，甚至呈灰白色，皱卷曲。一般认为植物含锌量400mg/kg时，就会出现锌的毒害。,菠菜,大豆,番茄,甜椒,小芜菁,土壤锌的状况（一）我国土壤全锌量:我国土壤全锌含量为3790mg/kg，平均100mg/kg。土壤全锌量与成土母质有关，由基性岩发育的土壤全锌量比酸性岩高，由石灰岩发育的土壤全
31、锌量比片麻岩和石英岩高。我国主要土类全锌含量，就土壤类型而论，暗栗钙土、黑土、紫色土等较低，棕色石灰土、红色石灰土、砖红壤、赤红壤、黄壤等较高，其他介于二者之间。,（二）我国土壤有效锌的含量状况：缺锌土壤主要分布在北方，分布情况与石灰性土壤的分布模式基本相似。按土类论，缺锌土壤包括棉土、楼土、黄潮土、褐土、棕壤、栗钙土、灰钙土、各种漠境土、砂姜黑土、黑色石灰土以及碳酸盐紫色土等。长江冲积物以及南方石灰岩母质发育的土壤也比较易缺锌。在水稻生产中，容易缺锌的水稻土有三种类型：石灰性水稻土，如湖北、安徽、江苏北部的水稻土和四川碳酸盐紫色土区的水稻土；沼泽区水稻土，如江苏里下河地区的水稻土；盐土区水稻
32、土，如河北柏各庄的水稻土。据农业部土肥站统计，在我国耕地中有7.29亿亩土壤缺锌，并有不断增加趋势。,（三）影响土壤有效锌的因素 1.土壤酸碱度：缺锌多发生在pH值大于6.5的土壤中，土壤pH值升高，有效锌减少。2.土壤碳酸盐：土壤碳酸盐含量愈高，土壤有效锌含量愈低。3.土壤有机质：有机质含量与有效锌呈正相关；但当土壤有机质过高（如泥浆土），则土壤中有效锌的含量反而会随有机质的增加而出现下降趋势。4.温度：一般温度愈高土壤有效锌的含量愈高。例如水稻、玉米等作物常常在早春易发生缺锌现象，随着气温的升高缺锌现象即可得到缓解或消失。5.施肥不当：大量施用磷肥会诱发作物缺锌；施用氮肥过多，也会导致土壤
33、有效锌的不足。在南方酸性土壤中，由于长期施用石灰改变了土壤的酸碱度，因而也会诱发缺锌。,锌缺乏：1 植株矮小，节间短，生育期延长；2 叶小簇生；3 中下部叶片中脉附近出现脉间失绿，并发展成褐斑，叶缘扭曲发皱；玉米出现“白苗病”。锌过量 新叶失绿发黄，甚至呈灰白色，皱卷曲。,小结,第六节,钼,一、植物体内钼的含量和分布二、钼的营养功能三、植物缺钼与钼中毒的症状,Molybdenum,一、植物体内钼的含量和分布,植物对钼的需要量较低，其含量范围0.1-300mg/kg,通常含量不到1mg/kg（干重）。一般作物含钼量低于0.1mg/kg，而豆科作物低于0.4mg/kg时就可能缺钼。不同种类的植物体
34、内钼的含量分布有差异。,钼的吸收,吸收形态：MoO42-(主要)、HMoO4-、H2MoO4。吸收方式：主动吸收 植物对钼的吸收与其生长环境有关。代谢影响根系对MoO42-的吸收速率。SO42-是植物吸收MoO42-的竞争离子。,（一）硝酸还原酶的组分 钼对氮素代谢有重要作用。缺钼时，植物体内硝酸盐积累，氨基酸和蛋白质的数量明显减少。（二）参与根瘤菌的固氮作用 固氮酶是由钼铁氧还蛋白和铁氧还蛋白两种蛋白组成的。钼铁氧还蛋白直接和游离氮结合，是固氮酶的活性中心。钼还参与氨基酸的合成与代谢。,二、钼的营养功能,二、钼的营养功能,钼能提高过氧化氢酶、过氧化物酶和多酚氧化酶的活性，还是酸式磷酸酶的专性
35、抑制剂。,（三）促进植物体内有机含磷的化合物合成（四）参与体内的光合作用和呼吸作用,（五）促进繁殖器官的建成 钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。,缺钼对冬小冬生长锥的影响,钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。玉米缺钼时，花粉的形成和活力均受到影响。,植物缺钼的共同症状是植株矮小，生长缓慢，叶片失绿，且有大小不一的黄色和橙黄色斑点，严重缺钼时叶缘萎蔫，有时叶片扭曲呈杯状，老叶变厚、焦枯，以致死亡。缺钼发生在酸性土壤上，常常伴生锰和铝的毒害。在酸性土壤上施用石灰可防止缺钼。,三、植物缺钼和钼中毒的症状,典型症状：花椰菜“鞭尾病”，柑橘“黄斑病”。豆科作物缺钼的症状与缺氮相似，但严重缺钼的叶片因有积累而致
36、使叶缘出现坏死组织，且缺钼症状最先出现在老叶或茎中部的叶片，并向幼叶及生长点发展。植物耐钼能力很强，100mg/kg的情况下，大多数植物并无不良反应。,三、植物缺钼和钼中毒的症状,缺钼花椰菜叶片形态变化图示,花椰菜：新叶中端主基部的叶肉组织退化，前端局部保持正常生长，整个叶片扭曲形成边尾状叶，叶缘发褐焦枯，生长点枯死。,番茄：脉间呈浅黄或桔黄色斑块，叶边缘向内卷曲，小叶顶端干枯，叶片凋萎。,黄瓜：在脉尖呈淡黄绿色至黄色，主脉周围有不规则的绿色斑点，在叶基部和叶缘有绿色花斑，叶尖向内卷曲。,抱子甘蓝,菠菜,大豆,甘蓝,莴苣,下为幼苗期严重缺钼并积聚硝酸盐的叶用莴苣；上为正常的叶用莴苣幼苗,黄瓜,
37、苤蓝,柑橘叶片,柑橘叶片,1 老叶脉间淡绿发黄，有褐色斑点；2 叶缘焦枯卷曲，叶片有畸形，生长不规则；3 豆科不结根瘤或结瘤少；4 十字花科叶片瘦长，螺旋状扭曲，老叶变厚焦枯。,钼缺素症状,小结,氯,第七节,一、植物体内氯的含量和分布二、氯的营养功能三、植物缺氯与氯中毒的症状,Chlorine,一、植物体内氯的含量和分布,氯广泛存在于自然界中，7种必需的微量元素中，植物含氯量最高，含氯10%的植物并不少见。在植物体中，氯以离子态存在，流动性强。Cl-的移动与蒸腾作用有关。植物对氯(Cl-)的吸收属逆化学梯度的主动吸收过程，吸收速度一般很快。氯在植物体内的运输可能以共质体途径为主。氯的分布特点是
38、：茎叶中多，籽粒中少。,（一）参与光合作用 氯作为锰的辅助因子参与水的光解反应，氯的作用位点在光系统II。（二）调节气孔运动 K+流入保卫细胞时，由于缺少苹果酸根，需由Cl-作为陪伴离子。（三）激活H+-泵ATP酶 在液泡膜上存在一种需要氯化物激活的H+-泵ATP酶。（四）抑制病害发生,二、氯的营养功能,在许多阴离子中，Cl-是生物化学性质最稳定的离子，它能与阳离 子保持电荷平衡，维持细胞内的渗透压。氯化物能激活天冬酰胺合成酶，在氮素代谢中有中要作用。适量的氯有利于碳水化合物的合成和转化。,（五）其它作用,施用含氯肥料对菜豆中碳水化合物含量的影响,肥料种类 总碳水化合物 蔗糖（葡萄糖+果糖）淀
39、 粉,（Mg/g干物质）（Mg/g干物质）（Mg/g干物质）,KCl 58.7 20.8 10.0K2SO4 42.5 7.0 7.8,缺氯的一般症状是：叶片失绿、凋萎。番茄缺氯时，首先是叶片尖端出现凋萎，而后叶片失绿，进而呈青铜色，逐渐由局部遍及全叶而坏死，根系生长不良，表现为根细而短，侧根少；还表现为不结果。甜菜缺氯的症状是：叶细胞的增殖速率降低，叶片生长明显缓慢，叶面积变小，并且叶脉间失绿。,三、植物缺氯与氯害的症状,正常的叶片(左),叶脉间失绿的叶片(右),甜菜缺氯,大田中一般很少发现作物缺氯症状，氯过多倒是生产上的一个问题。氯中毒的症状是：叶缘似烧伤，早熟性发黄及叶片脱落。根据对氯的
40、敏感程度可分为耐氯作物和忌氯作物。耐氯作物：大麦、玉米、菠菜和番茄忌氯作物：烟草、菜豆、马铃薯、莴苣和一些豆科作物。,第八节 植物微量元素营养的诊断,一、形态诊断观察症状出现部位 顶端顶芽、根尖：B、Ca 新叶：Fe、Mn、Mo、Cu 老叶：Zn观察叶片大小和形状 缺锌：叶小、簇生，小叶病 缺硼：叶片肥厚、卷曲、皱缩、变脆观察叶片失绿部位 叶脉间失绿、黄化，叶脉仍为绿色：Zn、Fe、Mn,顶芽是否易枯死,症状出现的部位,斑点出现情况,不易出现,易出现,NP,新叶淡绿，老叶黄化枯焦，早衰,茎叶暗绿或呈紫红色，生育期延长,KZnMg,叶尖及边缘先焦枯，并出现斑点，症状随生育期限而加重，早衰,叶小簇
41、生，叶面斑点可能在两侧先出现，生育期推迟,叶脉间明显失绿，出现清晰网状脉纹,易枯死,不易枯死,CaB,茎叶软弱新器官不宜出生，并相互粘边，不易伸展,茎叶柄变粗，脆、易开裂，花器官发育不正常，生育期延长,SMnCuFeMo,新叶黄化，失绿均一，生育期延长,脉间失绿，出现细小棕色斑点，组织易坏死。,幼叶萎蔫，出现白色叶斑。,脉间失绿，发展至整叶片淡黄色或发白,叶片生长畸形，斑点散布在整个叶片,生产实践中形态诊断存在的问题,1 一些微量元素缺素症状相似，难以根据外形作出准确判断；2 当养分是潜在性缺乏时，有时无明显症状，但却存在严重营养障碍；3 作物缺素症状常和某些病害或环境胁迫的症状相混淆，容易造
42、成误诊。,二、根外喷施诊断 叶面喷施；叶片浸泡；叶面涂抹。一般：0.1-0.2%,三、化学诊断 土壤化学诊断植物化学诊断,土壤有效态微量元素的分级和评价指标（mg/kg),注：*适用于酸性土；*适用于石灰性土壤,Phosphate availability as dependent on soil pH-note low availability of phosphate at both alkaline and acid pH,我国微量和中量营养元素缺乏面积和施用面积,第九节 微量元素肥料,一、肥料种类按所含元素种类划分 硼肥；锌肥；等,2.按化合物类型划分易溶的无机盐：硫酸盐、氯化物、等溶
43、解度较小的无机盐：磷酸盐、碳酸盐、氧化物玻璃肥料：将玻璃与微量元素共同熔融，磨碎成粉末即成。优点：施入土壤后减少与土壤接触面，减少固定；溶解度小，不易随水流失，可供作物缓慢吸收。,螯合态肥料 螯合剂与微量元素螯合后形成螯合物。螯合剂：EDTA,HEDTA 等 优点：溶于水，有效性高于无机盐类；可减少土壤固定；可根外追肥。,复合或混合肥料 大量元素肥料中加入一种或几种微量元素化合物制成。优点：养分含量均一，施用方便；避免微肥因量少而不易施匀的现象。,二、微肥的主要品种和性质,二、微肥的主要品种和性质,二、微肥的主要品种和性质,二、微肥的主要品种和性质,三、微肥施用的一般方法1 施入土壤 做基肥或
44、追肥，施用必须均匀（可用含微量元素的大量元素肥料或与有机肥混用）。2 直接用于植物（1）拌种：少量水溶解肥料，拌种，阴干(2)浸种：种子浸泡于稀溶液，使肥料进入种皮，晾干。0.01-0.05%浸种12小时,（3）沾秧根（用于水稻或其它移栽作物）将适量微肥与少量肥沃土壤或优质有机肥制成稀糊状液体，移栽前，秧苗浸入数分钟。（4）根外喷施 0.01-0.2%,防止过量！调查确定后谨慎施用！配合NPK肥施用提高肥效！,思考题1 植物体中七种微量营养元素的含量？2 植物吸收七种微量营养元素的形态？3 七种微量营养元素的主要营养功能？4 七种微量营养元素缺乏的主要症状？5 主要微量营养肥料及其施用技术？6 如何合理施用微量营养肥料？,
