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1、动物应激与应激综合症研究进展,动物医学院 袁 慧,应激(stress)是机体受到强烈刺激或处于紧张状态时出现的一系列非特异性的全身反应，从进化观点上说，它是保存个体生存的重要防御反应，因而有的学者将之译成“紧张”，“压力”，“应力”或“胁迫性”。引起应激的刺激叫应激原(stressor),种类很多。可以说，凡能引起动物疾病的各种因素，都可相对地看作应激原，概括起来可分为非损伤性和损伤性两大类。,属于 非损伤性的应激原主要包括精神性刺激如动物分群、断奶、驱赶、捉捕、运输、剪毛、声、光刺激、疼痛等和温度（如环境过热、过冷等）作用；属于 损伤性的有创伤、烧伤、中毒、去势、感染、寄生虫侵袭等物理、化学
2、和生物刺激因素，两类应激原所引起应激反应的主要区别在于是否伴有组织细胞的坏死、炎症反应以及由此引起的急性期反应（Acute phase response）。本节所涉及的主要是指由非损伤应激原所引起的急性或慢性应激反应。,（一）应激及应激综合征的危害性,就目前已得到资料看，从低等生物到高等动物和人，几乎都会出现应激反应，其影响范围和程度是可想而知的。对于动物来说，由于许多环境生态学因素都能成为其应激原，导致应激反应的发生。可以说，在饲养场中每时每刻都存在应激现象，只不过多数情况下应激原作用强度较小，作用时间较短，或者动物的耐受力较强，应激原的作用被动物所克服而未产生明显的影响。但也常常使动物产生
3、应激，生产力下降，有的会带来重大的经济损失。有人估计，我国牧区每年冬季天寒草枯死的家畜不下500万头，未死的活重下降1/3，两者相加，约相当于全国收购量的56倍（姚端旦，1998）。,（二）应激的机理及代谢改变,在应激研究的发展过程中，形成了三个独立的研究领域。1.神经内分泌反应：这是经典的应激反应理论，20年代Cannon提出了紧急学说（Emergency theory），30年代，内分泌学家Selye提出了全身适应征候群学说（General adaptation syndrome）。按此思路，深入全面的研究已得到很大发展。最重要、最突出的神经内分泌反应是交感肾上腺髓质反应 和下丘脑垂体肾上
4、腺皮质反应。,2血桨蛋白的研究：认为应激时有一种蛋白质起作用，开始统称为急性期反应物（Acute-phase reactants），后称急性期蛋白（Acute phase-protein,AP-蛋白）。该蛋白质的合成是由白细介素1（IL1）所介导。AP-蛋白的主要功能是：1）抑制蛋白酶，包括组织蛋白酶、胶原酶、弹性蛋白酶、激活激肽原的激肽原酶、激活补体和凝血因子的蛋白酶、纤溶酶等，以调控各种酶的生理功能，但过量则起损害作用；2）凝血和纤溶：主要是促进纤维蛋白原等起凝血作用，使纤溶酶失活，抑制纤维蛋白溶解；3）清除异物：AP反应在特异性免疫形成以前非特异性地清除内源性异物（组织坏死分解产物）和外
5、源性异物（如细胞其及产物）。其中起主要作用的是C反应蛋白：（1）因C反应蛋白和磷酸胆硷有很强的亲和力，后者广泛分布于哺乳动物的细胞膜，细菌、真菌、寄生虫以及植物的多糖成分；（2）第二个作用是在没有抗体作用的条件下，激活补体的第一途径，还能促进大、小吞噬细胞的吞噬功能；4）其它：有些AP蛋白抑制免疫反应和炎症，如铜兰蛋白可清除O、OH。，具有类似超氧化物歧化酶（SOD）的作用。,3基因表达的研究：在热应激时，某些基因作用的转录活性加强，Ritossa(1962)称之为热休克反应（heat shock response），以后发现其它应激时也有发生，即打开了一些基因表达的“开关”，转录出一些对正常
6、时没有或很少有的RNA，再翻译新的蛋白质；与此同时，关闭了一些“开关”，表现为正常时转录的mRNA以及翻译的蛋白质都减少，是进化上古老的、生物在不利的环境下发生的一种非特异性反应，其生物学特性意义在于提高热耐受力。可见，上述三个研究领域尽管各有所侧重，尚未完全汇合，但都参与应激时功能、代谢和免疫反应，如应激时心率加快、心输出量增加，外周小血管收缩；血小板粘附和聚集促进凝血和血栓形成；能量代谢升高，能源物质分解增加（含脂肪酸、蛋白质分解加强）、POL生成增多，损害生物膜，使细胞变性等。有人认为PSE肉与白肌病极相似，糖皮质素分泌增多，抑制炎症反应和免疫反应。,（三）应激反应的监测措施,在动物应激
7、反应中，除一些应激综合症有特异的临床症状外，多数呈亚临床型。因此，监测其变化指标，及早发现并消除应激因素，是生产中的必需措施。1肾上腺、ACTH及皮质酮的改变（1）肾上腺、肾上腺重量增加，皮质与髓质比值变大；（2）血桨皮质酮升高；（3）血桨ACTH升高。,5氟烷（halotheane）鉴定法：主要用于检出应激敏感猪。以35%浓度吸入数分钟，敏感猪体温升高，急性酸中毒，表现渐进性肌肉痉挛和强直，死亡率比无反应猪高九倍。6红细胞巴比妥反应：取一定量的红细胞悬浮液，加过氧化氢温育后加三氯醋酸，离心过滤，取滤液加巴比妥酸，用721分光光度计在波长535nm处测定光密度。结果表明：应激敏感猪（抗氧化剂异
8、常）产生的巴比妥酸反应物显著高于抗应激猪。7松节油注射法：在耳区皮内注射松节油，24h后，按注射部位肿胀面积、耳厚度、温度、疼痛及充血程度判定敏感猪。除上述检测措施之外，生产上主要根据采食量，饲料报酬、增重、生长速度、生产力（如产蛋、奶、毛、肉率）来判定应激状况。,（四）抗应激措施 抗应激措施，首先是消除环境-生态应激原，其次是提高动物的抗应激能力。前者包括改善饲养管理的条件，后者主要是培育抗应激动物品种和使用抗应激剂。现代集约化饲养场已积累了许多有益经验。1.改善饲养管理条件 改善环境条件，这是预防和减轻环境因子对动物不良影响的重要手段，为动物提供一个清洁、卫生的环境，保持动物健康状态是降低
9、应激影响的重要基础。其具体措施包括：1）通过合理规划家畜养殖场的设计，为创造一个良好的环境条件。栏舍一般取东西朝向及长屋檐以减少太阳直射，采用隔热、保温性能好的木材修建；栏舍周围种植草树花木以减少太阳辐射；纵向通风比横向通风效果好。,2）避免环境突变，如防止过冷、过热、噪声和强光。改善环境卫生，防制各种环境污染，及时清除粪便，消灭蚊蝇，有利于家畜保持良好的健康状态，增强抗应激的能力。3）应激驯化，营造应激的适应期，在强应激到来之前，如果预先让动物接触低强度的预期应激原，可以让动物进入抵抗反应阶段，以适应可能到来的强应激。例如：适应了高温的母鸡在高温的产热量比未适应温度的母鸡在高温的产热量低。让
10、母鸡在育成期经历热环境，在后期对热应激的耐受力才能提高，并能显著改善母鸡的产蛋和蛋重。2。饲料营养调控 1）控制能量浓度。在应激期间，随着饲料消化率下降，畜禽的能量摄入量也呈下降趋势。能量摄入量降低是应激期畜禽生产性能下降的原因之一。因此，一般情况下提高日粮营养浓度，可在一定程度上克服应激造成的不良影响，在实际生产中常添加脂肪以提高日粮能量浓度。,2）调整蛋白质、氨基酸水平。提高蛋白质水平虽然可弥补采食量：降低导致的蛋白质摄入量的减少，但由于代谢蛋白质产生的热增耗较多，因而多数学者主张用低蛋白日粮，同时适当补加必需氨基酸来减少蛋白质利用过程中产生的热增耗以减轻应激。3）调整钙、磷的供应。应激并
11、不影响钙的吸收，过高的钙还会影响饲料的适口性。但由于采食量下降，钙的摄入量常常不足，特别是老龄蛋鸡。在生产实践中，常采用低钙日粮，另外单独设计一个钙源，以提高钙的摄入量。总钙中至少50%由颗粒状钙源提供。至于磷，尽管有报道提高饲粮有效磷可缓解应激导致的生产性能下降，但过高的磷比低磷日粮更影响畜禽的生产性能，因而要避免日粮中磷过高。4）添加抗应激剂 添加矿物质类，维持电解质和酸碱的平衡。应激会造成体内血液电解质和酸碱的平衡失调。在日粮或饮水中添加碳酸氢钠、氯化铵、氯化钾等到有利于恢复体内酸碱平衡，从而改善应激下畜禽的生产性能。,氯化钾:具有维持细胞体内渗透压和机体酸碱平衡的作用。饲料中含钾量较高
12、，常温下不需补充，但在应激条件下，血钾浓度降低，有必要在日粮或饮水中补充钾，维持血钾浓度，以缓解应激。氯化铵:也能降低畜禽应激时血液中PH值，减轻呼吸性碱中毒造成的危害，饲料中添加1%氯化铵和0.5%的碳酸氢钠是克服应激造成的酸碱平衡紊乱和生产性能受阻的最成功的方法。铬是近年来研究得比较多的一种微量元素添加剂。随着研究的深入，人们发现铬对缓解应激危害具有重要的作用。研究发现，铬还改善应激动物免疫功能并抑制皮质激素的分泌，会防止高温导致的皮质激素分泌的增加。硒是一种抗氧化剂，可防止细胞膜的脂肪结构免受破坏。硒是谷胱甘肽过氧化物酶的必要组成成分，它与维生素E起补偿和协同作用，保护细胞受氧化损伤，能
13、中和穿过细胞膜进入细胞液的自由基，防止有害自由基对不饱和脂肪酸的氧化，细胞膜上的自由基则由位于膜上的维生素E来清除，具有抗应激作用。,补充维生素 目前已深入研究了B族维生素、维生素C和维生素E对减轻应激方面的作用。维生素C缓解应激的功能在以下几个方面：应激时皮质类固醇的产量增加，而皮质类固醇激素的合成需要维生素C。维生素C为合成肉毒碱所必需，肉毒碱对肌肉的能量供应是必不可少的一种代谢因子。在高温应激时，通过喘气散热需消耗大量能量，因此补充维生素C在助于维持较高的采食量，从而保证足够的营养供给抵抗应激的不利影响。孙延鸣等（1997）在饮水中添加200mg/kg 维生素C，提高产蛋率9.16%。血
14、糖、血脂、血桨总蛋白和血钙分别提高22.72%，106.58%，13.73%和25.99%，使处于应激状态畜禽的血液成分有趋向于正常的显著变化。维生素E在抗应激中也有一定的作用。也可维持热应激的肉仔鸡血清中皮质醇、甲状腺素和磷酸肌酸酶含量的相对稳定，从而减少激素或酶水平失衡所造成的代谢紊乱和生产性能下降，维生素E还能刺激免疫器官，增强机体免疫力，提高畜禽的抗应激能力，维生素E的添加量为100250U/kg（2025mg/kg）。,日粮中添加维生素B可减少肉鸡死亡率9.8%，在饮水中加入0.1%的复合维生素B粉，可效降低应激状态下的死亡率。抗生素类此类包括杆菌肽锌、黄霉素、维吉尼亚霉素、阿散酸等
15、，它们具有抑制和杀死胃肠道病原微生物，促进动物生长的作用，增强对应激的抵抗力，但在肉食品动物的饲料中严禁添加。有机酸类，应激时呼吸频率增加，血液中CO2和HCO3-1水平下降，导致 PH值升高，可能发生呼吸性碱中毒。饲料中添加酸化剂，可使升高的PH值下降，调节酸碱平衡，从而避免或缓解应激造成的不良反应，常用的酸化剂有柠檬酸和延胡索酸。中草药添加剂，中草药含有丰富的维生素、微量元素及其它活性成分，能够增强免疫功能，全面协调生理代谢，从而减轻应激的不良影响。采用中草药添加剂缓解应激已取得良好的效果袁福仪等，（1993）。,糖类 葡萄糖，热应激会增加血液粘度，降低血液渗透压使畜禽体内热的散发受到影响。而在饮水中添加葡萄糖可缓解热应激对血液性状的影响，改善散热，并能减少血液中的有毒代谢产物。目前应用一般以4%葡萄糖水为宜。低聚糖，低聚糖是目前研究最多的一类绿色添加剂。它们能促进动物生长，增强免疫力，保证动物健康，能改善饲料利用率，增加日粮重和采食量。3 选育抗应激品种 畜禽的品种不同，对应激的耐受性也不同。选育抗应激的品种是减少畜禽应激的根本途径。只有对环境中应激具有良好的遗传适应性，才有助于畜禽在不适应气候条件下保持良好的生产性能。研究表明：体温、采食量、血清中清蛋白的浓度与畜禽耐应激能力呈正相关。,
