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1、第二章 多细胞动物的胚胎发育,周涛在大二时开始写论文。大三时，周涛的第一篇论文发表在计算机应用上，尽管算不上是什么顶尖的杂志，但那时他已然乐得“鼻孔朝天”。两年后，他的研究已经做得非常深入，论文越发越多，刊发的刊物也越来越顶尖。至今他已经发表160余篇论文，其中有40余篇发表在美国物理评论、美国科学院刊等国际核心期刊上。据了解，周涛的论文已经被引用上千次了，有的还被美国科学院院士引用。,周涛简历年幼多病，麻将成为他童年时最喜爱的玩具；15岁考入成都七中理科班，因物理竞赛和计算机竞赛成绩优异被中国科技大学零零班录取，大学自学完成研究生所有课程；后成为中科大与瑞士弗里堡大学物理系联合培养的博士生，
2、国外留学3年；今年1月5日，电子科技大学通过“人才强院战略”特聘他为计算机科学与工程学院教授，周涛成为目前四川最年轻的教授。,问题思考：1、在动物界中，除了单细胞动物，还有多细胞动物，单细胞动物起源于原始鞭毛虫，那么 多细胞动物是由什么动物演化而来的？多细胞动物的祖先是什么？单细胞动物和多细胞动物有何联系？2、多细胞动物的个体发育是一个怎么样的过程？,多细胞动物起源于单细胞动物证据：古生物学方面形态解剖学方面胚胎学方面,化石记录显示，越老的地层，生物形态越简单；越新的地层，生物形态越复杂。,古生物学证据,形态学方面的证据,中生动物证据,多细胞动物中结构最简单，尚无器官分化的小类群。全身仅203
3、0个细胞，排成两排。50多种体长0.57.5。全部寄生在海洋脊椎动物体内。,二、分 类 菱形虫纲：双胚虫 异胚虫 直泳虫纲：直泳虫,双胚虫,直泳虫,第一节 个体发育和系统发育,1、个体发育(Ontogeny)是指多细胞动物从受精卵开始，经过细胞分裂、组织分化、器官形成、新个体形成、生长、性成熟直至死亡的全过程。在发育过程中，个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化。,动物的个体发育过程可分为三个阶段：胚前期：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。胚胎期：从受精卵形成开始到幼体形成破卵 而出或离开母体之前的阶段。胚后期：幼体破卵而出或脱离母体后的阶段。,2、系统发育(Phylogeny)即种
4、族发展史。也可称为系统发生。指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，进而发展成为最高级形式的动物、直至人类的全部种族发展史。是动物界漫长的演化历史。,系统发育也可指一个类群（如某个科属种）的发生和发展历史。例如马的系统发生:经历了六千万年的演变,始祖马中新马上新马真马现代马,第二节 多细胞动物胚胎发育的一般规律,胚胎发育卵裂期囊胚期原肠期中胚层和体腔的形成细胞组织的分化器官系统的形成,1、卵裂期1.1 卵的结构,卵细胞的结构是非均质的，即细胞质的分布不均匀。动物极：细胞质多的一端植物极：卵黄多的一端 细胞分裂在细胞质的部分进行。,1.2 卵的类型 根据卵
5、内卵黄的多少可将卵分为:多黄卵:如鸡卵 少黄卵:如蛙卵 中黄卵:如昆虫卵,1.3 卵裂的方式 不同类型的受精卵卵裂方式不同,可分为完全卵裂和不完全卵裂:,辐射型全卵裂,海鞘：经经纬经，8次分裂后产生的256细胞，柱形胚胎在两极细胞移动封口后成为中空柱形囊胚。,螺旋型全卵裂：均采经线裂。第三次分裂前，卵裂球内的纺锤体转动45度，然后向动物极方向出芽小卵裂球。其后的大卵裂球以同样方式产生一大一小子分裂球，而小分裂球只生成小卵裂球。形成的囊胚无囊胚腔。,卵裂的类型,经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与AV轴平行的卵裂方式。纬线裂(equatorial cleavage):指卵
6、裂面与AV轴垂直的卵裂方式。,完全卵裂:整个卵细胞都进行分裂,见于少黄卵。,不均等卵裂:卵黄少，分布不均匀，卵裂时形成的分裂球大小不均匀，如蛙。,均等卵裂:卵黄少,分布均匀,卵裂时形成的分裂球大小相等,如文昌鱼。,卵裂的类型,经线裂(meridional cleavage):指卵裂面与AV轴平行的卵裂方式。纬线裂(equatorial cleavage):指卵裂面与AV轴垂直的卵裂方式。,两栖类的卵裂哺乳动物的卵裂斑马鱼的卵裂果蝇的卵裂,第1次卵裂由动物极 延伸入植物极。第2次卵裂与第一次垂直，为经线裂。第3次卵裂为纬线裂，卵裂沟紧靠动物极。不均等的分裂使胚胎形成两个区域靠近动物极的迅速分裂的
7、小裂球区域和靠近植物极分裂较慢的大卵裂球区域。,在两栖类，由16至64细胞构建的胚胎常被称为桑葚胚；在128-细胞阶段，囊胚腔形成，称为囊胚。,蛙类：卵黄对卵裂的阻碍作用导致卵裂沟延伸缓慢、第三次纬裂发生不均等分裂。植物极半球分裂的速度始终较慢，所以囊胚的植物极细胞较大。,哺乳动物的 卵裂哺乳动物的卵由卵巢释放，然后进入输卵管，受精发生在输卵管靠近卵巢端的壶腹部（减数分裂于受精后完成）。最初几次的卵裂在输卵管中进行，卵裂的胚胎借助于输卵管纤毛运动朝子宫方向迁移。,哺乳动物的早期卵裂发生在输卵管中。,旋转型全卵裂,双胞胎同卵双生占人类出生比率的0.25%。根据胚胎中的细胞发生分离的时间不同，分为
8、以下几种情况：A.同卵双生的胎儿具独立的绒毛膜B.同卵双生共用一绒毛膜，具独立的羊膜C.同卵双生位于同一绒毛膜和羊膜内,鱼类多黄卵的发育同鸟类相似，细胞分裂仅仅在动物极胚盘中发生,斑马鱼的卵裂,果蝇的卵裂昆虫受精卵的大量卵黄位于卵的中央，卵裂被限制在卵的外围卵质中，为表面卵裂。,卵裂与一般细胞分裂的区别是什么？细胞增殖，伴随着一定程度的卵内物质的重新分配，但无细胞生长；由于第一个特点而产生的核质比例越来越大；细胞间期较短，分裂快，迅速形成囊胚。,2、囊胚期 在卵细胞中央形成一个明显的空腔，即囊胚腔。其周围的细胞称为囊胚层。,囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。,囊胚层,囊胚腔,1.囊胚
9、的形成 卵裂的结果，分裂球形成中空的球状胚，称为囊胚。囊胚中间的腔称为囊胚腔，囊胚壁的细胞层称为囊胚层。,海胆,蛙,乌贼,昆虫,海星和蛙的囊胚,3、原肠期 出现了原肠腔：内胚层：外胚层：原 口：,外胚层,内胚层,原肠腔,原口,原肠胚形成的方式：内陷内移分层内转外包,外包(epiboly):表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层被覆盖。内陷(invagination):指胚胎的局部区域的内陷。内卷(involution):指正在扩展的外层向内卷折，去从内铺盖原来的外层细胞。内移(ingression):指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。分层(delamination):指一个细胞层分成两层或多层相互
10、平行的细胞层。,2.原肠胚的形成,文昌鱼原肠胚(内陷):囊胚期植物极细胞向内陷入,形成两层细胞.外层的为外胚层,内陷的一层为内胚层,内胚层包围的腔为原肠腔,原肠腔与外界相通的孔为胚孔,原肠胚(内陷),动物极细胞分裂快,植物极细胞卵黄多,分裂慢,结果动物极细胞逐渐向下包围植物极细胞,形成外胚层，被包围的植物极细胞成为内胚层,外包,在原肠期随原口的去向形成：原口动物：在胚胎发育过程中，原口形成口的动物。包括：扁形动物，线形动物，环节动物，软体动物，节肢动物。后口动物：在胚胎发育过程中，原口形成动物的肛门，在相反方向的一端由胚层内陷形成口的动物。棘皮动物以后的动物属于后口动物。,4、中胚层和体腔的形
11、成 随着胚胎发育的继续，在内外胚层之间形成了中胚层，同时伴随着体腔(真体腔)的形成。,中胚层及体腔的形成 绝大多数多细胞动物在内外胚层之间都有中胚层。中胚层主要由以下方式形成：a端细胞法 在胚孔的两侧，内、外胚层交界处各有一个细胞分裂成很多细胞，形成索状，伸入内、外胚层之间，是为中胚层细胞。又称为裂体腔法。原口动物都是以端细胞法形成中胚层和体腔。,中胚层及体腔的形成b体胶囊法 在原肠背部两侧，内胚层向外突出成对的囊状突起称体腔囊。体腔囊和内胚层脱离后，在内外胚层之间逐步扩展成为中胚层，由中胚层包围的空腔称为体腔。又称为肠体腔法。后口动物的棘皮动物、毛颚动物、半索动物及脊索动物均以这种方式形成中
12、胚层和体腔。高等脊索动物是由裂体腔法形成体腔，但具体的形成过程比较复杂，各个类群之间的发育细节也有差异。,中胚层的形成和体腔的出现有两种方式：端细胞法(裂体腔法)：体腔囊法(肠体腔法)原口动物 后口动物,裂体腔,肠体腔,两种体腔形成方式,三胚层多细胞动物,无体腔动物：扁形动物等假体腔动物：原始体腔形式 线虫动物，线性动物等真体腔动物：环节动物后的多数动物,中胚层体腔囊在发展过程中全部靠向体壁,形成肌肉层,使原来的囊胚腔加了一层内衬,而未形成新的空间,这种腔只有体壁中胚层,没有肠壁中胚层和肠系膜,是体壁中胚层和肠壁内胚层之间的腔,所以称之谓假体腔 动物演化过程中出现最早 初生体腔,假体腔的形成,
13、假体腔初生体腔原(始)体腔,在胚胎发育形成一对中胚层C团后,C团继续分裂增殖,形成中空的体腔囊,体腔囊不断扩展,两侧的体腔囊壁外侧靠向体壁,形成体壁中胚层,分化为体壁肌肉层和体腔膜,其内侧靠向肠壁,形成肠壁中胚层,分化为肠壁肌肉层和体腔膜.由体壁中胚层和肠壁中胚层围成的腔即真体腔真体腔是由中胚层囊裂开形成的,也称为裂体腔真体腔是继假体腔之后出现的，也称次生体腔真体腔裂体腔次生体腔,真体腔的形成(裂体腔法),腔肠动物两胚层,扁型动物三胚层无体腔,原腔动物三胚层假体腔,环节动物三胚层真体腔,5.神经胚（脊椎动物）,原肠胚形成后，胚胎背部中线上的外胚层细胞下陷，形成神经板，其两侧的外胚层细胞形成纵褶
14、，靠拢，愈合形成神经管，前端将来形成脑，后端形成脊髓。同时，原肠背面向背方隆起，脱离原肠形成脊索，体腔囊也形成。,体节,神经脊,神经沟,脊索,神经褶,背神经管,哺乳类的神经胚形成,哺乳类神经管的闭合沿前后轴的几个部位同时开始。当神经管的某个部分不能合拢时就会引起不同的神经管缺陷。人的后端神经管区域在27天时不能合拢，就会产生一种称为脊髓裂的缺陷。若前端神经管不能合拢则会产生一种称为无脑畸形的致命缺陷。神经管合拢缺陷在妊娠期间可以通过各种物理和化学方法检测出来。,脊柱裂最常见的是椎板与棘突的缺如，椎管向背侧开放，可伴有椎体及椎间孔的畸形，同时合并脊髓与脊神经的发育异常。脊柱裂分为隐性脊柱裂与显性
15、（囊性）脊柱裂两类，两者以是否有椎管内容物膨出为区分标志。脊柱裂发生部位以腰、骶段最常见，颈段次之，胸段少见.隐性脊柱裂是脊柱先天性畸形中常见的一种。在体表无椎管内容物膨出，最常见于腰、骶部，常累及第五腰椎和第一骶椎。,囊性脊柱裂的类型,A.脊膜膨出 B.脊髓脊膜膨出 C.脊髓外露,小儿腰骶部巨大脊膜膨出,小儿枕颈部脊膜膨出,Spina bifida,第三节 细胞的分化和组织的形成,1、细胞的分化 细胞由相似结构逐渐发生变异的过程。多细胞动物在胚胎发育时细胞不断分裂增殖 受精卵囊胚原 肠三胚层形成初期 分裂形成的细胞形态结构基本相似 胚胎继续发育 细胞在形态、位置和机能上均发生变化,2、组织的
16、形成 经分化的细胞成为构成多细胞动物机体的基本材料 组织 组织的定义：具有相似的形态结构，行使同一生理机能，起源于一定胚层，经过分化的细胞群和一些非细胞形态的物质组成的综合体。,动物机体的一切组织和器官都是由胚胎的三个胚层分化而来的：外胚层：全部神经组织和部分上皮组织,中胚层：全部结缔组织、循环组织和肌肉组织，大部分排泄系统和生殖系统的上皮组织,内胚层：大部分消化管上皮、消化腺和呼吸上皮、内分泌腺。,多细胞动物胚胎发育的一般规律 所有多细胞动物在胚胎发育早期都要经过以上这些阶段，是动物胚胎发育的共性。随动物的种类不同，这些发育阶段的形成方式有所不同。这是由不同种类动物具有不同类型的卵而引起的卵
17、裂、囊胚和原肠形成方式的多样性，是动物胚胎发育的特殊性。,第四节 几种模式动物的个体发育,1、脊椎动物个体发育的模式动物,文昌鱼的胚胎发育 文昌鱼被认为是和脊椎动物亲缘关系最近的无脊椎动物。研究文昌鱼胚胎发生对探讨脊椎动物起源具有重要意义。两栖类的胚胎发育,文昌鱼与脊椎动物的共有特征：具有脊索和背神经管具有鳃裂和体节胚胎发生时期有消化管与神经管相通的神经肠管,文昌鱼的囊胚由包围囊胚腔的单层细胞构成。其原肠形成过程如下：植物极细胞加厚形成植物极板 植物极板内陷 挤压囊胚腔并向动物极细胞靠近 形成双层细胞杯状结构。,Further development in amphioxus,Time,外面一
18、层为外胚层，以后分化成表皮和神经系统；里面一层为中胚层和内胚层，称为内中胚层，以后分别分化成脊索、肌节和消化管。,Gastrulation in a frog embryo,Stages of development,Animal Development,线虫果蝇斑马鱼小鼠,2、动物发育研究的主要模式动物,线虫果蝇斑马鱼小鼠,线虫果蝇斑马鱼小鼠,线虫果蝇斑马鱼小鼠,第五节 生物发生律(Begenetic law),生物发生律由德国科学家赫克尔(E.Haeckel)于1866年提出。“生物发育史可分为两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发育，也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发
19、展历史。个体发育史是系统发育史的简单而迅速的重演。”,从大量的动物胚胎发育过程的研究中发现:动物个体胚胎发育的几个早期发育阶段非常相似，都是按一定渐进的顺序进行的，这种相似性正好反映了动物界系统发育渐进的顺序性.,系统发育:个体发育:,单细胞动物受精卵,群体原生动物囊 胚,二胚层动物原肠胚,三胚层动物中胚层建成后的胚胎,要点:在生物个体发育过程中，按顺序重演了其祖先的主要发育阶段，是生物进化的重要依椐。,生物发生律,第六节 关于多细胞动物起源的学说,1、群体学说,赫克尔（1874年）梅契尼柯夫（1887年）海曼（1940年）后生动物源于群体鞭毛虫。,1.1 原肠虫学说,赫克尔（1874年）多细胞动物最早祖先是类似团藻的球形群体通过内陷法形成的二胚层的原肠虫。,1.2 吞噬虫学说,梅契尼柯夫（1887年）多细胞动物最早祖先是由一层细胞构成的单细胞群体的个别细胞吞噬食物后以内移法形成的二胚层的吞噬虫。,2、合胞体学说,Hadzi（1953）Hanson（1977）后生动物源于多核纤毛虫的原始类群。（持反对意见的学者较多）,思考题,动物的完全卵裂有哪2种主要形式？简述2种卵裂的不同。无脊椎动物的早期胚胎发育经历哪几个阶段？简述这几个阶段的发育过程。动物的中胚层是如何发生的？名词：原口动物；后口动物；生物发生律,
