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1、第二章 理论生态学基础,第一节普通生态学的基本原理与概念第二节生物与环境的关系第三节种群生态学基础第四节群落生态学基础第五节生态系统生态学基础第六节景观生态学基础第七节恢复生态学的基本原理,第一节 普通生态学的基本原理与概念,4,一、生态学的定义与内涵,研究自然环境包括生物有机体之间相互作用以及生物有机体与周围环境相互作用的一门科学。,（一）生态学的定义,5,（二）生态学的研究范围,一、生态学的定义与内涵,6,（三）生态学的研究水平,现代生态学研究对象的生态水平（Odum和Barrtee，2005）,微观水平:器官、细胞、细胞器和分子;宏观水平:个体、种群、群落、生态系统、景观、生物圈。,一、
2、生态学的定义与内涵,7,二、生态学的研究对象,主要研究对象是生态系统，即生物和非生物相互作用形成的系统，它包括：微观水平上的器官、细胞、细胞器和分子，以及宏观水平上的个体、种群、群落、生态系统、景观、生物圈等。,（一）生态学的主要研究对象,8,（二）生态学的宏观研究对象,生物个体或物种（species）：能够实际地或潜在地彼此杂交的个体组合。如鲤鱼、黄牛等；生物种群（population）：在特定的时间和一定的空间中生活和繁殖的同种个体所组成的群体。如高山草甸、季风常绿阔叶林等；,二、生态学的研究对象,生态系统（ecosystem）：生物有机体及无机环境之间的有机整体。生物组分包括生产者（pr
3、oducer）、消费者（consumer）和分解者（decomposer）。景观（landscape）：相互作用的生态系统镶嵌构成、以类似形式重复出现、具有高度空间异质性的区域，具有明显的视觉特征的地理实体，具有经济、生态和美学价值。,第二节 生物与环境的关系,11,环境(environment):直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和；生态因子(ecological factors):环境中对生物生长发育等有直接或间接影响的环境要素如光照、温度、湿度、氧气等，生态因子中生物生存所不可缺少的条件，称为生存条件。,一、基本概念,12,二、环境（生态因子）的生态作用,光因子的生态作用
4、主要表现在光照强度（光补偿点、光饱和点）、光质（可见光、不可见光）和光周期（日周期、年周期）三个方面。,（一）光因子的生态作用,（二）温度因子的生态作用,温度“三基点”；最高、最适、最低温度积温的作用：农作物生产必须依当地平均温度和每一作物所需的总有效积温进行安排,13,生物体内的生化过程必须在一定的温度范围内才能正常进行；温度的变化往往能引起环境中其他生态因子的改变；生物生长(growth)的“三基点”:最低、最适和最高温度。,生物适应环境的“三基点”示意图（改自孙濡泳等，2002）,14,（三）水因子的生态作用,（四）土壤的生态作用,二、环境（生态因子）的生态作用,生物体内的重要组分、营养
5、运输及生化过程的介质、植物光合作用的原料、稳定生物体的生活环境。,物质和能量的交换场所，满足生物对水分、养分、空气、温度的需求。,（五）大气和风的生态作用,大气为生物提供生命元素-氧、碳和氮；大气组分的失衡对生物产生不利影响，如二氧化碳、甲烷等温室效应；风有利于生物基因交流（如风媒花）；风可以来影响生物的分布和生长，如地形雨、焚风(foehn)效应等。,16,三、生态因子的作用特点,综合性主导性不可替代性和互补性阶段性：限制性直接性和间接性,17,四、生物对环境（生态因子）的适应,（一）生物对光因子的生态适应,阳地植物,阴地植物,阳地植物与阴地植物的光补偿点位置示意图(Emberlin,198
6、3),18,（二）生物对温度因子的生态适应,对低温的适应:Bergman 规律Allen规律,对高温的适应:植物的生态适应：动物的生态适应:,四、生物对环境（生态因子）的适应,19,A 北极狐(Alopex lagopus),B 赤 狐(Vulpes vulpes),C 大耳狐(Fennecus zerda),三种不同狐狸的头部及耳朵比较(引自Dreux,1974),20,植物：依据对水分的需求量和依赖程度，可将植物划分为水生植物和陆生植物；动物：依据对水分的需求和依赖程度，可将其划分为陆生动物和水生动物。,（三）生物对水分因子的生态适应,四、生物对环境（生态因子）的适应,21,植物对土壤因子
7、适应的生态类型适应土壤pH值的生态类型:酸性土植物、中性土植物、碱性土植物；适应土壤沙质基质的生态类型:沙生植物；适应土壤中矿质盐类的生态类型:钙质土植物、嫌钙植物、盐土植物、碱土植物；,（四）生物对土壤因子的生态适应,四、生物对环境（生态因子）的适应,22,（五）生物对大气因子的生态适应,植物：对缺氧环境的适应主要靠通气组织，以保证各器官、组织对氧的需求。动物：对缺氧环境的适应主要表现在呼吸和供血两个方面。肺泡余气量增加、红细胞数量、血红蛋白浓度及血球比积升高等,四、生物对环境（生态因子）的适应,23,（六）生物的生态适应性进化,生物在与环境的长期相互作用中，形成一些具有生存意义的特征，以确
8、保个体发育的正常进行，这个过程称为生态适应。生物的生态适应机制是主要靠内稳态来实现的。,环境变化对内稳态生物与非内稳态生物体内环境影响（仿Putman,1984）,四、生物对环境（生态因子）的适应,动物的趋同适应示意图(Smith,R.,1974),24,具长喙或吸管适宜吸食花蜜的蜂鸟(昼)和鹰蛾(夜)具流线体形适宜游泳的海洋动物鯊(鱼类)、鱼龙(史前爬行类)、海豚(哺乳类)前后肢爪间具毡状皮肤适宜滑翔的北美飞鼠(啮齿类)和澳洲滑鼠(有袋类),夏威夷细嘴食虫(食蜜)鸣鸟因食性分化产生的形态辐射(趋异)适应(R.Smith,1974)。食性差异：f,g,h:食虫；d,c,b,j:采食种子、水果；
9、e,a,i:采食昆虫和蜂蜜；a:采食浆果；k,l,m,n:采食蜂蜜,第三节 种群生态学基础,27,一、种群的基本特征,空间特征种群均占据一定的空间，其个体在空间上分布可分为聚群分布、随机分布和均匀分布；数量特征种群数量用种群密度或生物量来反映,其决定因素是出生和死亡率，迁入和迁出率等；遗传特征种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。,28,二、种群的数量调节,（一）种群的逻辑斯谛增长,种群数量会增长主要有两种方式:J型增长：无限环境中的增长模式；S型增长：有限环境中的增长模式。,29,自疏过程中存活个体平均株干重与种群密度之间的关系可用下式表示其中种群密度(d)的指数-3/2经多种植物定量测定为
10、一恒值，因此称为-3/2自疏法则。,（二）-3/2自疏法则,二、种群的数量调节,30,植株密度与株形大小之间的关系，即-3/2自疏法则（仿李博等，2000）,31,三、种群对策与种间关系,（一）种群对策,表2-1 生活史进化过程中r-对策者和K-对策者部分特征,32,（二）种间关系,表2-2 生物种间相互关系基本类型,三、种群对策与种间关系,在种间关系中，最重要的是竞争关系。种间竞争是指具有相似要求的物种为争夺空间和资源而产生的直接或间接抑制对方的现象。种间竞争大小取决于生态位（物种在环境中所处的地位或所起的作用，包括空间生态位、营养生态位、资源生态位或超体积生态位）分化。,温度-湿度-酸碱度
11、三维空间中的生态位体积,竞争排斥原理或生态位理论（也称为高斯假说）认为，物种之间的生态位越接近，相互之间的竞争就越剧烈；分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位，可以分布在不同的区域；如果它们分布在同一区域，必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离，即竞争排斥导致亲缘种的生态位分离。,36,种间竞争对物种分布的影响（改自Begon，1986）,第四节 群落生态学基础,38,一、群落的基本特征,具有一定的种类组成 物种之间相互联系 群落具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征或边缘效应各物种不具有同等的重要性,39,群落交错区物种分
12、布模式及其边缘效应（引自Kupchella 和 Hyland，1986）,40,二、群落的演替,（一）群落演替的概念一个群落代替另外一个群落的现象。（二）群落演替的原因外因动态演替：群落以外的因素所引起的演替），如气候性演替、火成演替等。内因动态演替：群落内部的结构改变而引起的演替）,二、群落的演替,（三）群落演替的顶极理论单元顶极论(气候顶极）：群落演替只有一个顶极，即气候顶极。多元顶极论（多因素顶极）：可以形成多个顶极:气候、地形、火及其组合顶极顶极-格局理论：顶极群落不是截然呈离散状态，而是构成连续变化的格局。,42,三、群落的稳定性,群落的稳定性具有两层含义：群落的抗干扰能力，即抵抗力
13、稳定性；群落受到干扰后恢复到原平衡态的能力，即恢复力稳定性。,（一）群落稳定性的定义,群落稳定性的两种观点:平衡说和非平衡说两种对立的观点。平衡说认为，共同生活在同一群落的物种处于一种稳定状态。非平衡说认为，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性和恢复性，其重要依据就是中度干扰理论，即中等干扰水平能维持高的物种多样性。,生态系统抵抗力稳定性的示意图,三、群落的稳定性,生态系统恢复力稳定性示意图,三、群落的稳定性,45,（二）群落稳定性与多样性的关系,物种多样性是指地球上生物有机体(生命)的多样化程度，可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性等3个层次。对群落而言，物种多样性
14、尤为重要。,群落多样性和稳定性的关系目前存在两种不同的理论：MacArthur-Elton假说（群落多样性和稳定性正相关）和May假说（群落多样性和稳定性无关）。,三、群落的稳定性,生物多样性的不同层次图解(Primark,1993),第五节 生态系统生态学基础,48,一、生态系统的基本特征,占据一定的空间有一定的负荷能力有序开放功能和服务性能明确物质、能量逐级递减动态的生命特征可持续发展特性,生态系统的三个亚系统结构模型,2023/6/1,50,51,二、生态系统的能量流动与物质循环,（一）生态系统中的能量流动,能量流动遵循热力学的两个基本定律：能量守衡定律：热力学第一定律，能量从一种形式转
15、变为另一种形式；熵增加原理：即热力学第二定律，能量转变(作功)的过程中，一部分能量转化为无法利用的热能向周围散失,52,一个普适的生态系统能流模型(Odum,1959),能量通过食物链在生命系统中流动,54,55,（二）生态系统中的物质循环,生态系统的物质循环又称为生物地球化学循环，主要有三大类型：（1）水循环（2）气体循环：C、N（半气体循环）（3）沉积型循环:P、S,二、生态系统的能量流动与物质循环,56,地球生物圈的水循环及其通量,57,碳在自然界的循环图示（改自Southwick,1985）,2023/6/1,58,氮在自然界的循环示意图,59,磷在自然界的循环示意图,60,三、生态平
16、衡及反馈调节,（一）生态平衡系统能量和物质的输入与输出之间相对平衡的状态,生态平衡是一种动态平衡。,（二）反馈调节生态系统中的反馈既表现在生物组分与环境之间，也贯穿于生物各组分之间，其中对生态系统的稳定与平衡起主要作用的是负反馈机制。,61,狼-兔-植物种群之间的双重负反馈环,（三）生态失衡与生态危机,当外界干扰压力很大，使系统的变化超出其自我调节能力限度即生态阈限时，系统的自我调节能力随之丧失，整个系统受到严重伤害乃至崩溃，即生态平衡失调。,严重的生态平衡失调，从而威胁到人类的生存时，称为生态危机。生态失衡起初往往不易被人们觉察，如果一旦引发生态危机，就很难在短期内恢复平衡。,三、生态平衡及
17、反馈调节,第六节 景观生态学基础,64,景观生态学(landscape ecology)是研究在一个相当大的区域内，由许多不同生态系统所组成的整体（即景观）的空间结构、相互作用协调功能以及动态变化的一门生态学新分支。它以景观为对象，研究其空间结构、内部功能及各部分之间的相互关系，景观动态变化及景观优化利用和保护的原理与途径。,一、景观生态学的概念,65,二、景观生态学的基本理论,耗散结构与自组织理论；等级理论；空间异质性与景观格局理论；时空尺度理论；景观连接度理论；岛屿生物地理学理论；复合种群理论；源汇理论,景观生态学理论示意图,66,景观等级结构示意图(改自傅伯杰等，2001),67,表2-
18、3 有关尺度理论的基本概念,时空尺度转化示意图,第七节 恢复生态学的基本原理,一、恢复生态学理论基础的发展现状,在学科理论体系上，恢复生态学主要吸收了基础生态学的许多理论，作为生态恢复实践的理论指导，主要包括最小限制因子原理、生态位理论、密度制约理论、竞争关系理论、生态演替理论、物质循环和能量流动原理、尺度原理、格局过程理论和阈值理论等。,1.生态演替理论,首先，演替理论能够提供发展恢复计划的依据（物种的替代）演替理论衍生的促进和抑制理论为生态修复的对立统一关系提供了非常有益的理论框架，可以全面指导生态恢复项目的成功实施。演替理论强调的偶然性对生态恢复目标的顺利实现至关重要，通过研究微生境（立
19、地条件）、定居者的行为、演替发展过程，才能更好地利用生态学理论设计或改进恢复计划。,2.干扰-稳定性理论,在外来干扰（包括环境因子变化）的作用下，生态系统的正常功能和基本结构将发生改变。干扰作用的大小取决于类型、强度、频率、尺度,生态系统对干扰事件的响应：弹性力和抵抗力是生态恢复的主要动力；不稳定状态是指生态系统受长期干扰的影响，无法通过恢复措施使其恢复到原先的状态（改自Aber 和 Mellio，1991）。,2.阈值理论,生态系统的演替是一个动态过程，只要外界干扰不超过生态系统恢复的阈值，退化生态系统就能自然恢复。,二、恢复生态学自身的基本理论,（一）自我设计理论退化生态系统将根据环境条件合理地组织并会最终改变其组分（自然恢复演替）。（二）人为设计理论通过工程和植被重建恢复退化生态系统，但恢复类型可能是多样的（人为恢复演替）,思考题,什么生态因子？生态因子对生物的作用有哪些特点？什么是生物的生态适应性？如何用限制性因子理论解释生物的生态适应性？什么是生态位？如何应用生态位理论解释种间竞争现象？单元演替理论和多元演替理论的区别是什么？如何理解群落多样性-稳定性的关系？景观生态学理论如何应用到不同的生态恢复类型中？举例说明。恢复生态学的基础理论有哪些？如应用阈值理论解释生态退化和恢复过程？自我设计理论和人为设计理论的主要区别是什么？请举例说明。,
