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1、第十五章 昆虫的肌肉系统,昆虫通过肌肉系统（muscdar system）来维持其基本形态，通过肌肉的收缩来实现昆虫的一切活动和行为。在寒冷条件下还可以通过肌肉收缩来提高体温，如蜜蜂。昆虫肌肉的活动受神经支配。ATP是肌肉收缩的直接动力。昆虫飞行肌的代谢途径有很多特殊的适应性机制，能够维持昆虫长时间的飞行活动，而不至于出现明显的“氧债”。,主要内容,昆虫肌肉的主要类型肌肉与体壁的连接 肌肉的组织结构 肌肉的收缩机制肌肉收缩的调控,1.昆虫肌肉的主要类型,昆虫肌肉系统起源于中胚层，在胚胎发育过程中，当体腔囊开始扩大互相融合成整个体腔时，囊壁细胞分别在外胚层下形成体壁肌（skeletal musc
2、le），在内胚层外面形成内脏肌（visceral muscle）。,体壁肌,体壁肌由长条形的平行肌纤维组成，着生在体壁下面或体壁的内突上，司体节、翅及附肢的运动。体壁肌至少有一端连接在体壁上，在连接处，肌纤维膜与体壁通过附着纤维相连，有的附着纤维穿过皮细胞和原表皮中的孔道到达上表皮层，形成半桥粒连接，它们能抗脱皮液的分解，直到脱皮时才与上表皮层分离。附着纤维还常常向内延伸，形成内突的肌腱。,管状肌的肌纤维呈管状，核和肌浆位于中央，沿中轴呈纵向排列，肌原纤维和线粒体呈放射状相间排列。,体壁肌按肌原纤维的形状和排列方式，分为管状肌（tubular muscle）、束状肌（closePacked m
3、uscle）和纤维状肌（fibrillar muscle）3类。,束状肌的肌纤维和线粒体位于中区，细胞核和肌浆位于外周的肌膜下方（图CF），如鳞翅目成虫的胸肌，金龟甲的足肌。纤维状肌的肌原纤维的直径较粗，细胞核和线粒体都位于肌原纤维之间，肌膜不明显，沿着肌原纤维周围内陷很深，如蜜蜂的间接翅肌。,内脏肌,内脏肌是包围在内脏器官外面的肌肉，有些是排列比较整齐的纵肌和环肌，另一些是排列不规则的网状肌肉层，这些肌肉的功能是使昆虫的内脏伸缩和蠕动。还有一部分内脏肌混在结缔组织内，形成结缔膜的一部分，如体腔内的隔膜、消化道的嗉囊壁和卵巢外面的围膜等。,2.肌肉与体壁的连接,肌肉-皮细胞连接 肌肉-肌小腱连
4、接肌肉-内骨骼连接,3.肌肉的组织结构,肌细胞（肌纤维）肌原纤维,3.1 肌细胞,肌肉是肌细胞的总称，肌肉运动就是肌细胞活动的表现。因肌细胞呈细长的纤维状，故又称肌纤维（muscle fiber）。在肌原纤维之间，有许多纵行的小管网络，构成纵管系统，它们由内质网分化而来，因此又称肌质网。肌原纤维间还有排列整齐的大型线粒体即肌粒，是肌原纤维收缩时ATP的直接供应者。线粒体附近还有穿过肌膜的微气管，为线粒体氧化代谢提供充足的氧气。昆虫内脏肌的肌纤维通常是单核的，而体壁肌大多是多核的（图15ZH）。,3.2 肌原纤维,肌原纤维（sarcostyle）是肌细胞特化的功能细胞器，这种细胞器由粗细两组蛋白
5、肌纤丝聚合而成，在偏光显微镜下呈现出明暗相间的带状构造，使整个肌纤维呈现分段现象，因此昆虫的肌纤维亦称横纹肌（striated muscle）（图 15ZI）。在明带（isotroPic，I带）中部有一薄膜横贯其间，肌原纤维就连结于此膜上，此薄膜称端膜或Z膜，两相邻端膜之间的部分构成了肌小节（sarere），肌小节是肌细胞进行收缩的基本单位。,肌小节包括暗带（anisotropic,A带）和两端明带的各1/2所构成的部分。在暗带中央，还有一小段颜色较淡的区域，称中带（median disc）或H带。H带中央又可分出一条横向的暗线称为M线，有的昆虫在Z膜与A带之间还有N带（副带）。在昆虫的暗带部
6、分，粗肌丝和细肌丝相间排列，并有一定的数量比，而在明带中，仅有细肌丝。,4.肌肉的收缩机制,在肌原纤维中，粗肌丝和细肌丝按照一定的方式结合，通过蛋白质的变构作用，引起细肌丝在粗肌丝间滑动，产生肌肉收缩活动。,4.1 粗肌丝,昆虫肌原纤维中的粗肌丝由单一的肌球蛋白（myosin）分子聚合而成。分子头部呈球状膨大的部分由4根较短的肽链组成，并有规律地裸露在粗肌丝主干，表面形成外突。,外突有两个中心 一个是肌动蛋白结合中心，能与肌动蛋白结合形成一以横桥连结的肌动球蛋白；另一个是ATP酶活性中心，它在形成肌动球蛋白横桥时，分子构像发生变化而被激活，水解ATP，释放能量，从而改变肌动球蛋白横桥的角度。,
7、4.2 细肌丝,昆虫肌原纤维中的细肌丝主要由肌动蛋白（actin）组成，肌动蛋白有两种形式：,一种是单个球状分子，称为肌动球蛋白（actomyosin）；另一种是它的聚合形式，呈串珠状，称为纤维状肌动蛋白。,细肌丝就是由两条纤维状肌动蛋白相互缠绕形成的。在缠绕的凹槽内，还镶嵌着两种重要的蛋白质：,一种是呈纤丝状的原肌球蛋白，每一个原肌球蛋白分子与7个肌动蛋白球分子结合，能阻止肌动球蛋白横桥的形成；另一种是肌钙蛋白，在细肌丝上每隔7个肌动蛋白球分子就有一个肌钙蛋白，它是一种调节蛋白，能与Ca2+结合改变整个分子构型，使肌动蛋白能与肌球蛋白结合形成肌动球蛋白横桥。,4.3 肌肉收缩及滑行学说,19
8、54年，HuxleyHanxon根据甘油抽提肌原纤维的相差显微镜观察，以及Huxley Niedergerke用活肌肉纤维的干涉显微镜观察，分别独立地提出了肌丝滑行学说：,认为肌小节无论是被拉长或者在主动或被动缩短的情况下，粗肌丝、细肌丝的长度都不变，只是细肌丝在粗肌丝之间滑行。随着粗细肌丝的相对运动，粗肌丝两端接近Z膜，有时还可穿过Z膜，进入相邻的肌小节，成为超收缩（supercontraction）现象。,引起肌丝滑行的动力是肌动球蛋白横桥键角的改变，当肌膜的兴奋由横管系统传人肌质网时，肌质网便释放出大量的Ca2+，Ca2+浓度取决于肌纤维的兴奋程度。Ca2+与肌钙蛋白结合后，便解除肌动蛋
9、白上对肌球蛋白结合位点的抑制，从而形成肌动球蛋白横桥（图 153B）。与此同时，Ca2+激活了肌球蛋白头部ATP酶活性，水解ATP产生的能量引起肌球蛋白头部构型发生变化，使横桥末端产生摆动，从 而拉动细肌丝沿粗肌丝移动（图153C）。,在高浓度Ca2+存在的情况下，收缩便会继续下去。当收缩结束后，纵管系统膜上的离子泵利用水解ATP的能量将Ca2+主动吸回。因此，在肌肉收缩过程中，主要有两个耗能过程即肌纤维分子变构和Ca2+的移除。,5.肌肉收缩的调控,昆虫肌肉的收缩是肌膜去极化引起的，这大多由分布在肌膜上的运动神经化学递质进行调控。但也有一些肌肉没有神经分布，它们能自发地产生收缩。此外，肌肉的
10、收缩还受到激素、血淋巴的离子组成和机械张力的调控。,5.1 肌纤维上的神经分布,昆虫肌肉上的神经呈多点式分布，即每条肌纤维都与运动神经末梢形成多个突触联结，运动神经末梢与肌肉的连接点又称运动终板（terminal lamella）。昆虫的运动神经元分为兴奋性和抑制性两类，兴奋性神经又分为快神经、慢神经及一些中间类型。,5.2 肌膜神经的突触调控,运动神经元的末端以大量分支与肌纤维膜形成突触联系，并通过神经递质调节肌肉的兴奋。如蝗虫后足缩爪肌上分布有两个兴奋性神经元，它们的分支产生4 0005 000条神经末梢，每个末梢与肌纤维形成 530个突触。因此，两个神经元与该肌肉大约形成105 个突触。
11、,兴奋性神经释放的递质是 L-谷氨酸，一次神经冲动所释放的递质通常足以引起肌膜的去极化，但慢神经一次神经冲动仅释放省的递质囊泡，一般足以使肌膜去极化，必须由连续的脉冲作用，才能释放足够的递质囊泡，使肌膜产生兴奋；抑制性神经的化学递质，为氨基丁酸，使肌肉不产生兴奋或降低其兴奋性。,5.3 其他因子对肌肉活动的调节作用,昆虫肌肉的兴奋性还受到激素、体液化学成分和机械张力的影响。它们不仅影响自发活动的肌肉，也影响受神经支配的肌肉。后肠素（proctodone）能增加后肠肌的活动，同时对骨骼肌和心肌也有促进收缩的作用。,5.4 肌肉的收缩特性,肌肉接受一次有效刺激所引起的收缩过程，称为单收缩；单收缩包
12、括3个时期：潜伏期、收缩期和松弛期。在一次单收缩结束前又接受新的刺激，产生连续收缩的过程称为复合收缩。在复合收缩过程中，如果在前一个单收缩的潜伏期或收缩的初期就接受了下一次刺激，肌肉不经松弛期而进行的收缩，叫完全紧张性收缩；如果后一次刺激引起的收缩发生在上一次收缩的松弛期，则肌肉收缩后稍有松弛就又进行收缩，此类收缩称不完全紧张性收缩。,行紧张性收缩的肌肉称紧张性收缩肌或称慢收缩肌。紧张性收缩肌对单个神经脉冲不敏感，反应迟钝。但在一连串脉冲作用下，通过刺激叠加作用，能产生很大的紧张性收缩。刺激消失后，通常需要较长时间才能回复到松弛状态，昆虫体内收缩频率与神经脉冲不一致的异步飞行肌，以及大多数脏肌都属于这一类。,与紧张性收缩肌相对应的是相位性收缩肌，又称快收缩肌。它对单个神经脉冲敏感，并迅速做出全或无的反应，全反应产生快速收缩，随后立刻回复到松弛状态，以便接受下一个脉冲。这类肌肉的收缩常伴有明显一致的肌体运动，收缩频率与动作神经脉冲一致的同步飞行肌、跳跃肌等都属于这一类。,快收缩肌与慢收缩肌的差异主要在于肌纤维内肌质网的发达程度。肌肉在机械收缩过程中，只有少部分能量用于牵动负荷，绝大部分以热能形式散失。昆虫利用肌肉收缩产生热能来提高体温是调节体温的一种重要手段。如蜜蜂在蜂箱内通过蜂群收缩胸肌来产生热量，提高箱内温度，抵御寒冷。,
