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1、第一章 生物与环境,第一节 环境与生态因子第二节 生物与环境关系的基本原理 第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,第一节 环境与生态因子,一、环境（environment）的概念及其类型（一）环境的概念 指某一特定生物体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。在 生态学中，环境是相对于生物这一主体的，与环境科学中的环境（以人为主体）不同。由于生态学以生物的不同层次为对象进行研究，不同层次的对象对应的环境不同。,环境这个概念是具体的，又是相对的，在谈到环境时，总要包含特定的主体。,其它鲤鱼,非生物因 素,虾,水蚤,水草,鱼等异种生物,一条鲤鱼,鲤鱼种群,
2、池塘群落,研 究 主 体,（二）环境的类型,按环境的主体：以人为主体、以生物为主体按环境的性质：自然、人工环境按环境的范围：宇宙环境、地球环境、区域 环境、微环境、内环境,生物圈（Biosphere）,生物圈：地球上存在生命的部分,由大气圈的下层（对流层），水圈和岩石圈的上层（风化壳）组成。是地球上所有动物、植物和微生物等生物有机体及其活动空间的总称。,生物圈的核心部分，即地表面以上100米至水面下200米之间，集中了绝大部分生物。迄今为止，生物圈是地球环境特有的组成部分。,人 类 能 否 生 活 在 其 它 星 球 上？,“生物圈II”计划,人类要在太空环境中长期居住并进行各种活动，必须在太
3、空中建立一个类似于地球生物圈的小生态系统，以处理人体代谢的废物，再生出氧气、水和食物，完成维持人类生命所必需的食物循环和碳循环。为此，美国不惜花费150亿美元，在亚利桑那州的沙漠上建造了一个与外世完全隔绝的巨大设施，也有人把它称为“微型地球”，或“火星殖民地原型”。建筑面积为1.2公顷的特殊建筑物，引进动物、植物、微生物共3800种，模拟了一个地球小生态环境。从1991年9月26日到1993年9月25日，有4男4女共8位科学家在其中进行了整整两年的试验。这就是“生物圈II”计划。,1991年9月26日4男4女共8名科研人员首次进驻生物圈2号,1993年6月26日走出,停留共计21个月,在各自的
4、研究领域内均积累了丰富的科学数据和实践经验。来自英国、墨 西哥、尼泊尔、南斯拉夫和美国等5国的4男3女共7位实验人员在对首批结果进行评 估并改进技术后,于1994年3月6日二次进驻,工作10个月后于1995年1月走出。他们在这期间 对大气、水和废物循环利用及食物生产进行了广泛而系统的科学研究。生物圈2号是世界上最大的闭式人工生态系统。它使人类首次能够在整体水平上研究生态学,从而开辟了了解目前地球生物圈全球范围生态变化过程的新途径。更为重要的是,它将作为首例永久性生物再生式生保系统的地面模拟装置而有可能应用于人类未来的地外星 球定居和宇宙载人探险。,维生的昂贵价格,为维持持生物圈二号的维生体系，
5、每个小时要耗用700千瓦的电力及23,000,000千焦耳的天然气。兩年來总耗用12,500,000度的电力和3,800,000撒姆的天然气。以每度电1毛钱，每撒姆天然气七毛钱來算，价格分別为1,250,000美元及2,600,000美元，总共近400万美元。由8位参与者分摊，每个月的账单将超过150,000美元，相当于人民币120万元(以1：8计算)。,经验和教训大量证据表明,火星土壤和月球表土经过一定的生物和化学技术处理后可以用作潜在的植物栽培基质,这样就使得生物再生式生命保障系统在空间居住地的应用比需要地球资源的装置要经济得多。但是到目前为止,在生物再生式生命保障系统中很少有以土壤为基础
6、的技术实验。生物圈2号是第一个建成并运作的以土壤为基础的生物再生式生命保障系统。因此,有关其操作性能的数据对应用于空间的类似系统是非常有用的。生物圈2号无论从规模、技术难度和复杂程度，以及所取得的效果来看，均堪称人 类科学史上的一大杰作,受到国际上的普遍关注与赞赏。但近来也遭到某些公众的严厉批评。引起公众非议主要是由于主客观两方面的原因:(1)商业投资造成游人络驿不绝,给人一种缺少科学严肃性的印象;(2)遇到严重的阴雨天气和病虫害,造成欠收，开始时曾出现大气泄漏;(3)人们对他们的科学试验活动了解不多;(4)理论和实践经验不足;(5)行政管理不善,导致可以做的而没有去做。,多年来，人类梦寐以求
7、地憧憬着冲出地球，向宇宙进军。随着地球环境的恶化，这种愿望里似乎又加进了欲逃离的色彩，人们上下求索，加快了寻找“诺亚方舟”的步伐。也许“生物圈2号”的失败有技术上的失误或设备上的欠缺，也许人们今后还会向“生物圈3号”、“生物圈4号”挑战。然而从“生物圈2号”失败的深层反映出来的信息远比其本身更冷酷无情。它向人们证明：地球环境是在经历了几十亿年的风风雨雨后形成的，对这种异常可靠的结构，人们渴望窥其脉络，望其项背，但却决不是简单的人工模仿再造能够完成的。“生物圈2号”的失败告诫我们：人类在茫茫宇宙中只有地球这一处家园，逃离和束手待毙都是与事无补的。地球不是实验室，我们输不起，只有善待和保护她才是我
8、们真正的出路。,二、生态因子及其作用分析,（一）生态因子（ecological factors）生态因子：指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。生态环境：所有生态因子构成生物的生态环境。生境（habitat）：具体的生物个体和群体生活地段上的生态环境,生态因子与环境因子、生境与环境是两对既有联系又有区别的概念。环境为生物体以外的一切自然因子和社会因子的总和，而构成环境的一切要素称为环境因子；生境是指生物生存地段上的直接或间接作用于生物的所有环境要素的总和，构成生境的要素称为生态因子。,（二）生态因子的分类 按有无生命的特征：生物因子和非生物因子；按生态因子的性质
9、：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子和人为因子；按生态因子对种群数量变动的作用：密度制约因子和非密度制约因子；按生态因子的稳定性及其作用特点：稳定因子和变动因子（周期性变动因子、非周期性变动因子）；按生态因子的作用方式：直接生态因子和间接生态因子。,（三）生态因子作用的一般特征,1综合作用2.主导因子作用（非等价性）3.直接作用和间接作用4阶段性作用5.不可替代性和补偿作用,1综合作用,生态因子之间相互影响、相互作用、相互制约，任何一因子的变化都会在不同程度上引起其它因子的变化。例如：水体温度与溶解氧的关系,水温上升，水中的溶氧量随之下降。,2主导因子作用（非等价性）,主导因子：在诸多的环
10、境因子中，有一个对生物起决定性作用的生态因子。对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中有12个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化，如光周期现象中的日照时间和植物春化阶段的低温因子就是主导因子。,3.直接作用和间接作用,环境中的地形因子，它的坡度、坡向、坡位、海拔高度等对生物的作用不是直接的，但他们能影响光照、温度、雨水等因子的分布，因而对生物产生间接作用，这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接作用。,4.阶段性作用,生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。例如低温对冬小麦的春化阶段
11、是必不可少的，但在其后的生长阶段则是有害的。如大马哈鱼生活在海洋中，生殖季节回游到淡水河流中产卵。,大马哈鱼，又叫鲑鱼，属鲑目，鲑科，大马哈鱼属。太平洋大马哈鱼共分红大马哈鱼、银大马哈鱼、狗大马哈鱼、大鳞大马哈鱼、细鳞大马哈鱼和樱桃大马哈鱼6种。太平洋大马哈鱼大部分时间生活在大海里，成年的大马哈鱼要游到河流中去产卵。到了繁殖季节，它们沿河而上，除了偶尔碰一下鱼饵以外，基本上什么都不吃。它们要沿着河直流而上，到3200公里的源头去产卵。在本能的驱使下，这些迁徙性的大马哈鱼为了到达产卵地，会奋勇搏击激流，甚至不怕下泻的瀑布，不到目的决不罢休。太平洋大马哈鱼在产卵以后很快就会死去。大马哈鱼产卵的时间
12、一般在夏末秋初，卵在深冬时分孵化，时间要视水温度而定，大约有60200天不等。小鱼苗在自己能够流动觅食之前，主要靠卵黄中的营养来维生命。像大马哈鱼这样在淡水中出生，然后到海洋中长大，成年后再溯河洄游重返故乡生殖后代的鱼称为溯河洄游鱼类。,鳗鲡就是日常所指的鳗鱼。一生中半辈子生活在海洋里，半辈子生活在江河中。鳗鲡是海里出生，江河里长大。每到秋天，成熟的鳗鲡就穿上银白色的婚装，作好了旅行产卵的准备。鳗鲡经过长途旅行，行程几千里，终于疲劳不堪地从江河漫游入海，到达产卵场，婚配产卵后生命也到尽头了。在西沙群岛和南沙群岛附近或其他海区约四五百米深处的海底产卵。孵化后的鳗苗，又能成群结队地竞相逆流而上，游
13、回江河内发育生长。这是一种洄游现象。,5.不可替代性和补偿作用,不可替代性：生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。补偿作用：某一因子的数量不足，有时可以由其他因子来补偿。但只能是在一定范围内作部分补偿。例如光照不足所引起的光合作用的下降可由CO2浓度的增加得到补偿。,当光强为0时，CO2浓度的改变无法弥补，光合速率总为0，CO2为0时，光强也不可弥补CO2。,第二节 生物与环境关系的基本原理,在生物与环境的相互关系中，一方面环境对生物具有生态作用，能影响和改造生物的形态、结构、生理生化特征及生物的分布；另一方面，生物对环境也具有适应性，生物以自身的变异来适应外界
14、环境的变化。通过具体的生物和具体的环境进行研究，才能弄清和掌握生物与环境的生态作用规律及其机理。,一、生物对生态因子的耐受限度,（一）限制因子在众多的生态（环境）因子中，任何接近或超过某种生物的耐受极限，而阻止其生存、生长、繁殖或扩散的因子，叫做限制因子。诸环境因子中，任何一个因素，只要超过或接近其有机体耐受程度的极限时，就可能成为一个限制因子。（如高密度流水养鱼水池中的溶解氧）,限制因子的意义,由于众多的生态因子的重要性（作用）不同，限制因子作用可能最强大，因此，在生态学研究中，环境分析要集中在可能是限制因子的生态因素上。a.废弃地生物修复 废弃地由于工业、矿业生产造成的非经治理而不能使用的
15、土地。b.珍稀物种的保护,限制因子的确定,限制因子的确定，要通过观察、分析和实验相结合的途径。首先进行野外观察和分析，找出可能起限制作用的因子；其次要分析这些因子如何对生物起作用；最后设计室内实验，确定某一因子与生物的定量关系。一般地，实验测定的耐受范围要比野外实际范围宽一点（野外可能还受其它因子的影响）。,（二）Liebig最小因子定律（Liebigs law of minimum）,1840年农业化学家J.Liebig在研究营养元素与植物生长的关系时发现，植物生长并非经常受到大量需要的自然界中丰富的营养物质如水和CO2的限制，而是受到一些需要量小的微量元素如硼的影响。土壤中的氮：可维持25
16、0千克产量钾：可维持350千克产量磷：可维持500千克产量实际产量为250千克；若氮增加1倍，产量为350千克。,因此他提出“植物的生长取决于处在最小量状况的食物的量”，后人称之为Liebig最小因子定律。E.P.Odum：补充两点：一是Liebig定律只能严格地适用于稳定状态，即能量和物质的流入和流出是处于平衡的情况下才适用；二是要考虑因子间的替代作用。,（三）谢尔福德耐性定律（Shelfords law of tolerance）,生态学家V.E.Shelford于1913年研究指出，生物的生存需要依赖环境中的多种条件，而且生物有机体对环境因子的耐受性有一个上限和下限，任何因子不足或过多，
17、接近或超过了某种生物的耐受限度，该种生物的生存就会受到影响，甚至灭绝。这就是Shelford耐受定律。生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间是生物对这种生态因子的耐受范围，可以用钟形耐受曲线表示。,后来的研究对Shelford耐受定律也进行了补充：（1）生物能够对一个因子耐受范围很广，而对另一因子耐受范围很窄；（2）对所有因子耐受范围都很宽的生物，一般分布很广；（3）在一个因子处在不适状态时，对另一个因子的耐受能力可能下降；（4）生物在整个发育过程中，耐受性不同，繁殖期通常是一个敏感期；（5）生物实际上并不在某一特定环境因子最适的范围内生活，可能是因为有其他更重要的因子在起作用
18、。,生物对生态因子耐受性之间的相互关系,在对生物产生影响的各种生态因子之间存在明显的相互影响。如生物对温度的耐性限度与湿度有密切关系。如Pianka(1978)指出：一种生物在什么湿度下适合度最大取决于温度，当温度适中（32.5度）和湿度适中（90%），该生物适合度最大。同样沿着温度梯度上的最适点取决于湿度。,温度、湿度结合考虑，在中湿和中温条件下，生物耐受限度最高。,实例,P.A.Haefner(1970)研究含盐量、温度因子在决定褐虾最适耐受范围时的相互作用。用死亡百分数确定褐虾的忍受限度。,褐虾的最大适合度在两个因子的中值处,从以上可见，固定不变的最适概念只有在单一生态因子起作用时才能成
19、立，当同时由几个因子作用于一种生物时，这种生物的适合度将随着几个因子的不同组合而发生变化，也就是说，这几个生态因子之间是相互作用、相互影响的。,（四）生态幅,生态幅：每一个种对环境因子适应范围的大小。它常与耐受限度一致，耐受限度越宽，生态幅也越大。对同一生态因子不同种类的生物的耐受范围是不同的。,生态学中，根据生物的耐受范围和生态因子的不同，将生物分为：广温性（eurytherm）狭温性（stenotherm）广水性（euryhydric）狭水性（stenohydric）广盐性（euryhaline）狭盐性（stenohaline）广食性（euryphagic）狭食性（stenophagic）
20、广光性（euryphotic）狭光性（stenophotic）广栖性（euryoecious）狭栖性（stenooecious,二、生物内稳态及耐性限度的调整,1.内稳态（homeostasis）及其保持机制：（1）内稳态：生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。（2）保持机制：a.生理过程：恒温动物通过控制体内产热过程以调节体温；b.行为调整：变温动物靠减少散热或利用环境热源使身体增温。如沙漠蜥蜴具内稳态机制的生物增加自己的生态耐受幅度，成为广生态幅种，但不能无限扩大耐受范围。,沙漠蜥蜴,太阳东升开始，早上温度较低，蜥蜴使
21、身体的侧面迎向阳光，身体紧贴在温暖的岩石使体温升高；白天体温也逐漸增加，维持体温在致死溫度以下，是蜥蜴求生存的首要条件。他们会爬上沙丘顶，面向阳光，利用吹过的微风将皮肤上散发的热帶走；或是移动至较荫凉的地方，以降低体溫。当这些策略不再有效时，跳舞的時间就到了蜥蜴会将左前肢及右后肢或是右前肢及左后肢举起，留下另外二附肢，加上尾巴形成三足点地的姿勢，如此反覆交換二附肢的动作，让肢体的溫度降低一些。这样的动作像木偶跳舞，或是我們赤足踩在热热的沙滩上，一跳一跳的模样。如果连手舞足蹈都无法解热的话，蜥蝪会以其強壮的四肢掘沙，潛在其中，以微开的口部呼吸來躲避熱浪的侵袭。,2.耐性限度的驯化,除内稳态机制可
22、调整生物的耐性限度外，还可以通过人为驯化的方法改变生物的耐性范围。如果一个种长期生活在最适生存范围的一侧，将逐渐导致该种耐性限度的改变，适宜生存范围的上下限会发生移动，并形成一个新的最适点。这一驯化过程是通过酶系统的调整而实现的，因为酶只能在特定的环境范围内起作用，并决定着生物的代谢速率与耐性限度，所以驯化过程是生物体内酶系统的改变过程。人为驯化改变生物的适宜生存范围，并形成新的最适点。,三、适应组合,生物对一组特定环境条件的适应形成的一整套协同的适应特性就称为适应组合。1.植物的适应组合2.动物的适应组合,四、生物的生态适应及对环境的影响,（一）生物的生态适应（环境对生物的作用）（二）生物对
23、环境的影响（生物对环境的反作用）（三）指示生物,（一）生物的生态适应,生物在与环境长期的相互作用中，形成一些具有生存意义的特征。依靠这些特征，生物能免受各种环境因素的不利影响和伤害，同时还能有效地从其生境获取所需的物质、能量，以确保个体发育的正常进行。自然界的这种现象称为“生态适应”。生态适应是生物界中极为普遍的现象，一般区分为趋同适应和趋异适应两类。,1趋同适应（生活型）,趋同适应是指亲缘关系相当疏远的生物，由于长期生活在相同或相似的环境条件下，通过变异、选择和适应，在形态、生理、发育以及适应方式和途径等方面表现出相似性的现象。蝙蝠属哺乳动物，但它与大多数鸟类一样通过飞行来捕捉空中的昆虫，它
24、的前肢不同与一般的兽类，而形同于鸟类的翅膀，适应于飞行活动；鲸、海豚、海狮均属哺乳动物，但由于长期生活在水环境中，体形呈纺锤形，它们的前肢也发育成类似鱼类的胸鳍。,植物中的趋同现象如生活在沙漠中的仙人掌科植物、大戟科的霸王鞭以及菊科的仙人笔等，分属不同类群的植物，但都以肉质化的茎、叶子退化呈刺状来适应干旱生境。,按趋同作用的结果，对生物进行划分称为生活型。植物的生活型划分。不论植物在分类系统上的地位如何，只要它们的适应方式和途径相同，都属同一生活型。生活型的划分有不同的方法，例如将植物分为乔木、灌木、半灌木、木质藤本、多年生草本、一年生草本等。,2趋异适应（生态型）,趋异适应是指亲缘关系相近的
25、同种生物，长期生活在不同的环境条件下，形成了不同的形态结构、生理特性、适应方式和途径等。趋异适应的结果是使同一类群的生物产生多样化，以占据和适应不同的空间，减少竞争，充分利用环境资源。植物生态型是与生活型相对应的一个概念，是指同种生物内适应于不同生态条件或区域的不同类群，它们的差异是源于基因的差别，是可遗传的。根据引起生态型分化的主导因素，可把生态型划分为气候生态型、土壤生态型和生物生态型等。,（二）生物对环境的影响,在生物与环境的相互关系中，由于环境的复杂多变，生物似乎总是处于从属、被支配的地位，只能被动地去适应、逃避。实际上，这只是二者关系的一个方面。生命作为一个有机整体，不仅能被动地适应
26、环境，而且还能主动地影响环境，改造环境，使环境保持相对稳定，向有利于生物生存的方向发展。关于生物对环境的主动作用，英国科学家J.Lovelock于20世纪60年代提出了Caia假说，即大地女神假说。,地球的生命力量 Gaia假说,关于生物对环境的主动作用，英国科学家J.Lovelock于20世纪60年代提出了Gaia假说(盖娅是希腊神话中的地球之母)，即大地女神假说。这位女神，和早期宗教其它神相似，为女性象征，是溫柔、尔雅雅、有教养，但是当任何人不与星球和谐共处时，也会变成凶暴残忍。Gaia 假說第一次描述成生命來左右环境，而非环境控制生命：生命或者生物圈來调节或者保持气候以及大气层的組成 以
27、适合其生长。,耶鲁大学与哈佛大学的访问学者美国加州火箭推进实验室，月球与行星研究太空计划 的生命科学部门顾问皇家学会成员英国数所大学荣誉教授海洋生物协会主席研究奖章的得奖人，包括近期的阿姆斯特丹环境奖（荷兰艺术与科学皇家研究所颁发），海洋科学Rosen-tiel奖（Miami 大学海洋与大气科学研究所颁发）,James Lovelock（英国化学家）,该假说认为，地球表面的温度和化学组成是受地球表面的生命总体（生物圈）主动调节的。地球大气的成分、温度和氧化还原状态等受天文的、生物的或其他的干扰而发生变化，产生偏离，生物通过改变其生长和代谢，如光合作用吸收CO2释放O2，呼吸作用吸收O2释放CO
28、2，以及排泄废物、分解等，对偏离作出反应，缓和地球表面的这些变化。,Gaia假说具有十分重要的现实生态学意义，正受到越来越多的关注。人类自工业化革命以来，各种环境、资源问题日益突出，温室效应、酸雨、水土流失、森林锐减等等严重威胁着人类的可持续发展。森林，尤其是热带雨林，有“地球的肺”之美誉，对于调节气候、维持空气O2和CO2的平衡、保持水土有着不可替代的作用。森林的减少，意味着调节能力的减弱。目前大气CO2浓度的升高，一方面与大量燃烧化石燃料有关，另一方面森林面积的急剧减小也是一个重要因素。,（三）指示生物,生物的指示作用：生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下环境的烙印。因此生物反映环境的某些特征。天气：燕子低飞要下雨；蜻蜓高飞天要晴；地下水：我国北方草原区，芨芨草成片生长的地段，有浅层地下水分布。指示生物的相对性：仅在一定时空范围内起作用，而在另一时空条件下失去指示意义。如在安徽海州指示铜矿的植物为香薷，而在辽宁、河北等地，是路边杂草。同时铜矿，在四川西部的指示植物是头状蓼，而在辽宁的指示植物为丝石竹。,
