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1、第四章 细胞膜及物质的跨膜运输,（cell membrane),使细胞具有相对独立和稳定的内环境；是细胞内外物质、信息、能量交换的“门户”。,细胞膜,概念：,是包围在细胞质外周的一层界膜，又称质 膜（plasma membrane).,功能：,除细胞膜外，真核细胞内许多膜性细胞器的膜，如内质网膜、高尔基复合体膜、溶酶体膜、核膜等，统称为细胞内膜。,细胞内膜,（endomembrane）,概念：,任何生物膜在电镜下都呈现“暗明暗”三层结构，故将这三层结构称为单位膜。,生物膜,细 胞 膜,细胞内膜,线粒体膜,生物膜(biomembrane）,细胞膜,细胞质,细胞膜、线粒体膜和细胞内膜的总称。,一、
2、细胞膜的化学组成,细胞膜,脂类、蛋白质、糖类,水、无机盐、金属离子,主要成分,少量成分,第一节 细胞膜的化学组成和分子结构,蛋白质/脂类:在不同种类生物膜中有所不同。,各种生物膜中蛋白质与脂类的含量比,一般地说：功能多而复杂的膜，蛋白质/脂类 大；功能少而简单的膜，蛋白质/脂类 小。,(一)膜脂,生物膜上的脂类统称膜脂。,膜 脂,磷 脂,糖 脂,胆固醇,均为“双亲性分子”(),既有亲水性一端，又有疏水性一端的分子。,1、磷脂的类型,鞘磷脂,X,极性头部（亲水性）,非极性尾部（疏水性）,磷脂酰胆碱（卵磷脂）,磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）,磷脂酰丝氨酸,鞘胺醇,磷脂,2、糖脂,糖脂分子,糖脂与鞘磷脂相似
3、，只是头部不同。常见糖脂：脑苷脂；神经节苷脂,3、胆固醇(cholesterol),极性头部,固 醇 环 结 构,非极性尾部,（二）膜蛋白,内在蛋白（70%80%）,外在蛋白（20%30%）,1、内在蛋白,膜功能的承担者；双亲性分子，可以不同程度地嵌入脂双分子层：,（1）贯穿脂双层，两端露出膜外跨膜蛋白,内在膜蛋白具有双亲性，其亲水区域暴露在膜的一侧或两侧表面与水相吸，它们的疏水区嵌入膜内，与脂类分子疏水尾部通过疏水键结合，不易分离。,（2）一端嵌入膜层内，另一端露出膜外半嵌入蛋白,2、外在蛋白,非双亲性分子；附在膜的内外表面（主要在细胞膜的内表面），与膜脂极性头部或内在膜蛋白的极性区域非共价
4、地结合，易分离。,单 次 穿 膜：,单条a-螺旋贯穿脂质双层。,脂双分子层,非胞质面,胞质面,1,2,3,4,5,多 次 穿 膜：,数条a-螺旋几次折返穿越脂质双层。,非穿越性共价结合：,不穿越脂质双层的全部，而与胞质侧单层脂质的烃链结合。,与磷脂酰肌醇结合：,蛋白质通过自己的一个寡糖链与磷脂酰肌醇（在非胞质面的单层）共价结合。,外在膜蛋白：,跨膜蛋白,1,2,3,4,5,内在膜蛋白,附在膜的内外表面，非共价地结合在镶嵌蛋白上。,单糖或多聚糖+膜 脂,共价键,糖 脂,单糖或多聚糖+膜蛋白,糖蛋白,共价键,细胞内,（三）糖类,脂双层,膜蛋白,细胞外被,细胞外表的糖链与该细胞分泌出来的糖蛋白等粘附
5、在一起，形成一层外被，称细胞外被。,细胞外被,二、细胞膜的特性,流动性和不对称性。,（一）细胞膜的流动性,1、膜脂的流动性,（1）侧向移动,（2）旋转运动,（3）左右摆动,（4）翻转运动,膜脂的特性液晶态,晶态,液晶态,液态,相变,相变温度,膜脂分子的运动方式,2、膜蛋白的流动性,膜蛋白分子的运动方式,（1）侧向移动,（2）旋转运动,小鼠细胞,人膜蛋白抗体+人膜蛋白（抗原）,异核细胞,小鼠膜蛋白抗体+荧光素,人膜蛋白抗体+罗丹明,小鼠膜蛋白抗体+小鼠膜蛋白（抗原）,人细胞,孵育（37，40分钟）,诱导融合,影响膜流动性的因素,1.脂肪酸链的饱和程度,2.脂肪酸链的长度,3.胆固醇的影响,4.卵
6、磷脂/鞘磷脂的比例,6.其它因素,饱和程度高，流动性小 饱和程度低，流动性大,链长，流动性小 链短，流动性大,调节膜的流动性,此比例小，流动性小此比例大，流动性大,环境温度、pH、离子强度等,5.膜蛋白的影响,内在膜蛋白多，流动性小,（二）生物膜的不对称性,1、膜脂分布的不对称性,第三：糖脂 全部分布在膜的非胞质面。,第一：磷脂 磷脂酰胆碱 和 鞘磷脂多分布在细胞膜的外层（非胞质面）磷脂酰乙醇胺 和 磷脂酰丝氨酸多分布在细胞膜的内层（胞质面）磷脂酰丝氨酸带有负电荷，细胞膜内层负电荷多于外层。,第二：胆固醇 因其与磷脂酰胆碱和鞘磷脂的亲和力较大，故主要分布在细胞膜的外层。,2、膜蛋白分布的不对称
7、性,第一：膜蛋白在脂双分子层中 的分布位置是不对称的。（包括内在及外在膜蛋白）,第三：糖蛋白的分布是不对称的。（均分布于细胞膜的外层，即膜的非胞质面）,第二：膜蛋白颗粒在膜内外两层中的分布是不对称的。,膜脂和膜蛋白分布的不对称性决定了膜内外表面功能的不对称性。,（细胞膜内层多于外层）,膜的通透性膜允许一定物质穿越的性能。,特点：具有选择性。,第二节 小分子物质的跨膜运输,O2,CO2,N2尿素，H2O葡萄糖,蔗糖H+,Na+,Ca2+,膜对物质分子的通透性取决于膜的结构属性及分子特性：,脂溶性越强的分子越容易穿膜；,非极性物质脂溶性强，易穿膜，如O2,CO2,N2；但H2O例外。,分子量越小越
8、容易穿膜；,不带电荷的分子容易穿膜，带电荷的离子不能或很难穿膜。,离子脂溶性弱，且带有水化膜，增大了它的有效体积。,一、膜的选择性通透,二、膜运输蛋白及其介导的跨膜运输,根据运输机制不同，将膜运输蛋白分为两类：,载体蛋白：通过蛋白质发生可逆的构象变化进行物质运输；,通道蛋白：在蛋白质中心形成一个亲水性的通道，使特定 溶质穿越。,被动运输:,被运输的物质借助于膜运输蛋白，顺着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且不需要消耗细胞代谢能,这种运输方式称。,根据膜运输蛋白转运物质方向不同，分为两种运输方式：,主动运输:,被运输的物质借助于膜运输蛋白，逆着浓度梯度或电化学梯度穿越细胞膜，且需要 消耗细胞代谢
9、能,这种运输方式称。,载体蛋白 既参与主动运输又参与被动运输。通道蛋白 只参与被动运输。,1.单纯扩散,（一）被动运输,2.通道扩散,3.协助扩散,1.钠钾泵(Na+-K+pump),（二）主动运输,2.协同运输,膜泡运输,胞吞作用,胞吐作用,胞饮作用,吞噬作用,受体介导的胞吞作用,大分子及颗粒物质并不直接穿越细胞膜,而是通过一系列膜囊泡的形成和融合来完成物质转运，所以称为。(此过程耗能）,(endocytosis),(exocytosis),第三节 大分子和颗粒的膜泡运输,一、胞吞作用,细胞表面发生内陷，由细胞膜将胞外大分子或颗粒包围成膜泡，脱离细胞膜进入细胞内的运输过程。,根据吞入物质的状
10、态、大小及特异程度的不同，分为三种：吞噬作用；胞饮作用；受体介导的胞吞作用。,（一）吞噬作用,指细胞内吞较大的固体颗粒或分子复合物的过程，如细菌、细胞碎片、无机尘粒等。,吞噬作用形成的囊泡称吞噬体。,定义：,分类：,是原生动物获取营养的重要方式。,在高等动物和人类是机体免疫系统的重要功能（如巨噬细胞等）。,（二）胞饮作用,是指细胞内吞液体或小溶质分子的活动。,胞饮形成的囊泡称胞饮体。,大多数细胞具有胞饮作用。,（三）受体介导的胞吞作用,定义：,大分子的内吞除了一般进行的非选择性的胞吞作用外，往往首先与质膜上的受体特异性结合，然后内陷成有被小窝，继之形成有被小泡，这种内吞方式称。,A.特异性强，
11、可大大提高内吞效率；,B.内吞过程中形成一类特殊的膜囊泡有被小泡。,特点：,实例：,细胞对胆固醇的摄取。,组成：,网格蛋白（）；短肽,结构：,网格蛋白分子,3,短肽链,3,三腿蛋白复合物,五角形或六角形网格状结构,（衣 被）,装配的中间物,（重链）,（轻链）,有被小泡的衣被的组成和结构,LDL颗粒（低密度脂蛋白）,LDL受体,有被小窝,有被小泡,内吞,去被,无被小泡,胞内体,融合,受体与LDL颗粒分开,含受体部分,受体再循环,含LDL颗粒部分,溶酶体酶,融合,吞噬性溶酶体,游离胆固醇,释出,内体,二、胞吐作用,细胞内某些物质由膜包围成小泡从细胞内部逐步移到质膜下方，与质膜融合，把物质排到细胞外
12、的运输过程。,定义：,以分泌蛋白为例，其胞吐作用有两种形式,组成性分泌,核糖体,内质网腔,转运囊泡,高尔基复合体,分泌囊泡,细胞膜,胞外,核糖体,内质网腔,转运囊泡,高尔基复合体,分泌囊泡,细胞膜,胞外,胞外信号,调节性分泌,两种形式：,胞吐作用有两种形式,一、细胞内蛋白质 运输的途径,第四节 细胞内蛋白质的运输和分选,二、细胞内蛋白质运输的方式,直接穿膜 细胞质与细胞器之间的 运输。,转运小泡 细胞器与细胞器之间的运输。,孔 结 构 细胞质的蛋白质通过核孔复 合体进入细胞核。,蛋白质在细胞内的运输方式是由蛋 白质分子上的分选信号决定的。,三、蛋白质的分选,（一）信号肽和信号斑,功能：,信号肽
13、：引导核糖体附着到RER 膜上，并使合成 的蛋白质进入内质网腔或内质网膜。,信号斑：引导其他一些分选过程（如GC中某些 溶酶体酶蛋白上具有信号斑，可被特殊 的分选酶识别）。,高浓度,低浓度,脂双分子层,电化学梯度,单纯扩散:,不需要消耗细胞代谢能，不依靠专一的膜蛋白分子而使物质顺浓度梯度从膜的一侧转运到另一侧的运输方式。,2.通道扩散,通道蛋白的特点：,运输速度快；,特异性强；,间断开放，由闸门控制；,顺电化学梯度转运物质。,通道蛋白的类型：,电压闸门通道,配体闸门通道,借助通道蛋白。,高浓度,低浓度,电化学梯度,通道蛋白,配体,配体闸门通道,电压闸门通道,特点：当膜电位发生变化时，致使其构象
14、变化，“门”打开。K+电位门有四个亚基，每个亚基有6个跨膜螺旋(S1-S6)，N和C端均位于胞质面。连接S5-S6段的发夹样折叠(H5区)，构成通道的内衬，大小可允许K+通过。Na+、K+、Ca2+三种电压门通道结构相似，在进化上是由同一个远祖基因演化而来。,K+电位门通道,3.协助扩散,高浓度,低浓度,电化学梯度,脂双分子层,载体蛋白,协助扩散:,凡借助于载体蛋白的帮助，不消耗代谢能，顺浓度梯度转运物质的方式称。如葡萄糖、氨基酸等。,载体蛋白介导被动运输,协助扩散的速率在一定限度内与物质的浓度差成正比，当所有载体蛋白的结合部位全部被占据时，速率达最大并维持在此水平上。,1.钠钾泵,载体蛋白介
15、导的主动运输，逆浓度梯度转运 Na+和K+。,化学本质：,Na+-K+ATP酶,兼有载体蛋白和酶的双重功能,化学组成：,Na+-K+ATP酶,大亚基,小亚基,细胞质,钾浓度梯度30倍,钠浓度梯度13倍,钾离子,钠离子,乌本苷,K+与乌本苷结合部位,Na+结合部位,细胞内,浓度梯度30倍,浓度梯度13倍,Na+,K+,Na+,Na+,Na+,Pi,Na+,K+,K+,钠结合部位,K+,Pi,钾结合部位,运输过程：,Na+,K+,细胞外,3Na,Na,P,Na,P,P,2K,P,K,K,(1)3个Na+在膜内侧结合到Na+结合位点,促进ATP分子的水解;,(2)泵磷酸化，导致蛋白构型改变;,(3)
16、Na+结合部位转向膜外,Na+释放到膜外，同时K+结合位点朝向细胞表面；,(4)2个K+与其结合位点结合后,刺激泵脱磷酸化,并导致蛋白的构型再次变化，K+结合位点朝向胞质面;,(5)泵与K+亲和力下降,释放K+,蛋白复构，并与Na+亲和力上升,开始下一轮运输过程。,工作效率,1个ATP酶分子每秒钟水解100个ATP分子；,每水解1分子ATP所释放的能量可泵出3个Na+，同时泵入2个K+。,生理意义,A、维持细胞内外钠、钾离子的浓度梯度；,B、维持膜电位；,C、调节细胞内外渗透压；,D、为细胞主动运输葡萄糖、氨基酸提供驱动力。,2.协同运输(Co-transport),指由Na+等离子浓度梯度驱动的主动运输过程。,同向协同运输,逆向协同运输,（）,钠离子浓度梯度驱动的主动运输并不直接利用ATP，而是由钠钾泵产生的膜外高钠离子浓度驱动的。,此运输过程由两种载体蛋白协同完成：,葡萄糖特异性载体蛋白,钠钾泵,将Na+泵出细胞，造成胞内外的Na+浓度梯度。,利用Na+势能驱动，结合葡萄糖，使之与Na+相伴进入细胞。,吞噬作用,吞噬体,胞饮作用,胞饮体,
