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1、第七章 细胞的能量转换-线粒体和叶绿体,线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体是半自主性细胞器,第一节 线粒体与氧化磷酸化,线粒体的形态结构氧化磷酸化,一、线粒体的形态结构,线粒体的形态、大小、数量与分布形态：一般呈粒状或杆状。大小：一般直径0.51m，长1.53.0m。巨线粒体：在胰脏外分泌细胞中，长达1020m。数目：一般数百到数千个，线粒体的数目还与细胞的生理功能和生理状态有关，在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体较多。,几种线粒体的结构形态(A)高等动物细胞的常见线粒体；(B)蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒体；(C)酵母细胞的网状线粒体。,线粒体向需能部位的集中,(A)在心肌中，线粒体紧密
2、排列在肌原纤维之间(B)在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围,线粒体的超微结构,线粒体由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。,外膜内膜膜间隙嵴基质,线粒体的结构,外膜(outer membrane）：起界膜作用，含孔蛋白(porin)，通透性较高。单胺氧化酶是外膜的标志酶。,内膜（inner membrane）：位于外膜内侧，把膜间隙和膜基质分开的一层单位膜结构，高度不通透性。含有与能量转换相关的蛋白。细胞色素氧化酶是内膜的标志酶。,线粒体基粒,膜间隙（intermembrane space）：内外膜之间的腔隙，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。,嵴
3、(cristae)：内膜向内折叠形成嵴，扩大内膜面积，增加了内膜的代谢效率,嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！,酶类,遗传系统,内膜以内均 质 的胶状物质,丝状物质(环状DNA和RNA),致密颗粒状物质(含Ca2+、Mg2+或Zn2+等),三羧酸循环的有关酶类,脂肪酸氧化的有关酶类,氨基酸降解的有关酶类,核糖体,基质（matrix）：苹果酸脱氢酶是基质的标志酶。,三、线粒体的功能,进行氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量（动物细胞的80%ATP都是在线粒体中合成的）；参与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡；储存钙离子，参与细胞的信号转导。,氧化磷酸化(oxidative pho
4、sphorylation)的分子基础,完整线粒体,亚线粒体小泡,超声波处理,尿素或胰蛋白酶处理,光滑小泡,重建,电子传递,亚线粒体小泡的产生和重建实验图解,整个电子传递链存在于内膜本身,氧化磷酸化作用则由ATP酶复合物来承担,(一)电子传递链(呼吸链),在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合体，它们是传递电子的酶体系，能可逆的接受和释放电子或质子，在内膜上相互关联的有序排列。,复合物:(NADH-Q-还原酶)(FMNFe-Sn)；复合物:(琥珀酸-Q-还原酶)(FADFe-S)；复合物:(Q-细胞色素c还原酶)(bFe-Sc1)；复合物:(细胞色素氧化酶)(aa3-Cu2+1/2 O2)
5、。,Green等人将脂蛋白复合物分为4种：,(一)电子传递链(呼吸链),在电子传递过程中，有几点需要说明,复合物、组成主要的NADH呼吸链，催化NADH的氧化；复合物、组成FADH2呼吸链，催化琥珀酸的氧化。电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子(能量转化)，终止于O2形成水。电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高).高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜H+梯度.,O2,电子传递链的组分及其排列次序图解,既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布,次呼吸链,主呼吸链,(二)
6、ATP合成酶（F-质子泵）,F0-F1偶联因子,线粒体ATP合成酶的电镜图像和示意图,膜部,(ATP酶活性),F0,头部,F1,ATP合成酶(磷酸化的分子基础),工作特点：可逆性复合酶，既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP,又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙。,（三）、氧化磷酸化的偶联机制,电子传递水平磷酸化水平,电子传递电子传递链（呼吸链）,磷酸化水平ATP合成酶复合物,化学渗透假说(chemiosmotic coupling hypothesis),当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间隙，由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，
7、在内膜的两侧形成pH梯度（pH）及电位梯度（），两者共同构成电化学梯度，即质子动力势（proton-motive force,P）。,荣获1978年诺贝尔化学奖!,P.Mitchell,1961,线粒体内膜中电子传递的模式图解,1对电子通过呼吸链中电子载体和氢载体的交替传递，将3对质子从基质抽提到膜间隙中，在经ATP合成酶返回基质时可合成3分子ATP,第二节 叶绿体与光合作用,叶绿体(Chloroplast)的形态结构叶绿体的功能光合作用(photosynthesis),高等植物中：,一 叶绿体的形态大小,光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒;电镜：扁平的椭圆形或卵圆形,藻类和植物细胞中不同形状的叶绿
8、体,低等植物(藻类)中：,各个物种的叶绿体形状差别大,第六章 叶绿体与光合作用,叶绿体的大小,高等植物：平均直径为410m,厚24m,二、叶绿体的超微结构,叶绿体,叶绿体膜-双层膜，外膜通透性大，内膜对物质通透具有选择性类囊体-单位膜封闭形成的扁平小囊基质类囊体基粒类囊体基质,二 叶绿体的超微结构,叶绿体超微结构的模式图解,叶绿体与线粒体形态结构比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；捕光系统、电子传递链和ATP合成酶都位于类囊体膜上。,二、叶绿体的功能光合作用（photosynthesis),（1）原初反应（2）电子传递和光合磷酸化（3）碳同化 前
9、两个反应属于光反应，是在类囊体膜上由光引起的光化学反应。后一个属于暗反应，是在叶绿体基质中进行的不需要光的化学反应。,第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器,半自主性细胞器的概念：自身含有遗传表达系统(自主性)；但编码的遗传信息十分有限，其RNA转录、蛋白质翻译、自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的遗传信息(自主性有限)。,一、线粒体和叶绿体的DNA,mtDNA/ctDNA形状、大小 双链环状(除绿藻mtDNA，草履虫mtDNA)mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大；mtDNA和ctDNA均以半保留方式进行自我复制,二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成,线粒体和叶绿体合成蛋白质的
10、种类十分有限,其蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性。参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成；由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成。,叶绿体的半自主性图解叶绿体的生长与增殖所需要的大部分蛋白质是由核基因编码、在细胞质中合成的；仅有少部分蛋白质是由其自身基因编码、在叶绿体内合成的。,三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装,线粒体蛋白质的运送与组装 叶绿体蛋白质的运送及组装,线粒体蛋白质的运送与组装,线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠的形式存在，N端有一段信号序列称为导肽或引导肽，完成转运后被线粒体导肽水解酶和导肽水解激活酶切
11、除，就成为成熟蛋白，这种现象就叫做后转译（post translation）。导肽的特点是：多位于肽链的N端，由大约20-80个氨基酸构成；功能：导肽不仅含有识别线粒体的信息，而且有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运送的功能，决定运送的方向，对所牵引的蛋白质没有特异性要求。,叶绿体蛋白质的运送及组装,叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的相似。都发生后转移；前体蛋白N端有信号序列（转运肽），使用后被信号肽酶切除。,叶绿体与线粒体蛋白质的运送及组装的区别,但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子相同外，转位因子复合体是不同的。叶绿体的蛋白质前体的转运肽分为两个区域，分别引导进入基质和类囊体，因此有两次水解发生，分别发生在基质和类囊体腔中。,1.为什么说线粒体和叶绿体是一种半自主性的细胞器？比较列出叶绿体和线粒体的基本结构异同点？用什么方法可以证明线粒体的电子传递和氧化磷酸化分别是由两个不同的结构体系来承担的？4.化学渗透假说的要点？,复 习 思 考 题,Study,Study,and once more Study,本章内容到此结束,谢 谢,
