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1、第二章 经济作物器官建成,一、种子结构与萌发出苗,1.种子的结构,种皮 包在外面的保护结构 胚芽 生长点和幼叶组成 种子 胚 胚轴 连接胚根和胚芽的短轴 胚根 生长点和根冠组成 子叶 一枚、两枚或多枚 胚乳 种皮内的贮藏组织(禾植物胚芽外包有胚芽鞘，胚根外包有胚根鞘),种子的结构,不同纤维种子的比较,不同油料种子的比较,大豆各种类型种子,成熟种子的种皮上一般具有:种脐 是种子成熟后与果实脱离时留下的痕迹。种孔 是原来胚珠时期的珠孔，种子萌发时，胚根首先从种孔处突破种皮。种脊 有的植物种子种脐另一端略为突起形成。网纹,（1）种皮,表皮细胞 栅状细胞（占种皮1/2）色素层,种皮的层次结构,（2）胚
2、乳 双子叶作物一般为无胚乳种子。双子叶作物在种子生长发育过程中，胚乳的养料被胚吸收，转入子叶中贮存，种子成熟时胚乳只剩下1-2层细胞组成的胚乳遗迹。但烟草和蓖麻为有胚乳种子。,胚是构成种子的最重要部分，是新一代植物体的幼体。双子叶作物种子内的胚由胚根、胚轴、胚芽和子叶四个部分组成。,（3）胚,成熟棉籽的纵切面,大豆种子结构,花生种子结构,（二）种子的萌发与出苗,1.萌发,吸胀阶段,萌动阶段,发芽阶段,2.出苗,子叶平展：棉花、油菜、大豆第二片真叶展开：花生,（1）出苗标准,子叶出土：棉花、大豆、油菜、苎麻、芝麻 子叶半出土：花生 子叶不出土：上胚轴伸长：蚕豆、豌豆、小麦、中胚轴伸长：玉米,（2
3、）出苗类型,（3）萌发与出苗条件,水分：9%-14%原生质呈凝胶状态温度：喜温与耐寒作物；三基点氧气：有氧呼吸，物质分解转化 棉花、油菜、大豆、花生：土壤中空气含氧量10%,1.棉花 2.油菜 3.花生,（1）,(2),(3),（1）种皮厚，透气差 如豆科植物中的苜蓿、蚕豆、绿豆等（2）胚未发育完全 如人参、银杏种子。（3）后熟作用未完成 梨、桃、茶、黄瓜、棉、小麦等。（4）有抑制物质的存在 番茄、黄瓜、西瓜等(果实汁液中)，桃、杏、李和苹果等(种子内),种子休眠的原因,(1)机械摩擦、加温或强酸处理。适用厚 种皮、透性差的种子。(2)层积、变温和植物激素处理。解除因 胚发育不完全和后熟作用引
4、起休眠，层积法主要用于林、果种子。农作物 常采用晒种或化学药剂处理等方法。(3)水浸泡、冲洗、低温处理。适用因抑 制物质的存在而引起休眠。,解除休眠的方法,二、根系的建成,双子叶植物一般为直根系 由胚根形成主根，在主根上分生侧根，侧根上长支根（二级侧根），支根上生许多小毛根（三级侧根），在各级侧根前端着生很多的根毛，组成一个倒圆锥形的根系网。,（一）根的形态,棉花、红麻、黄麻、油菜、花生等都是深根作物，若条件适宜主根入土可达2m左右，侧根横向扩展可达60-100cm，大部分侧根分布在10-30cm深土层内。,育苗移栽棉花的根系，由于主根和侧根受损，主根长度短，并明显增粗，侧根增粗但数量少。,移
5、栽后，在内源生长素诱导下，主根伤断处发生一小群侧根，形成近似放射状的下层根群。在一级侧根伤断处发生许多支根和小支根，形成上层根群。一般在0-15cm。,甘蓝型和白菜型油菜的主根柔嫩多汁，为肉质根，随植株发育长大根部木质化程度增高，至盛花期变为木质根。芥菜型根部木质化早，木质化程度高。,白菜型中南方油白菜和甘蓝型油菜主根入土较浅，支细根数量多，密集在耕作层，故称密生根系；而芥菜型及北方小油菜的主根入土深，支根分布稀疏，称疏生根系。,芝麻属浅根系作物，虽然主根入土深度可达100cm左右，但侧根呈水平状向四周扩散，水平范围40-50cm，90左右的根分布于710cm深的表土层。芝麻也可分为细密状根系
6、和疏散状根系两类。,芝麻根系类型,苎麻的根系由萝卜根和细根组成，有性繁殖的苎麻开始有主根，以后主根逐渐膨大，形成萝卜根。无性繁殖的苎麻没有主根，有些不定根形成萝卜根。萝卜根贮藏有大量淀粉粒，是苎麻贮藏养料的仓库。,苎麻的根蔸,（二）豆类作物根瘤的形成,大豆主要根系分布在520cm的耕作层内，根瘤也主要着生在这一部分根上，30cm以下的根很少有根瘤。大豆根瘤固氮与温度有关。27是最适根瘤固氮的温度，低于最适温度5时，固氮量减少4.5，高于最适温度4时，固氮量降低50。水分不足也会降低固氮作用。,在大豆生育初期和籽粒形成期改善大豆的氮营养，提高和恢复光合作用器官的活性，可保证植株有更高的固氮效率。
7、但若土壤氮素水平超过30ppm，则根瘤发育显著削弱。微碱性土壤利于大豆根瘤菌繁殖。,开花到结荚期是大豆、花生根瘤菌固氮最盛时期，提供氮素也最多。,夏播大豆约在出苗后5、6天就有根瘤形成，以后逐渐增加。发芽后10天开始，根瘤菌有固氮作用，开花至青粒形成阶段固氮量约占总固氮量的80%。,花生根瘤多数生长在主根上部和接近主根的侧根上。直径约1-3cm，比大豆稍小。一般在主茎出现4-5片真叶时开始形成根瘤，开花以前根瘤数少，体积小，固氮能力弱，需要吸取植株中的氮素和碳水化合物维持自身生长和繁殖，开花以后根瘤菌与植株建立共生关系。,花生的根系,大豆的根系,1.贮藏根 功能是贮藏营养物质,常肉质化(1)肉
8、质直根 主要由主根发育而成。一棵植株上仅有一个肥大的直根，常包括下胚轴和节间极度缩短的茎。如胡萝卜、萝卜、甜菜和人参等。(2)块根 主要由侧根和不定根发育形成，一株植物可形成许多块根。形状不规则，其膨大的原因多为异常生长所致，如甘薯。,(三)根的变态,2.气生根 广义的气生根包括了所有生活在空气中的不定根。常见的有下列几种类型。（1）支柱根 露兜树属，榕树(2)攀援根 常春藤、凌霄花和络石（3）呼吸根 水松和红松(沼泽,热海滩)（4）寄生根 菟丝子(也称吸器),(三)根的变态,双子叶作物根系建成一般经历：根系发展期根系生长盛期根系吸收高峰期根系活动机能衰退期,（三）根系的建成,苗期（旺盛期）,
9、蕾期（高峰期),花铃期(吸收高峰期）,棉花的根系建成,扎根期 出苗至越冬期根系垂直生长快于水平方向。扩根期 返青至盛花，根系生长加快，尤其是抽薹其生长最快。开花期是根重的最高期，单株根重达5.10g。衰老期 盛花至成熟期，根系生长基本停止，活力逐渐下降。,油菜根系建成,幼苗期,初花期,盛花期,芝麻的根系建成,在生产上掌握不同作物各生育时期的发根特点，采取相应的促根、控根和保根措施，以利协调地上部与地下部均衡生长，对于培育早发不早衰的健壮植株十分重要。,三、茎与分枝的生长,（一）茎和分枝的形态 1茎的形态 大多数经济作物的茎坚强直立高大。纤用亚麻的茎较细而矮。大豆有半直立、蔓生型品种。花生为丛生
10、和蔓生型。,主要纤维作物的茎,主要油料作物的茎,棉花和红麻的一些品种茎色幼嫩时为绿色，经阳光照射后，花青素大量形成，茎色表现为下红上绿，老熟时变为红褐色。棉花茎色的变化可作为衡量棉株长势的标志。苎麻的茎随着生育进程推移由绿变褐，其褐（黑）杆占1/22/3时为工艺成熟标志。,(1)缩茎段 在主茎基部，节简短而密集，节上着生长柄叶。(2)伸长茎段 在主茎中部，节间由下而上逐渐增长，棱形渐显著，节上着生短柄叶。(3)薹茎段 在主茎的上部，节间自下而上逐渐缩短，棱形更为显著。节上着生无柄叶。,甘蓝型油菜可以划分成三个茎段,油菜出苗时胚茎伸长，通称幼茎，到第一片真叶展开时，幼茎才基本停止伸长，以后幼茎不
11、断长粗。在栽培上常将子叶节以下的整个幼茎称为根颈，而植物学上把根和幼茎连接处的一小段幼茎称为根颈。,根颈,油菜始薹后，根据薹在生长过程中的高度(薹的顶端部分)与上部短柄叶的相对位置高低，可分为“缩头、“平头”和“冒尖”三个阶段。缩头状 抽薹初，薹的高度明显低于上部的 短柄叶 平头状 薹继续伸长与上面几张短柄叶子齐，处于相平时薹的高度称为“平头高度”。冒 尖 薹再进一步伸长而突出于植株顶部短柄叶之上。,（1）直立型 植株矮小，节间短。（2）半直立型 主茎较短，上部常缠绕。（3）蔓生型 植株高大，分枝多，细弱，节间长。缠绕性极强。,根据大豆主茎的直立程度可分为三类：,苎麻除了地上茎外还有变态的地下
12、茎。地下茎幼嫩时白色较细，年老时表皮逐渐木质化，颜色由白逐渐变黄变褐。地下茎与地上茎是同源器官，具有无数的节，多数节上有退化的鳞叶，叶腋内产生侧芽，它的顶芽和侧芽均可生根发芽，发育成为地上茎，因此它是苎麻重要的无性繁殖器官。根据地下茎年龄、形态、贮藏物质、形态和发芽能力等又将其分为跑马根、龙头根、扁担根。,芝麻植株顶端常有一段不能正常发育成蒴果的蕾和花，或蒴果内种子为秕粒，农民称这一段为“黄梢尖”。播种晚，后期肥、水不足，则黄梢尖较长。终花时及时打顶摘去黄梢尖有利增加粒重。植株下部有一段茎秆不结蒴果，农民称为“脚”或“腿”。密度过大，间苗不及时，氮肥过多，则“腿”较高。,双子叶作物叶腋里都有腋
13、芽，在条件适宜时，均可长成分枝。大豆、油菜、花生的分枝可产生一次分枝、二次分枝、三次分枝等多次分枝。棉花的分枝是结实器官着生之处，有叶枝和果枝之分。,2.分枝的形态,韧皮纤维作物在疏植条件下可产生较多的分枝。为了提高麻纤维品质，减少屑麻，一般采用适当密植的方法以抑制分枝的发生。,（1）棉花,叶枝 形态与主茎相似，着生在主茎下部，与主茎夹角较小，叶序是螺旋互生，蕾铃着生于二级果枝上。果枝 着生在棉株中部，枝条近水平曲折的生长，叶序为对生，蕾铃与叶片相对而生，直接着生在果枝上。,因品种不同，节数可分为多节，一节和零式三种。但有的品种为混合型。有限果枝 果枝只有一个节，顶端丛生几个蕾铃。零式果枝 蕾
14、铃直接着生在叶腋内，或称无果枝 类型。无限果枝 果枝有数节。目前栽培品种大多属无 限果枝类型。,棉花果枝,紧凑型 果枝节间长度25 cm较紧凑型 510cm较松散型 10-15cm松散型 15cm以上,无限果枝又可分为四种类型：,株型按主茎和分枝，茎与叶柄之间开张角度大小，分为三种类型：开张型 主茎与分枝间角度大，一般在 45以上，上下均松散。收敛型 主茎与分枝间角度小，一般在 15左右，上下均紧凑。中间型 主茎与分枝间角度30左右。,（2）大豆,主茎型 主茎不分枝或有12个分枝，以主茎结荚为主，适宜密植分枝型 分枝多在5个以上；有二次和三次分枝，分枝结荚往往多于主茎结荚数，在高水肥条件下，适
15、宜稀植。中间型 有34个分枝，主茎和分枝上的荚分布均匀，生产上应用较多。,按大豆分枝数多少可分为三种：,根据一次分枝的多少及在主茎上的分布不同，可分为三种分枝株型。(1)下生分枝型 株型呈丛生状或筒状。(2)上生分枝型 株型呈帚型。(3)中生分枝型 介于上述两类型之间，株型呈纺锤型。大多数品种属此类型。,（3）油菜,1主茎的生长（1）韧皮纤维作物 韧皮纤维麻类作物其生育进程一般分为苗期、旺长期和工艺成熟期。,（二）茎和分枝的生长,韧皮纤维作物主茎的生长趋势为苗期慢，旺长期生长迅速。在适宜的生态条件下，红麻每天可长510cm，苎麻712cm，亚麻35cm。进入工艺成熟期后，红麻、亚麻、黄麻和苎麻
16、的第三季麻亦同时进行生殖生长开花结果，主茎生长渐缓，韧皮纤维发育成熟。,主茎的生长习性是苗期慢，现蕾后加速，盛蕾初花期生长最快，盛花期后棉株开始以生殖生长为主，茎的生长减慢并逐渐停止。长度基本固定的节间，外形上大多变成红色或紫红色，正在伸长的节间表现为绿色。,（2）棉花,苗期的生长稍缓慢，以主茎每日增加为宜；现蕾后生长加快，到盛蕾初花期生长最快时以2-2.5cm为宜，最快的不超过3cm；盛花期仍保持一定的长势，日增长量宜在1-1.5cm之间；打顶前以降至0.5-1cm较为适宜。,农业生产上，要求高产棉株达到：,主茎到春季抽薹以后迅速伸长。一般在薹高10cm时称抽薹。自始薹后茎秆迅速伸长至始花期
17、才基本停止。此后是主花序轴迅速伸长，到花序停止伸长后，植株高度才最后定型。油菜茎的生长可分为三个时期。,（3）油菜,(1)伸长期：从始薹到始花的20多天，茎秆迅速伸长增粗，每天约伸长3cm左右，最快可达56cm。开花后茎基本停止伸长，但花序轴仍继续伸长。(2)充实期：始花后茎杆贮藏物质不断积累，组织充实，干重迅速增加。(3)物质分解转运期：油莱角果发育成熟期间，茎枝、花轴内的贮藏物质分解转运，供种子发育充实的需要。,2.分枝,多数双子叶作物的分枝，其生长方式、开花结果习性与主茎相同，呈单轴式生长，分枝顶端的生长点有继续不断分化形成叶原基、托叶原茎和芽原基的能力。亚麻的分枝顶端着生花序，黄麻分枝
18、叶腋可丛生2-6朵花。,多级腋芽 一级腋芽：主茎每片叶腋里都有的一个腋芽，分化发育为先出叶，易于脱落。二级腋芽：位于先出叶的叶腋中，分化下一级 先 出叶。下一级先出叶又可以有第三级腋芽，依次类推。,（1）棉花,第一和第二腋芽都可以发育成叶枝或果枝；任何一个腋芽都可以是休眠或活跃的。果枝的每一段是一个新的腋生枝。枝顶端分生组织对植株内生理反应不同而形成叶枝或果枝，主要因环境条件而变化。棉花果枝芽和叶枝芽均来源于主茎叶腋腋芽，是同源体。,P1.P2：第1、第2先出叶；A1.A2：第1、第2叶腋轴L1.L2：第1.2腋轴第1.2真叶；1F1：第1叶轴第1花；1L2.2L2：第2腋轴第1.2真叶,A.
19、单轴分枝 B.合轴分枝 C.假二杈分枝,叶枝芽和果枝芽分化的先出叶，其叶腋的腋芽为二级腋芽，一般潜伏。在条件适宜时可萌发为“赘芽”（短小的叶枝）或桠果（短、小的果枝）。,棉花赘芽和桠果,（2）油菜,油菜的分枝性很强，主茎不同部位的腋芽生长存在差异：下部腋芽 越冬前形成，极少能形成分枝或为 无效分枝。中部腋芽 越冬期形成，大多数能长成分枝，其中部分是有效分枝。上部腋芽 春后形成，一般能长成有效分枝。,油菜植株上一次分枝的抽出次序是由下而上依次出现的。就有效分枝而言，下位分枝伸长速度最快，停止生长迟，因此下位分枝较长，而上位分枝伸长速度最慢，停止生长较早，分枝也较短。一般下位分枝容易形成无效分枝。
20、约在始花期，当有效分枝开始进入迅速伸长时，无效分枝就停止生长。,据中国农业科学院油料所测定：主茎总叶数与一次分枝数呈高度正相关 r=0.7抽薹期主茎绿叶数与一次分枝数呈正相关 r=0.81 油菜一次分枝在产量构成中有重要的地位。但每亩也有适宜的总茎枝数(主茎与分枝)，高产经验证明：每亩种植1万株左右，8万个左右茎枝较适宜。,四、叶的生长,（一）叶的形态,双子叶作物的真叶大多为完全叶，具有托叶、叶柄和叶片。如棉花、大豆、苎麻。甘薯、油菜、烟草、芝麻为不完全叶（缺托叶）,不同纤维作物叶的比较,不同油料作物叶的比较,棉花的叶片,先出叶,海岛棉,中棉,草棉,陆地棉主茎及叶枝的3/8螺旋叶序,中棉鸡脚叶
21、,苎麻,苎麻不同品种的叶型1.近圆形 2.卵圆形 3.卵形 4.圆形 5.心脏形6.椭圆形 7.尖椭圆形 8.心脏形,红麻叶片,长果黄麻,大 麻,青麻（苘麻）,大豆（3叶后）,花生,甘蓝型油菜不同茎段及叶片,植株下部：尖椭圆形，缺刻浅植株中部：掌状复叶，3-7裂植株上部：狭长披针形，全缘,芝麻叶片,无托叶,烟草叶片,无叶柄叶翼,(二）叶的分化,分化顺序：中脉侧脉叶片叶柄2.有些叶片边缘不均等生长形成锯齿或裂片3.中脉两侧若个别地方形成分生突起，则形 成复叶。多个生长点同时活动形成叶片：顶端 长度；侧脉宽度；基脉叶片基部形状,（三）叶的功能期,1.生存期,因作物种类、着生部位、环境条件而变化（P
22、35),2.功能期、功能叶,3.功能分组 长中心、供长中心叶,（1）棉花 开花前主茎叶：主茎生长点、果枝尖、幼叶蕾、根系 开花后主茎上部叶：主茎生长点、果枝尖、幼叶蕾主茎下部叶：根系、邻近幼铃果枝叶：本果枝,（2）油菜,三组叶片各有不同的功能。长柄叶 主要功能期在苗期，它的直接作用是影响根和根颈的生长。短柄叶 油菜一生中主茎叶面积最大的一组叶，其活力开始于越冬期，至盛花期结束，主要功能期在蕾薹期。短柄叶对主茎、分枝，角果、种子影响很大。它是一组上下兼顾的功能叶。无柄叶 叶面积较小，功能期主要在初花后。无柄叶的光合产物只运输到茎、分枝和角果，对种子粒重有一定影响。,油菜主茎三组叶片养分输送的主要部位,返回,
