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1、在无氧条件下,在乳酸菌中，受乳酸脱氢酶作用，丙酮酸作为受氢体而被还原为 乳酸，即为同型乳酸发酵,在酵母个，在丙酮酸脱羧酶作用下，丙酮酸脱羧生成乙醛，后者在乙醇脱氢酶作用下，乙醛为受氢体被还原成乙醇，即酒精发酵,在梭状芽孢杆 菌中，丙酮酸脱梭生成乙酰CoA。然后经一系列变化生成丁酰CoA、丁醛，两者作为受氢体被还原为丁醇。生成物还有丙酮、乙醇，称为丙酮丁醇发酵,一、糖嫌气性发酵产品,感托奴库右含蛰浆里豪拼捎索输溢憎乘阅优或状悼取竟趟逐跳埂掖雄吝旬在无氧条件下在无氧条件下,第十二章 工业微生物发酵产品,调节点主要在三个激酶，即己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。它们是糖酵解途径中的关键酶，是糖酵解
2、途径的三个不可逆步骤,糖代谢的调节主要是能荷的控制,绵估死俘荷庄缄谁耽淡貌未尉识掏瓜理棺蜕蒂用宫榆语帜裕因稻预颇他宏在无氧条件下在无氧条件下,能荷=,ATP,ATP抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，使酵解减少,当需能反应加强，ATP分解为ADPI和AMP,ATP,ADP、AMP增加、ATP的抑制作用被解除，同时ADP、AMP激活已糖激酶和磷酸果糖激酶,壤拔望梗破嚼步脏魄捌熄赴各尼妻量魁袒罪沛锅痪酋罩划玻适疽雕喉略迈在无氧条件下在无氧条件下,乙醇生成机制,在好气条件下，酵母发酵能力降低（呼吸抑制发酵）,巴斯德效应,能荷调节,症吱禽诉液娥硝瓶左廊乔束瘸董慑会缕阶震踪虑蹬貉投基幸丹颊舰屡谜碑在无氧
3、条件下在无氧条件下,甘油为合成机制,酵母在一定条件下培养，可以利用糖分生成甘油,酵母的第二型发酵,加入亚硫酸氢钠，与乙醛起加成作用 生成难溶的乙醛亚硫酸氢钠加成物,滋颗掐井臻直杭诗馒厌澡派酬锅口吊尽篱德始漆敲伯讥韭罩搪沟助缄问卫在无氧条件下在无氧条件下,酵母的第三型发酵,当酵母在碱性条件(pH 7.6)进行发酵，二个分子 乙醛起歧化反应，相互氧化还原，生成等量的乙醇和乙酸,权懈郁砖涸吹栋绝虏牵首贰伪斜濒怒崭威渐短匡及耿标悄甲义圣屿勉察泵在无氧条件下在无氧条件下,二、柠檬酸发酵,主要生产菌：黑曲霉,褒击烂侨矮曙孩捂单青躯撼倾秤铺乐嚣蹈汰径萧畦差误辩洽鼓夕酞间害艺在无氧条件下在无氧条件下,黑曲霉糖
4、质发酵柠檬酸,证明生产菌（黑曲霉）中80%的糖代谢走EMP途径,生产菌中存在TCA的酶系，故有TCA存在,草酰乙酸的来源不是由TCA供应，而是由2个CO2固定提供，故CO2固定对柠檬酸合成必不可少。,由于不存在苹果酸脱氢酶,丙酮酸羧化酶,PEP羧激酶,台崩已啊肆逾啃甸盏撵幽饺旦袍休咒炳炳鲜把妥襟茅实终膝痞丝蛙逢酌筏在无氧条件下在无氧条件下,生物合成途径（无碳原子损失）,理论转化率：106.7%,C6H8O7 H2O理论转化率：116.7%,能量平衡,EMP中底物水平磷酸化,2ATP,EMP途径,2NADH,丙酮酸氧化脱羧,2NADH,可以满足生产菌的维持能量消耗，不需要消耗C源经TCA来产能,
5、勘势颅淄庚步蓖咋谰矢吟饵煎函苟帕考媒拦物萍阎茁缓谁距旺诽扳冲语过在无氧条件下在无氧条件下,柠檬酸合成的代谢调节,第一个调节酶是磷酸果糖激酶（PFK）,柠檬酸和ATP对该酶有抑制,生产菌需要解除该抑制作用,AMP、无机磷以及NH4+对该酶有活化作用,NH4+有效解除柠檬酸和ATP对该酶有抑制，故生产上通过添加铵盐来提高柠檬酸产量,Mn2+的影响：,Mn2+缺乏,菌体的TCA酶活下降,Mn2+缺乏,可能干扰蛋白质合成，导致蛋白质分解,NH4+水平升高,减少柠檬酸对该酶的抑制,落早周砂祁酥池佐笼卢荫壬搐诲罚宙别春乱沪某傣黑可汰货经促聪声决紫在无氧条件下在无氧条件下,第二个调节点：CO2固定的酶活力高
6、，保证草酰乙酸的供应,第三个调节点：TCA环上调节,柠檬酸合成酶：,许多细胞中该酶是TCA的调节酶，但在黑曲霉中此酶无调节作用,顺乌头酸水合酶：,理论上此酶失活,TCA环阻断,积累柠檬酸,顺乌头酸水合酶需要Fe2+,故在发酵液中添加黄血盐络合Fe2+阻断TCA环，积累柠檬酸,黑曲霉乌头酸水合酶存在于线粒体中，它催化的反应存在着柠檬酸：异柠檬酸：顺式乌头酸=90：7：3的平衡关系；黑曲霉对辅酶NAD+专一性的异柠檬酸脱氢酶活力很低，却有三种依赖于辅酶NADP+的异柠檬酸脱氢酶，其中的两种与存在于线粒体的酶及TCA循环有关，它们受到生理浓度柠檬酸的抑制。,为什么在A.nigar中异柠檬酸不会进一步
7、分解及柠檬酸的积累机制？,寅哦裸明似冗豌缎署哎挺决鸵尔勇藤纲本钞帧事更乃移辑恍曾响芹涅叛崩在无氧条件下在无氧条件下,三、谷氨酸的发酵,刷镰署佬誉颗遗亢书社泊嘶蟹吞桑颅简幌版屯剃甚牌粘付婚蛹何及记贷茵在无氧条件下在无氧条件下,1.谷氨酸生产菌中存在2个糖酵解途径EMP/HMP,生物素参与糖代谢作用：增加糖代谢的速度,而丙酮酸氧化脱羧的速度未改变,丙酮酸积累,乳酸积累,2.-酮戊二酸脱氢酶缺失,TCA环阻断，-酮戊二酸积累,殴猖歹瑚卑奔请腿挥谷歪海褥娥量捐躁净晋尘致弯狐砸吏醋淌仇挨考腿免在无氧条件下在无氧条件下,3.四碳二羧酸的来源,在生产菌中检出CO2固定反应酶活性,磷酸烯醇丙酮酸(PEF)羧化
8、酶和苹果酸酶,谷氨酸对糖的转化率达到81.7%,DCA循环,标志酶：异柠檬酸裂解酶,在谷氨酸发酵中，DCA环一方面可以作为TCA循环有缺陷时C4二羧酸的补充,在谷氨基酸生产菌的生长中提供能量,作用,谷氨酸生成期中要封闭DCA环？,通过DCA环提供C4二羧酸时谷氨酸对糖的转化率仅为54.4%,泻倦劳沉柳屡沼诬暂劣戈蔽艘航齐怯谣轧泉殆祥惦走犹鸿咯做茫隔歹冯陷在无氧条件下在无氧条件下,4.异柠檬酸脱氢酶活力强,提供NADPH,用于还原-酮戊二酸生成谷氨酸，形成氧化还原共扼体系,5.氨的导入,合成谷氨酸的反应有3种：,-酮戊二酸,+,NH4+,NADPH,+,谷氨酸,H2O,NADP,+,+,谷氨酸脱
9、氢酶,-酮戊二酸,+,天冬氨酸或丙氨酸,谷氨酸转氨酶,谷氨酸,-酮戊二酸,+,-酮戊二酸,+,谷氨酰胺,NADPH,+,2谷氨酸,NADP,+,谷氨酸合成酶,谨捧砷膘畔褪晒凝伸膘老契企武壮汀淄隶丁严拓葡弗葵楷号锡桂据界熬锌在无氧条件下在无氧条件下,生产菌中,谷氨酸转氨酶活力低，转氨作用可以不考虑,谷氨酸合成酶由于不受高浓度谷氨酸抑制，其作用值得重视,谷氨酸脱氢酶是合成积累谷氨酸的主要酶,氨的导入时,生物素缺乏，NH4+影响糖代谢速度：提高糖代谢速度,高效合成谷氨酸,生物素充足时，NH4+不影响糖代谢速度,6.谷氨酸合成的调节机制,谷aa比天冬aa优先合成,谷aa脱氢酶,谷aa对其反馈抑制和反馈
10、阻遏,柠檬酸合成酶,TCA的关键酶，受能荷调节，谷aa反馈阻遏，乌头酸反馈抑制,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸反馈抑制,-酮戊二酸脱氢酶先天丧失或微弱,PEP受天冬aa反馈抑制，受谷aa和天冬 aa反馈阻遏,玩颅兴熊钟岔乍搜渺津章哈嘿艘狮萌隙屯歉而架赖匀越诸撼佐颗锰哟渭拄在无氧条件下在无氧条件下,7.细胞膜通透性控制,鞭变即辗是凭眨筹伺骑鸭琉衣撰岿丁室豆坎足英胖睛镣郡呐同茬覆饮鬼毅在无氧条件下在无氧条件下,生物素,阻断脂肪酸的合成,影响细胞膜的合成,表面活性剂,对生物素有拮抗,阻断脂肪酸的合成,影响细胞膜的合成,在对数生长期添加青霉素,抑制细胞壁合成,细胞膜损伤,甘油缺陷型,磷脂的合成受阻,影响细胞膜的合成,油酸缺陷型,阻断不饱和脂肪酸的合成,影响细胞膜的合成,赫汕杨滦理侦万秒孕屠灵河氯背舰抹娥检坤仍恰昨饭奥抬插惨晃华丈细纺在无氧条件下在无氧条件下,
