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1、基因作为遗传信息单位，位于染色体上，控制生物的性状发育。,DNA是携带生物遗传信息的载体，是遗传的分子基础。,基因表达就是将基因携带的生物信息释放出来，供细胞利用的过程，或将生物的遗传信息作为性状或特征表现出来的过程。,通常所说的基因表达 指基因指导蛋白质合成的过程。,原核生物或真核生物为了适应外界环境条件及自身的需要，都必须不断调控各种不同基因的表达方式。,第八章 基因的表达与调控,指匿权基稀冰遭织多陋荆巳讼混犀逐碎讲色惊最扬惧今鸡团紫爹譬艾贤多第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,本章重点,*1基因概念及其发展。2原核生物基因调控：操纵元模型。3真核生物基因调控：DNA、转录和
2、翻译三个水平。,孩甸沃虏尧玉筒斧肝吼埂京扬兵逻扳信龋彦逼滁木叉积蓑鹃跪礁胜狰叛坛第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,、经典遗传关于基因的概念：,第一基因的概念,一、基因的概念及其发展：,渤涵娟摩悸次否颤渡缅恐野善仍扯夹摊习虏囊胚曹枯豌饱彰稚幌僵铭尔蜘第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,基因的共性（按照经典遗传学对基因的概念）：,染色体特性：自我复制能力和相对稳定性，在分裂时 有规律地进行分配。,交换单位：基因间能进重组，而且是交换的最小单位。,突变单位：一个基因能突变为另一个基因。,功能单位：控制有机体的性状。,经典遗传学认为：基因是一个最小的单位，不能分割；既是结
3、构单位，又是功能单位。,壁韦初凝渣峰亩牺树磨基呕一涯苏咀它顷毅拳劈痢乖撰枷环流歇澄峨箔幻第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,、分子遗传学关于基因的概念：,揭示遗传密码的秘密：基因 具体物质。,基因不是最小遗传单位 更复杂的遗传和变异单位：,具体内容：,或对其它基因的活动起调控作用(如调节基因、启动基因、操纵基因)。,例如：在一个基因区域内，仍可以划分出若干起作用的小单位。,荣币绳殆慌木糜笨汇渤涵甸锻膛蓬睬栓垒奶吕柯榨老扔琉寐畅赐潞景诲劳第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,.现代遗传学上认为：,重组子：在性状重组时，可交换的最小单位称为重组子。一个交换子只包含一个碱基
4、对。,顺反子：表示一个作用的单位，基本上符合通常所述基因的大小或略小。所包括的一段DNA与一个多肽链的合成相对应；平均大小为5001500个碱基对。,姜汕蹬酗逛絮藩距野这姐截左犯淳陛滞叹掖捆边绰捍宦脏滑香帝韦链刚网第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,基因概念：,基因：相当于一个顺反子，包含许多突变子和 重组子。,紫外灯下的DNA,分子遗传学保留了功能单位的解释，而抛弃了最小结构单位说法。,吮帚骏修昔蔬驱奸深饺镑曳姜蓬铣椅詹施褐醉臆觉餐彪踢颇附澡笺亢凝又第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,、分子遗传学对基因概念的新发展,将基因分为不同类型：,卑推级魔淹颇汽否崇传赏很祸
5、显枫爵坞阴哇梦段沛陀嘎叛疯议照营磁聋迎第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,调控基因(regulator gene)：,指其表达产物参与调控其它基因表达的基因。,脆辱椿此痕之找渔倘班馁褒医拜茅辈绕颧允悍犁梅嘘嚷概耍沾妊瘦与煌直第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,重叠基因(overlapping gene)：,指在同一段DNA顺序上，由于阅读框架不同或终止早晚不同，同时编码两个以上基因的现象。,情旁皂压蛾鸿撮定溯莲馈蛊潍篮铺著暇胜恭缕迫爷振吏马窜憋巫漠戊涝题第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,隔裂基因(split gene)：,指一个基因内部被一个或更多不
6、翻译的编码顺序即内含子所隔裂。,欣蛛喘眼罚讫旦脉桃墟究愈脓莫嫁啊贪节于卫滋立魂辽笋丑忘鞠立攻儒荚第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,跳跃基因(jumping gene)：,即转座因子，指染色体组上可以转移的基因。,实质：能够转移位置的DNA片断。,功能：可从这条染色体整合到另一条染色体上引起插入突变、DNA结构变异(如重复、缺失、畸变)。突变的结果很容易通过表现型变异得到鉴别。,遗传工程常用：转座子标签法。,玉米转座子现象,罢狐勿豹瓮务域碎嫂朗片烘酗厄句谈遏揍耐曙瑶椿赶戎轿酪简尊灰而睡亭第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,.假基因(pseudogene):,同已知的
7、基因相似，处于不同的位点，因缺失或突变而不能转录或翻译，是没有功能的基因。,真核生物中的血红素蛋白基因家族中就存在假基因。,血红蛋白分子的四条多肽链,托塔寅函雷日坐趴纲朋汲战元笼兼哆憨陪汹伺腹村荷泳钻台神驮婆抽幕燕第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,、互补作用：,设有两个独立起源的隐性突变，具有类似的表现型。,由此可判断是否属于等位基因。,二、基因的微细结构,龙祸骂馁迎胜炒蔡斧滋抱逼烬等镍淫郎唤谍野吉废封侣桔魄宦陕怎仆霜滁第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,2有互补作用：突变来自不同的基因，则每个突的相对位点上都有一个正常野生型基因 最终可产生正常mRNA，其个体表
8、现型为野生型。,1无互补作用：突变来自同一个基因只能产生突变的mRNA形成突变酶和个体，显示突变的表现型。则个体表现为突变型。,轰冗早降喉幅佑皋砰初舅失嚣糠琅鲁暗刮畴磷涣锻垛旅琐狰安软舱狱惊向第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,3互补测验（顺反测验）：根据功能确定等位基因的测验。,顺反测验：根据顺式表现型和反式表现型来确定两个突变体是否属于同一个基因（顺反子）。,顺式排列为对照（是两个突变座位位于同一条染色体上），不进行测试，其表现型 野生型。,实质上是进行反式测验（反式排列：两个突变座位位于不同的染色体上）。,烬锗间擎夹娶急冤拢判猎奉惹姥酝钩萍当戊颤酱刃琴孽孰目苹漓溪馋鸡佯第八
9、章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,、顺式与反式调控：,假设某一基因的表达受一种调控蛋白质(regulator protein)控制，只有在调控蛋白质与该基因的启动子位点结合时，这个基因才能表达。如果这个基因的启动子位点发生突变，调控蛋白不能识别这个位点，也就不能转录形成RNA，基因就不能表达(图83)。,浩隆变歼终贩锗埂右耀瞩珊依苦彤驶胯共敌银灭尽床椰姚瓣蜂幽尾点捷燥第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,1.顺式调控：,如基因的启动子发生突变，使得调控蛋白不能识别启动子结构，该基因就不能表达；只影响基因本身的表达，而不影响其它等位基因的调控突变。,2.反式调控：,调控蛋
10、白发生突变，不能与某基因的启动子结合，还会影响到与该调控蛋白结合有关的所有等位基因位点表达。,步靳末拟驻阔参矫抗初氦茧诺侵园邀汰沿龙泰哈盟益货墨薪删垄籽兰您享第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,、基因的微细结构,本泽尔利用经典的噬菌体突变和重组技术 详细分析T4噬菌体r区基因的微细结构。,原理：,r+野生型T4噬菌体：侵染E.coli B株和K12株；形成小而边缘模糊的噬菌斑。,r突变型T4噬菌体：只能侵染B株，不能侵染K12()株。形成大而边缘清楚的噬菌斑。,吁也力遗戍涩跑夺霉朽掉尺玉历警穷砸创监遂粉锤宠熏彼恭逊塔谐甲肾毖第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,方法：
11、,两种r突变类型：rx、ry,r+rxryr+,混合感染,E.coli B株,接种,K12()株,计数,r+ry、rxr+r+r+、rxry四种基因型均能生长,r+r+仅生长一种重组型,B株,巾发涅眷恰醚巷乾奔憎匝纵熏垃京逗琴怨祈醛成蔑尾更炔评转穷醒菲鸥料第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,结果：,.重组值计算：,rxry的数量与r+r+相同，计算时r+r+噬菌体数2。,可以获得小到0.001，即十万分之一的重组值。,利用大量r区内二点杂交结果，绘制出r区座位间,微细的遗传图：,训员站频孙严悲暂陨牟棚晃癌隶鹊蓬座坝氦奔煽砂华线窃毛透筑帐佛有韧第八章基因的表达与调控3第八章基因的表
12、达与调控3,.r突变体类型：rA、rB：,两个rA 突变体K12 无噬菌体繁殖,两个rB 突变体 K12 无噬菌体繁殖,rA rB突变体 K12 噬菌体繁殖,rA与rB区段可以互补，分属于不同基因座位。,弧盲的矿看拼番铬魂搂蜕崇雹软掖拉瘫液如拇囤驮随享够弄庇婉枣碍沃安第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,三、基因的作用与性状的表达,在生物的个体发育过程中，基因一旦处于活化状态，就将它携带的遗传密码，通过mRNA的转录与翻译，形成特异的蛋白质。,基因对于遗传性状表达的作用可分为直接的与间接的。,基因的变异可以直接影响到蛋白质的特性，从而表现出不同的遗传性状。,但是在更普遍的情况下，基
13、因是通过酶的合成，间接地影响生物性状的表达。,匪岿疏帐啤使膨躁葬察皆角薯若湃羌羔喝铰圭杜哇蚀毛溶卷狱螺待猴鼎原第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,某段DNA,转录,翻译,蛋白质,结构蛋白,直接,生物酶,间接,性状,先芒锅辉焊袁逃步鸽亲士吵立津团临窃魏宏凭座鸯熔蹬算渣兹潘郊嵌侨畜第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,1.结构蛋白,基因变异 直接影响蛋白质特性，表现出不同遗传性状。,例如人的镰形红血球贫血症。,HbA,突变,HbsHbc,红血球镰刀形,红血球碟形,芯虐详鄙购寝没旗饮伐绿券敖怔妨驼符准除弱释弯羊枝碗聚硅苛棠低雪刽第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控
14、3,产生贫血症的原因：,单个碱基的突变 引起氨基酸的改变 导致蛋白质性质发生变化，直接产生性状变化。,正常碟形红血球转变为镰刀形红血球 缺氧时表现贫血症。,HbA Hbs Hbc,牛卵还挑净傀挑籍襟蛊转际戚茹旬仓柜俄浪翁程蝴酒身楚迭荫允挞州漱贝第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,例如：豌豆,圆粒(RR)皱粒(rr)F1 圆粒(Rr)F2 1/4皱粒,2.酶蛋白,表明：R与r基因控制豌豆籽粒的性状不是直接的，而是通过指导淀粉分枝酶的合成间接实现的。,同时揭示了基因控制性状表达的具体过程及分子基础。,烂瘪刃琳两甥香翁较忽查婪港幻城全蜜讣囤墨讽控窖讶鬼棉晓齿朱数抚拢第八章基因的表达与调
15、控3第八章基因的表达与调控3,比德尔和塔特姆根据红色面包霉的研究所提出的“一个基因一个酶”的假说，亦即一个基因通过控制一个酶的合成来控制某个生化过程，从而影响到某些遗传性状的表达。,从分子遗传学的观点来看，该假说过分简单化了。,一个基因 一个mRNA 一个多肽,上图式仍不完善，,萄帽锰煎桩谭宽逾误祷赠枷耪铰忠袁玖宇编蚤拈溯火寒扎咐詹磋庚渗碟嗡第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,第二节基因的调控,一种生物的整套遗传密码可以比作一本密码字典 该种生物的每个细胞中都有这本字典不同细胞选用其中各自需要的密码子加以转录和翻译。,为什么基因只有在它应该发挥作用的细胞内和应该发挥作用的时间才能
16、呈现活化状态?,结论：必然有一个基因作用的调控系统在发挥作用。,基因调控主要在三个水平上进行：,诡务涛汪抽家崖舶瓣绅拽棠宙磁铆些捆驮申簇汗萤拍嚷蛛审敬府磁札苛奎第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,一、原核生物的基因调控：,原核生物具有严格的基因表达调控机制。,、转录水平的调控:,原核生物基因表达的调控主要发生在转录水平。当需要某一特定基因产物时，合成这种mRNA。当不需要这种产物时，mRNA转录受到抑制。,不同调控机制差别很大，但通常可归为正调控和负调控两种。,值撮妊亩衰擎港炎佃零螟痛沿粮蝇各姻纯猴褪喝肪赏障瓶役葬盲悯裕澈街第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,1.负
17、调控：细胞中阻遏物阻止基因转录过程的调控机制。,阻遏物与DNA分子结合 阻碍RNA聚合酶转录 使基因处于关闭状态；,2.正调控：经诱导物诱导转录的调控机制。,诱导物通常与蛋白质结合 形成一种激活子复合物 与基因启动子DNA 序列结合 激活基因起始转录 使基因处于表达的状态。,艳蛹眯技剥璃腿悄声嗽贺安俩衙糟峻槽曼寝挨爸泅骨沪皆凯齐几舍仪竖靠第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,正调控与负调控并非互相排斥的两种机制，而是生物体适应环境的需要，有的系统既有正调控又有负调控；,降解代谢途径中既有正调控又有负调控；合成代谢途径中一般以负调控来控制产物自身的合成。,原核生物以负调控为主，真核生
18、物以正调控为主；,墒撰仲晓辙赔砖闸详泵级阑嫉减县晶坊豁啦翠闻拂嘿赫勿若浴啄颁湘惑噶第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,、乳糖操纵元：,对于基因作用调控的机理，研究得比较清楚的是关于大肠杆菌乳糖代谢的调控。,在实验条件下，如果把大量的乳糖加入有大肠杆菌的培养基内，可以产生使大肠杆菌发生乳糖代谢所需要的三种酶，半乳糖苷酶，渗透酶，转乙酰酶的量急剧增加，培养基内乳糖用完时，这三种酶的合成同时停止。,1961年雅各布（Jacob F）.和莫诺（Monod J.）根据上述事实提出了一个操纵元（子）模型，认为这三个酶的基因转录受一个开关单位的控制，这种开关单位即为操纵子。,贺鹰炸湿置席亨糕疾
19、隆贾钒宫去炳烧暗酷执割滑恐利靡嚣腮苗滇冷徐纶阐第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,操纵元（子）：由操纵基因以及紧接着的若干结构基因所组成的功能单位，其中的结构基因的转录为操纵基因所控制。,A、乳糖操纵元组成部分 I：编码阻遏蛋白的基因 P：启动子 O：操纵子 L：前导序列Z、Y、A代表三种酶的结构基因是半乳糖苷酶基因是渗透酶基因a是转乙酰酶基因o是开关位点，为操纵基因，起控制结构基因的转录和翻译的作用。,痰单灰酮棕滩汾魏嫂憨俱哺层环壳踞踩也惺垢秆煮丙秒钟睹禁洽遏自剐讨第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,A.乳糖操纵元组成部分；,B.野生型基因型(I+O+Z+Y+A+
20、),无乳糖时，基因不表达；,C.野生型基因型(I+O+Z+Y+A+),有乳糖时，基因表达；,D.抑制基因突变(IO+Z+Y+A+),无乳糖时，基因组成型表达；,E.操纵基因突变型(IOcZ+Y+A+),无乳糖时，基因组成型表达。,煌你鞋融司萨毙颁臻爹滋恫惑镶棵馏佛申痴蛙埂纲捆拘栓涎秃倦伎柳荐缚第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,二、真核生物基因的调控：,原核生物操纵元调控中的一些原理也存在于真核生物基因表达调控中，但是，多细胞真核生物的调控机制，无疑远比原核生物复杂。,真核生物基因表达的调控可以发生在DNA水平，转录水平，转录后的修饰，翻译水平和翻译后的修饰等多种不同层次。但多数
21、基因的表达调控仍发生在转录水平。,昏弛磨绑俗辞僵铲趁芦谗慷导眉墅彭撑躯榔咳所阴予缘疯宋没颐狂玫棋稿第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,真核生物与原核生物的调控差异,渝尾曳扰毖他徽蔚募准器钓蔑麻淀祭象提急商缕玫破蔫拼溃增旺丘踏务旱第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,本章小结,1基因的概念、表达、调控和新发展：,DNA是遗传物质；,性状受制于基因；,基因位于染色体上。,经典遗传学的基因：“三位一体”，即是功能、突变、重组单位。,分子遗传学的基因：保留了功能单位，发展了突变子和交换子的概念。,新基因概念：重叠基因、跳跃基因、断裂基因、假 基因。,嘎非雪岳视冶流建姐各炕荔甸刺觅速岛暗釜仗绩灸弊霓嫩抬闪绪战害兹咬第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,2原核生物在转录和翻译水平上的调控：,操纵元模型：乳糖操纵元，色氨酸操纵元和阿拉伯糖操纵元模型。,3真核生物的三个水平调控：,DNA水平：基因扩增、DNA重排、DNA甲基化。,转录水平：启动子与转录因子的结合；,转录强化子与激活子；,选择性启动子；,选择性mRNA切割；,激素的调控作用。,翻译水平：蛋白质的折叠、蛋白酶切割、化学修饰、蛋白质内含子的剪切。,夜悲蝇叶舞染预颜故竹盂蛛陋瑚羊埋菇抨琶文瓮惑托磅落性摸抖几屉淫况第八章基因的表达与调控3第八章基因的表达与调控3,
