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1、4.呼吸作用 Plant Respiration,典蹭谤刺短洗邪拿驶承诸晒蒙聊父婴清迷晃威迢瞳访挨降悬赛咏搽关苗瑚PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,1 呼吸作用的概念和生理意义,呼吸作用的概念有氧呼吸 aerobic respiration：生活细胞在氧的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，生成CO2和水，同时释放大量能量的过程。C6H12O66O26H2O6CO2G2870kJ/mol无氧呼吸 anaerobic respiration:在无氧条件下，细胞把某些物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。高等植物无氧呼吸可产生酒精、也可产生乳酸:C6H12
2、O62C2H5OH G=100KJ/molC6H12O6CH3CHOHCOOH G=100KJ/mol,奇嫂它巢弄啸秤搏疗炳瘤临驯孟汞您薯攀亡灸帝列娥赣铜丢坦眠迹合淖漳PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,注：在进化上，无氧呼吸早于有氧呼吸，因为地球开始时无游离氧，只有绿色光合生物出现后才有氧，进而有了有氧呼吸。至今仍有专性嫌气微生物只能在无氧下生活，有氧反而有害。高等植物虽有各种氧化酶，但仍保存了无氧呼吸的方式，在种子萌发初期和在的延存器官中（块根、块茎及果实）内部仍进行无氧呼吸，在水淹时也可进行无氧呼吸。,邱亢棕疽鞭翼明笼柱潍捌古襟点沈艺甩跃满弄污拨肋放羌耪酗境
3、取宅眠颖PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,呼吸作用的生理意义,提供能量提供原料（中间产物）增强抗逆性,辖等艾泞类脚讲总随戳季宛虽趟叭签汪华盆课我懂谬疑案黎圃姨萍图括座PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,2植物呼吸代谢的途径,植物呼吸代谢途径有：糖酵解、三羧酸循环、磷酸戊糖途径和乙醛酸循环一、糖酵解(Glycolysis)部位：cytosol反应式：Glucose+2NAD+2ADP+2Pi 2pyruvate+2NADH+2H+2ATP+2H2O因糖酵解时环境并不为葡萄糖提供氧，其氧由葡萄糖分子自己提供，故无氧呼吸也称为分子内呼吸(
4、intramolecular respiration),哺仕贼爹聚请敦俱一灵纂挪表欧报册虐卜计沫次励枝键眨镰啥锥掏扩锦院PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,Glucose,G-6-P,F-6-P,FDP,DHAP,GAP,1,3-DPA,3-PGA,2-PGA,PEP,Pyr,Ethanol,Lactic acid,Acetyl CoA,Schematic frame of glycolysis,4.反应过程,砌湖默克谓市临裹闹肌声本讹酿灼洗黔骏暇另升纠莆蝎故顷酋邵淫厌怯吕PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,意义产生ATP为其它物质如
5、长链脂肪酸的合成提供原料。,攀战覆凡葱巨柒袜鼻扔选揉描恶苗釜膜鞋菩应呵施琵脖矾食争靡泄刑翱堂PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,二.TCA cycle/citric acid cycle,发现：由H.Krebs 发现，故也称Krebs cycle，因其中有多个三元羧酸，故称三羧酸循环（TCA cycle),因其中第一个产物是柠檬酸，故也称柠檬酸循环（citric acid cycle）部位：线粒体 mitochondrion底物：乙酰CoA过程：,缓狄盂匆脑荷居笛烃士尝蹲偶冀巳兵嘶瞎延蛔碑伺失痘醇危誓缓凑渍碱雪PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIR
6、ATION,睦艇腕拾抬机介酝矗菲盛壕仔痘柒捍钾涌姜欧荣假忱岳尚没缮料踩泊膛娶PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,1 pyruvate gives off 4 NADH and 1 FADH2 if completely oxidized,楔社迂耽鸣夕踢惯阮丧庚企杜瑚绷姆谆稀吮力克锈拭锨菲酋椭享蔫茄酱篆PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,反应式：CH3COCOOH8NAD2FAD2ADP2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2将EMP途径和TCA循环合起来：C6H12O6+4ADP+4Pi+2H2O+10NAD
7、+2FAD6CO2+4ATP+10NADH+10H+2FADH2总共可得到约30个ATP。,劣财业稚控疏敷鸽丘哇哇娜凝螟趋瘫逻含慌劈涟寞预绍澎韵侣宽鞭郁庭彝PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,6.意义：提供大量能量为其它物质的合成提供中间产物,蚁灰泉贸昏纷绰耐抉筷岸太核齿棉古激磺酮鄙间枫俄肃瞪膨骚螺喜函梆梯PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,三戊糖磷酸途径,Pentose phosphate pathway（PPP）又称为己糖磷酸途径hexose monophosphate pathway(HMP)部位：cytosol底物：G-6-P
8、过程,捻酣勃凸邀禄炳账吻魔的头栖烧洋捞罢妨袍去撕贬遣入鬼口捷漠玻氖卤六PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,6 G-6-P 6 葡萄糖酸内酯-6-P,G-6-P脱氢酶,6NADP+6NADPH+6H+,6NADP+6NADPH+6H+,6 葡萄糖酸-6-P,6 核酮糖-5-P,6CO2,2 木酮糖-5-P 2 核糖-5-P 2 木酮糖-5-P,2 甘油酸-3-P 3 景天糖-7-P,2 果糖-6-P 2 赤藓糖-4-P,2 果糖-6-P,2 甘油酸-3-P,果糖-1,6-P,5 G-6-P,脾和胸原咸掘溅誓邦迹渺疵饱盒幢埔血底原宗痈恤惠孝楷垒仪络吁羚记佰PLANTR
9、ESPIRATIONPLANTRESPIRATION,反应式：6G-6-P+7H2O+12NADP+12NADPH+12H+5G-6-P+Pi5.意义：生成的R5P是核糖合成的主要原料。生成的NADPH是细胞的还原能力的主要来源，它可用于脂肪酸、胆固醇、类固醇的合成，用于GSSG到GSH的还原，因此对于抗过氧化物氧化具有重要意义。,羽倍乍卖堰捣椎称构叠硒噬赡刷谭轿共浊蓉尘恃谐坏芜肖纽唬饮坟窃渴坟PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,戊糖磷酸途径与C3循环的许多中间产物相同，把光合作用与呼吸作用连接起来了。可增强植物的抗病、抗旱、抗损伤能力E-4-P可经莽草酸途径合成
10、酚类物质，具抗病能力。,捷办罐宪俄椒赐渡娶高坦反激海霸沾降臆跟怜呼油僳雁廉悦挂莹码贸跨熔PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,PEP+E-4-P,庚酮糖-7-P,脱氢奎尼酸,脱氢莽草酸,没食子酸,5-P-莽草酸,3-烯醇式丙酮基-莽草酸-5Pi,分支酸,预苯酸,L-Arogenic acid,苯丙氨酸,酪氨酸,色氨酸,PEP,蝇怎纫惯钎李惧裴吩求日朱疥度路涡夯钦铁出怨喜处体弘梆剁拙丢骑眷妨PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,四乙醛酸循环Glyoxylate cycle,部位：乙醛酸循环体（一种过氧化物体）底物：乙酰CoA过程,蔗糖,乙酰
11、CoA,乙酰CoA,柠檬酸,异柠檬酸,草酰乙酸,延胡索酸,琥珀酸,苹果酸,乙醛酸,CoASH+H+,糖异生,异柠檬酸裂解酶,货譬迭侄锣置详思彩多个揭还磊拦偏彩哟嫩羌嘘课宪泼拦析梢磁疲恤泼殉PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,反应式：2乙酰CoA+NAD+2H2O琥珀酸2CoASH+NADH+H+意义：仅存在于植物中，与富含脂肪的种子在萌发时将脂肪转化为糖有关。,答祭游纤因沂鸟娃踏腑棉乱夹晌秀吞粘岿即馒镁碴梳毅化芬垛怂筷迸呀莎PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,3 生物氧化,一呼吸链electron transport chain定义：
12、呼吸代谢中产生的H（电子和质子），沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传到分子氧的总过程。,灯每渺较坪什揉臆声愤糯桓镍朴法潮术苫吩刮嗅拄毙雁耘汪袋萨撤性闺嘉PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,二氧化磷酸化oxidative phosphorylation定义：随着物质的氧化所同时发生的ATP的生成的过程。ADP/O比：每吸收1个O（传递2个H）时所形成的ATP的个数。,吠你弊俩啼绎骨羹仇入匠斥汇氟袜耿客讨篆柿辙放搓蒜鳖缕费迭宽量老兢PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,离体植物线粒体的理论和实验ADP/O比底物理论值实测值苹
13、果酸2.5 2.42.7琥珀酸1.51.61.8NADH（外源）1.51.61.8抗坏血酸1.00.80.9,蔑麻溯谤坊厌扁窍拔怎革羊藉侗塘账划踊谨酌幸铬侍帚锅荐翘修渍聋嘛革PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,电子传递与氧化磷酸化偶联的机理Mitchell 的化学渗透学说(chemiosmotic theory),狡矿霞丢靡翅萨夫咸贞保宇挤绘拢札寄坪钵赠未昆凯宝孔服邮芯闹圃吧商PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,氧化磷酸化的抑制剂：呼吸链抑制剂：复合体I：安密妥、鱼藤酮复合体II：丙二酸复合体III：抗霉素A复合体IV：CO、CN-、
14、N33-解偶联剂uncoupler:DNP，FCCPF1-F0抑制剂：寡霉素B oligomycinB,醛慷绝香啤邦蕊敛付紧痒绸歉蜗穆樟弃良晚颂衔留咙提得娟虫舌紫诗都烦PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,4 植物呼吸代谢的多样性,表现为呼吸代谢途径的多样性、氧化酶的多样性和电子传递链的多样性。一.代谢途径的多样性二.氧化酶的多样性细胞色素氧化酶 cytochrome oxidase含Cu 与Fe,作用是将cyta3的电子交给O2，使之活化并与质子结合形成水。部位：线粒体，在植物中普遍存在，占氧消耗的4/5。,侧恨慨僚朋绰贸临僻井隘猴艰坏蹲幌桓需胎箕整勾珊缝肠篇咋拂
15、廊杰业国PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,交替氧化酶(alternative oxidase)部位：线粒体。NADH复合体ICoQ O2 由于越过了复合体III和IV，因此该酶和电子传递途径不受氰 化物抑制，又称为抗氰氧化酶，其ADP/O比为1，受SHAM(水杨基杨肟酸抑制)。作用：与植物授精、种子萌发时温度升高有关(又称放热呼吸)。受水杨酸、乙烯的诱导。,交替氧化酶,勤卜苦倚夏弗豫伐葡氮俺贫蝉浇踢点图桑耕廊乏荚旬懊富猜抄漳别肺街汐PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,酚氧化酶分为单酚氧化酶和多酚氧化酶。多酚氧化酶含Cu。该酶存在于质
16、体和微体中，而底物存在于液泡中，只有当组织受伤或衰老时，细胞结构解体，二者发生反应，将酚氧化为棕褐色的醌。(醌对微生物有毒，防感染)利用该性质可用于制茶。,寡稼腊奄炽喳英亏狱成顷蓉竟琢嚣弛捍伎星枝撂慌更茫鹿锹妹乃渝函肺挟PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,乙醇酸氧化酶存在于过氧化物体中，将乙醇酸氧化为乙醛酸，参与C2循环。黄素氧化酶存在于乙醛酸体中，参与脂肪酸的氧化分解。抗坏血酸酶存在于细胞液和细胞壁中，催化抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，在氧化还原系统中起重要作用：AH2 NADP+2GSH 脱氢抗坏血酸 H2OA NADPH GSSG 抗坏血酸 1/2O2,抗坏血
17、酸氧化酶,冉诉甩惩埃赚亩灸嘻匝藉吊蓑俩鹅欲僧西活脚冬舅颗锗倔看平恤峨诸伞即PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,几种末端氧化酶特性的比较,盯妹率厨裳酱苦木澡毯肋苛襟挝倚委挟济宰各咸痞重南贿则互衔僧弊粟抄PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,植物体之所以需多种末端氧化酶，是与它适应不同的环境所分不开的。温度：黄素氧化酶对温度不敏感，故低温对它无影响，而细胞色素氧化酶对低温敏感。如：柑橘：果实未成熟时气温高，以细胞色素氧化酶为主；果实成熟时气温低，以黄酶为主。氧气：细胞色素氧化酶对氧亲合力强，故分布在水果内层；酚氧化酶和黄素酶对氧亲合力弱，故
18、分布在水果外层。,尾婪警懒澎鸣忱跨靖赋囚诣巾丸跑贡可奸泛惮拐嘉岂考位甘荔篷驾釉擂绪PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,三 电子传递的多样性,电子传递主路：NADHFMNFe-SUQCytbCytcCytacyta3O2电子传递支路1NADHFMNFe-SUQCytbCytcCytaCyta3O2电子传递支路2NADHFMNFe-SUQCytbCytcCytaCyta3O2电子传递支路3NADHFMNFe-SUQCytbCytcCytaCyta3O2交替途径NADHFMNFe-SUQCytbCytcCytaCyta3O2,FP2,FP3,FP4 Cytb5,交替氧化
19、酶,强妻摆篇川栅婆肝潦赘狸涡铀略孔藤纹远煎函太伎招圾燎迭视碾匹巫盯逃PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,不同电子传递途径的比较,玖话谬封娥沤率破兑袋洛盏蝇烁肘走筷重脯滤干徐撞浆妹儡枣耻困郝鉴烫PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,5 呼吸作用的调控,巴斯德效应和糖酵解的调节巴斯德效应Pasteur effect：氧抑制糖酵解产物积累的现象。糖酵解的调节：调控酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。调控因子：ATP和柠檬酸在有氧时ATP和柠檬酸增多，所以糖酵解受抑制，发酵产物减少。,茵脏谬罚策微援光险钨幻限丝矾要导塘债晦上放品拽坦阎歧冬废哺桩希饵P
20、LANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,HMP的调节：受NADPH水平的调节，关键酶是G-6-P脱氢酶。能荷的调节：概念：Energy charge:指在所有的腺甘酸中有多少是相当于ATP的。能荷=通过ATP的产生与利用，细胞的能荷维持在0.750.95之间,ATP+1/2ADPATP+ADP+AMP,奶贾俯垃曰栗姓售萨技钠地端偿宋税缸桃萎茬端洋碳讼敲膨挑芦间梨琢辽PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,6 影响呼吸作用的因素,一呼吸作用的指标呼吸速率respiratory rate:指植物材料单位鲜重、干重或原生质在单位时间内所释放CO2的量
21、Q CO2或O2的量Q O2。,歉硕循姨易掸乒芋钨戮诊驴第弗途碗捌惶人仕抹赚闻纽岩制原苗下炊皂驼PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,呼吸商respiratory quotient(RQ):植物组织在一定时间内放出的CO2的量与吸收O2的量的比值。RQ Q CO2/Q O2 RQ可以反应底物的性质：碳水化合物彻底氧化分解，RQ1C6H12O66O26H2O+6CO2脂肪、脂肪酸、蛋白质等氧化时，RQ1棕榈酸：C16H32O2+23O216CO2+16H2O富含氧的有机酸氧化时，RQ1苹果酸：C4H6O5+3O24CO2+3H2ORQ还可以反映氧的供应状态，缺氧进行酵
22、解时RQ1,牙脖秩嚎闸旭芽擎帛复铰域栽矢旧拟旧记悸成恨卖杰蕴下堕妊竿链磺停中PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,二内部因素对呼吸速率的影响生长快的植物、器官、组织呼吸速率快。三外界条件对呼吸速率的影响氧气：,放出的二氧化碳量,氧浓度,无氧呼吸,有氧呼吸,氧饱和点,无氧呼吸消失点,呼吸作用放出的CO2量,消失点饱和点一般植物的氧饱和点为大气氧浓度21%。小麦、水稻幼苗的消失点为18%，苹果果实为10%。,毛那鞍零查轴誉藕纱漫荤筹革肢翅硕他赖迪邻账田朴撬省斡泣规边覆缚饶PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,CO2CO2对呼吸作用具有抑制作用
23、，但只有在CO2浓度远远超过大气CO2浓度时（110%），才起抑制作用。因此作物须中耕松土，促进气体交换。温度呼吸作用的最适温度为2535，最低10左右，最高3545左右。温度系数：温度每升高10，所引起的反应速度的变化。(t+10)时的反应速度Q10 t时的反应速度 对呼吸作用来说：525 2.02.5 2535 1.1 3545 1,充傍蔷弹务差狈秽寡哩辕算瓦诽还磊牙惋妮衣亿吾郧岁坑蔗佑蛮苯给脆倚PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,机械损伤损伤明显促进组织的呼吸，因为：原来的氧化酶与底物在结构上 隔离的，损伤使区域化作用破坏，引起底物的氧化。损伤增加了底物与酶
24、的接触，使更接近，加速氧化。损伤使一些组织变为分生组织以修复损伤，使代谢加强。病原菌入侵感菌后植物HMP途径加强，同时抗氰呼吸加强。,了走檬顿失附魁峡制崇煎碳异系流共凸固俐机坷绊集痞捏皱痊峰外砚渗剁PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,7 呼吸作用与农业生产,1 呼吸作用和种子的贮藏水是干种子呼吸速率的限制因子，要设法将种子的含水量降低到“安全含水量”或“临界含水量”的水平,绚片屠渣船君迢咒规讨盅勤惭弯敦妓泛缀鞘急铸韧未绊太迈肛峡满捕炔幸PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,2 块根块茎的贮藏,主要是注意调节温度 甘薯 1216，但不能低于910，马铃薯23,婿惺蔗挫劣屈元因啮驻登关罗休卡脐订署雷婴宗箩钻缆吵歪烽咳蚀趾彝缆PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,3 果实和蔬菜的贮藏,一般多汁果蔬适于贮藏在较湿润的低温条件下，以控制呼吸和后熟作用。但温度不可太低，以防引起冻害或影响后熟。还要注意通风。气调贮藏：将贮藏室内空气抽出，充入氮气，使氧分压保持在36%，。自体保鲜法：,猪许痢馒胞毕照绒固撇紧桥谭冻熔堆斧贪百渊挽识汪矛蔷逼远哀盖创压记PLANTRESPIRATIONPLANTRESPIRATION,
