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1、第四章真菌的营养,官秒惰共嫩缉牛倡车菲狞傲栓骇词蛤淌晚速累卢壹隧劳誓槽捂缓钳敞陌敞第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,营养和生长是密切相关的，营养是生长的基础，生长是营养的一种表现形式。研究目的：研究真菌营养是为了控制真菌的生长，对于有益真菌可以通过提供各种营养物质的方式使其大量生产对人类有经济价值的菌体或代谢产物；对于有害真菌可以控制营养供给，减少对人类的危害。,朗卡换老兄掌村属赎夸控袋短褂睦淳遍腋晾放终胁畜雕玫厘温孙角燥掺姿第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,第一节 消化与吸收,真菌的营养方式主要为腐生性和寄生性两大类，这两种类型的真菌对营养物质的要求有异，尤其是活体营
2、养的寄生菌，因为各自有着完全不同的营养要求，所以至今还不能完全离体培养。但作为研究来讲，必须要定性和定量，所以一般要求真菌在实验室条件下进行正常的生长发育，在这个条件下的营养和环境因素可以被控制和重复。选择一种最适的培养基质对于真菌生长是最重要的。,论韭仪驴取晤霄痘寄奔耘裴长寓懒涧评筒碾砖惟磋球踩管泥砚痞尺侯蒙怨第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,（一）培养基按营养物质来源分天然培养基：在自然界条件下，真菌一般生活在由动、植物产生的基物上，而这些基物是一些组成复杂的物质，这类培养基易于得到又便宜，但是由于不知它们的组成成分，所以不能被复制来进行生理学研究。优点：取材方便，营养丰富，种
3、类多样，配制方便。缺点：成分不稳定也不 清楚。合成培养基:用化学药品配制的合成培养基是一种比较理想的研究用培养基，但一些真菌在此种培养基上生长得不好或完全不能生长。优点：成分精确，重演性高。缺点：价格较高、配制麻烦。半合成培养基:把天然基质和化学药品结合而形成的半合成培养基成为广泛应用的培养真菌的培养基。然而这种培养基也不尽人意，因为添加的天然产物，如马铃薯浸出液、麦芽汁、酵母抽提物等，提供了刺激真菌生长的一些未知的营养元素。优缺点：成分精确性、重演性、价格、配制等介于合成培养基和天然培养基之间。,梳菏伏我岿蓬宏车滋侮堰阁梧瘩陌抢夫傣融购隐祸舵辖铅选虱窿履诵姻暗第四章真菌的营养new第四章真菌
4、的营养new,（二）按培养基物理状态,1、液体培养基：呈液体状态的培养基。用于：大规模工业生产；实验室摇瓶试 验；微生物生理代谢研究。,丈整送手蹿来佣焚焦哉娟锨饼歹砌沃师贪醚睛烬狭审汛饯迹益府视糟鹃壮第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,（二）按培养基物理状态,2、固体培养基：用于菌种培养、分离、保存，育种。A.固化培养基：液体培养基中加入适量凝固剂（如琼脂），如：斜面培养基、平板培养基。B.天然固体培养基：天然固态基质直接配置。用于：孢子培养，药用、食用真菌生产。利用各种富含纤维素和木质素的农林废弃物如木屑、棉籽壳、秸秆、玉米蕊等作为主要原料，再加入适量的米糠或麸皮和无机盐类制成固体
5、培养基。,茵硼蘑错责概笆伟鄂朴清贴易镍绒俗自秒烬丝孕矗捻档捂磐柑痊蒂佐牟父第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,（二）按培养基物理状态,3、半固体培养基：介于固态和液态之间（加0.5%左右 琼脂）的培养基。用于菌种鉴定、细菌运动性观察和噬菌体效价测定；厌氧菌培养、保藏。,递郎拯驯阜权揉昆两恶炊疽置舒卒绣惑芋楞红悦蝴延奶幅么甭调呼伦缉肥第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,（三）按培养基的成分和目的,1、选择性培养基：就是根据某种微生物的特殊营养要求或其对某化学、物理因素的抗性而设计的培养基。其功能是从混合菌样本中的选取优势菌，从而提高该菌的筛选效率。1）加富性选择培养基：用作加
6、富的营养物主要是一些特殊的碳源或氮源，如甘露醇、纤维素、石蜡油、糖液等。2）抑制性选择培养基：选择性抑制剂有染料、抗生素、脱氧胆酸钠、叠氮化钠等。用于选择性的其他理化因素还有温度、氧、pH和渗透压等。,留襄嫌慑甭昼智巳也痞黑所旺妊贯妙奉批侮瘦婚多琅烛甫铜怒讽佛嘴宅昧第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,（三）按培养基的成分和目的,2、鉴别性培养基 培养基中加有能与某一菌的无色代谢产物发生显色反应的指示剂，从而达到只须用肉眼辨别颜色就能方便的从近似菌落中找出目的菌菌落的培养基。最常见的鉴别性培养基是伊红美蓝乳糖培养基，即EMB 培养基。,噎片义失啮蜗立帕租疾致互输析项瘫活泻酗姿哭熔酷勘驾
7、也薪垦岩炉昼烩第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,一、消化 真菌能够生长在广泛的基质上。1.简单小分子G/aa（不需消化直接吸收）2.复杂大分子的消化：大分子的不溶性多聚物，如纤维素、淀粉、蛋白质等，经初步的消化才能吸收。途径：真菌能够分泌胞外酶去水解大分子变为小分子。胞外酶多为不同的消化酶，具有专一性，能控制大分子逐步水解，释放出简单的可溶性的小分子，然后被菌丝吸收。有些真菌在复杂的或简单的培养基中都能良好生长，就是依靠其分泌的胞外酶去水解大分子多聚物，而且只有当真菌与基质发生联系时这些酶才发挥作用。,匠善瞬饶瓜燥烤踏禹和截胜莲炼真利拽泣撑绕撂伟官犬溯丧梢予炮种湍料第四章真菌的营养
8、new第四章真菌的营养new,寡聚体,躇呀五瘴敷榜行酗眉苹绰继缝挛昆失昂臣尉窥坍诣模眨袭呈携垮饶代核伯第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,二、吸收进入真菌细胞的所有离子和分子必须通过细胞壁和质膜。1.细胞壁多孔，一般情况下允许离子和分子通过。2.质膜半透性膜，可调节溶质运输到细胞中。通过三种方式运输进入细胞内。（选择通透性）（1）电解质的运输方式：几乎所有重要的离子都是通过主动运输被吸收的，包括阳离子(如钾、镁、锰、铁和铅等)和阴离子(如磷酸根和硫酸根等)。K的吸收是显著的高效率的，只要从呼吸中提供能量，K吸收则可以在浓度梯度达到5 000：1的状态下进行，但是K的吸收是与H向胞外运
9、输相匹配的。在某些情况下，一种离子的吸收往往受其他离子的影响，例如，在酵母中，当PO43吸收时，Mg2、Ca2 和Mn2的吸收也同时发生，而且K 刺激这一吸收作用的进行。,跟颜姥脖在屈恼职疑嘶值候勇四飞烁蹭旁纺然蝉糯魄甫龙仇侮丁厅师砚姿第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,（2）非电解质的运输方式：非电解质的吸收几乎都依赖于专门的运输系统来完成。糖类的吸收可通过主动运输和简单扩散（协助扩散）；氨基酸的吸收通过主动运输；有机酸的吸收是通过专门运输和被动扩散。专门载体分子(透性酶)是为每一种营养物质运输而产生的，受许多内外因素所制约（活性调节）内外因 如真菌自身的生理条件；pH、温度、离子
10、强度等、代谢产物、小分核苷酸类物质、营养物的特殊结合等。,绽躁捌淄衅辅摔晃帝指斤录圃训逃聊豫欢氖保重澳譬歼什盏湾氮亿固畦匣第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,三、酶诱导和抑制（合成调节）营养物质的吸收在很大程度上取决于酶和酶活性，消化酶分解培养基中的大分子，质膜上的载体分子也是一种酶，称为透性酶。1.酶合成的诱导。具有特殊功能的酶不一定总是在细胞中出现，而这种酶的合成可以由一种特殊的营养物所诱导。有些真菌不含有消化淀粉的酶，但是当它被转移到含有淀粉的培养基上时，它可被诱导产生所需的酶去分解和利用淀粉。有些氮素营养物，如硝酸盐和亚硝酸盐，也需要由酶诱导的形式被真菌吸收和利用。真菌本身带
11、有这些酶的结构基因。那为什么不表达？,逐盾桅邹区荤歇烫共乓榷刹圆爵缸麓墟厘葬在阜身屡昏予姑腹虽庚套拴摸第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,2.分解产物抑制 在一般情况下，一种营养物质的吸收将会受到另一种同样需要的营养物质的影响，例如，在培养基中加入混合的糖源，真菌首先利用葡萄糖而不能吸收也需要的果糖，直到葡萄糖被耗尽才能利用果糖，这种现象叫做分解产物抑制。（前面P34，提到竞争性抑制和非竞争性抑制）分解产物抑制是普遍发生的，磷酸盐抑制亚磷酸盐的吸收，含硫氨基酸抑制硫酸盐的吸收，铵或谷氨酰胺抑制硝酸盐的吸收，硝酸盐抑制亚硝酸盐的吸收。这种抑制现象的解释，可能是负责运输代谢物穿过质膜的载
12、体分子没有预先合成，或者是利用这种代谢物的代谢途径中的酶被改变。,搂乍她旁圾济琼鸵淤兹姜籽层涅挚垣诬九恋出羔臣战雌撼拴搐事称包沦曲第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,酶诱导和抑制是由基因控制的，涉及到结构基因和调节基因，结构基因直接编码酶，而调节基因是调控酶的表达。调节基因的正调控对于结构基因的表达是需要的，而调节基因的负调控导致结构基因的表达被抑制。,暗塞铝赤魔皋般如乾碎深揍座讥斧鳞喘讳税挣础皮玄侥瞎苛皂疾阁痔保氯第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,乳糖操纵子,调节基因,控制位点,结构基因,i,P and O,Z/Y/a,i 编码的产物阻遏可调节操纵基因的开与关；O为操纵
13、基因，P为与RNA聚合酶结合的启动基因。（诱导）负调控无诱导物乳糖时，i编码的阻遏蛋白与O结合，阻止RNA聚合酶与P结合，结构基因不表达。有乳糖，没有葡萄糖时，阻遏蛋白由于与乳糖结合，发生结构变化而失活，操作基因区释放出来，使结构基因转录启动。乳糖分解后，阻遏蛋白又发挥作用抑制结构基因的转录。,少鹏留踩冯奢蝴轧束葫泰碳些捻肺药暖赖了蒸更冬多愿铸歇我逃痈怖糠光第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,（诱导）正调控：乳糖操纵子的正调控因素是降解物基因活化蛋白（CAP）。启动基因上除了RNA多聚酶作用位点外，还有40bp的CAP结合部位。CAP（分子量44000道尔顿）是二聚体，它可以和cAM
14、P结合形成CAP-cAMP复合物，然后再结合到启动基因的CAP结合部位，以提高相邻操纵子的转录速度。促进RNA聚合酶对启动子后面部分的亲和力，使乳糖（lac)操纵子的结构基因转录。降解物的阻遏作用（代谢产物抑制）：有葡萄糖存在时，葡萄糖分解代谢产物能抑制腺苷酸环化酶活性并活化磷酸二酯酶，从而降低cAMP浓度，此时，调节基因的产物不能被cAMP活化形成cAMP CAP复合物，乳糖（lac)操纵子的结构基因不转录。,哉传柒懦琢玩召诞陡汛疏肌买匠口狞屯汾祈撕邻雌消然戴董浚悲躬梳玖心第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,第二节营养物质,一、碳素 1.功能：提供结成细胞的基本骨架(碳占真菌细胞干
15、重的一半）；提供了能源物质。2.碳素类型：糖类是提供碳源的重要形式，主要包括单糖、糖酸、糖醇、双糖及它们短链的和长链的多聚糖。1）单糖：己醛糖葡萄糖甘露糖半乳糖葡萄糖是几乎所有真菌都喜欢利用的碳源，果糖是仅次于葡萄糖的良好碳源。在果糖、甘露糖、半乳糖的利用可被诱导；结构与葡萄糖相似的单糖更能被利用；真菌能利用某种单糖而不能利用同这种单糖组成的双糖或多糖。2）双糖：麦芽糖和纤维二糖被真菌广泛利用，少数真菌利用蔗糖。,议咨垦锹谱围慎肝亥程旅卿沥刻丁元湘牛织淤届旗蝴木颖辆毫韵泛奥惮氛第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,碳源的类型和浓度对真菌生长发育的影响：一种真菌在营养生长时可以利用一种专
16、一的碳源，但在特殊结构产生时却不能利用它。(表41)对真菌生长最适的不同碳源的浓度不同。(图42)这些差异的生理学基础：所有真菌中，能够利用相对分子量小的糖类作为碳源，主要依赖于载体的性质(专一性)和这种碳源化合物进入细胞后的生化代谢途径中能量的释放和各种酶的形成，载体或酶的改变都会影响吸收和利用。啤酒酵母对糖的转移运输系统。（表42）,蔬忽砍墨锻递祥挛脓驱秦阉肖砚狄碌娶蒂速葬示惦负饲幸学诺专秧沉绢州第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,3）大分子糖：纤维素纤维素酶降解纤维素为葡萄糖单位AC1纤维素酶BCx纤维素酶C纤维二糖酶淀粉淀粉酶是一个可诱导的酶，在淀粉存在时它才能被合成在淀粉培
17、养基上，淀粉浓度与菌丝生长和淀粉酶产生正相关。（表43）如果培养基中淀粉被其它碳源所替代，则淀粉酶的产生明显下降。（表44）木质素包括三个取代醇的聚合物，包括香豆素醇、松柏苷醇和芥子醇，这些亚单位的相互比例因种而异。（图43）酚氧化酶是木质素降解中不可缺少的酶。,镑标神哮遏焦沥乖缴于似伺饱悟闹斤叫霞棍晰王暂渝呻窃傍彰召罐拓橱雷第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,4）醇类：乙醇、丙醇、多羟醇（甘油）等。酵母中研究较多，发酵反应产生酒精。5）脂肪酸能够被真菌利用的脂肪酸依赖于碳氢链的长度。长链脂肪酸的利用受pH影响小，而短链脂肪酸利用的关键因子是pH。图44脂肪被利用前，为脂肪酶消化为亚
18、单位。脂肪或是它的化合物不能作为真菌的主要碳源，但它们在培养基中明显地影响真菌的生长。6）碳氢化合物也是真菌喜欢利用的一类碳源，在其生长培养基中加入脂肪酸往往提高利用效率。7）CO2少数真菌被证实可以利用其作为碳源，如头孢霉的一些种和镰刀菌属的一些种。碳元素是所有细胞结构和功能的基本要素，对机体的生存极端重要，几乎所有异养的真菌都依赖于对环境中复杂形式碳的降解。,葡赠葫既树译茫木傈畸破育撇沧繁翼美撑锈跑棺海茂创瞪番伤隘洒咖渝瓜第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,二、氮素 对生长发育不可少，作用是合成各种关键的细胞组分，包括氨基酸、蛋白质、嘌呤、嘧啶、核酸、氨基葡糖、几丁质以及各种维生
19、素等。主要吸收对象为硝酸盐、亚硝酸盐、氨、尿素和有机氮等。三、无机营养 常量元素：镁、磷（主要形式PO43-）、钾、钙、硫等；痕量元素：铜、铁、锌、锰、钼、钴、钠等。镁，起广泛的调节作用。参加大量的代谢过程，影响细胞膜的结构和功能，影响大量的生化过程。磷，主要的存在和吸收形式PO43-，是许多重要大分子的重要组分；是核苷酸（ATP/GTP/CTP/UTP)的组分，参与能量的贮存和转换。钾，大量积累维持机体的正常功能，主要作用调节渗透压；与蛋白结合，使酶激活。硫，蛋白和维生素的组分，机体的需要量大；最普遍的利用形式SO42-。钙，使真菌的生长和繁殖速度加快；调节肌动蛋白和肌球蛋白之间的相互作用，
20、与胞质流动有关；也是许多细胞的结构组分。,播集宅娩赁妄凋闷拆羚租罚鉴硝继蜗介质邀孩仗它蹋版窿挨晃每壹癣举傈第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,四、维生素和生长因子 维生素一般都是辅酶的成分或充当辅酶的功能，起精细的敏锐的功能。一般来讲，在0.010.1gg便可起到促进生长和发育的作用。“生长因子”在低浓度时对真菌生长具有活性，包括肌醇、脂肪酸以及高等植物的生长激素等。1.维生素所有生物都需要维生素，但它们的合成能力不同。真菌本身合成和所需的维生素大都是水溶性的B族维生素和维生素H(生物素)，对于维生素A，D和E的合成没有在真菌中发现，至少在目前看来真菌是不需要的。由真菌产生的维生素有
21、硫胺素(VBl)、生物素(VH)、吡哆醇（VB6)、烟酸、泛酸、核黄素(VB2)、肌醇和对氨基苯甲酸等。,壕贿邻阁馁肚城癌线书芬雨半际区舒庐逃赖匹军奢侨娄泞启枝冲裂奢魂蛔第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,(1)硫胺素(VBl)真菌中缺乏维生素最多的是硫胺素。疫霉属(Phytophthora)的所有种都缺乏硫胺素，酵母中往往最缺乏的也是硫胺素，一部分担孢子也缺少这种维生素。硫胺素的作用是调节糖代谢，硫胺素的活性形式是焦磷酸硫胺素(TPP)。TPP是中间代谢中催化去除和转移醛基的一些酶的必需的辅酶，包括丙酮酸脱羧酶、酮基转移酶、丙酮酸脱氢酶、-酮戍二酸脱氢酶等。在丙酮酸脱羧酶和酮基转移
22、酶中，TPP是这些酶的亚单位键合的必需的辅助因子。作为一种重要的辅助因子，VBl(TPP)具有显著的生物效应。例如，丙酮酸是碳代谢中关键的组分，在丙酮酸转化中TPP是重要辅助因子，不管是走脱氢途径还是走脱羧途径。因此，在硫胺素缺乏的真菌中往往积累丙酮酸。,苑事豫偏粕岩驳技预戮落葛惠窃垂士变餐具涯刘埋庶狠仔淳氮牟办彻芒准第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,(2)生物素(VH)生物素是仅次于硫胺素的真菌生长因子。它的活性形式是在羧化酶的某些活性位点与赖氨酸连接，这种生物素赖氨酸复合物叫做生物胞素(biocyfin)。它的功能是转移C02或羧基的辅酶。需要生物素的酶包括丙酮酸羧化酶、乙酰辅
23、酶A羧化酶、尿素羧化酶。生物素在其中的功能是相同的，首先连接C02或羧基，然后转移到底物上。例如，在丙酮酸羧化酶中反应中：C02生物素酶C02生物素酶C02生物素酶丙酮酸草酰乙酸生物素酶,蜗每碉辗俯诱郝方绝谱读幅隔轮侵忧辕嘲鸣漠闰触根者汝釉燎度加垂柯瘦第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,真菌中生物素合成途径为：庚二酸脱硫生物素生物素，一些缺乏生物素的真菌，如果提供生物素的前体脱硫生物素后是能够生长的，但不能把庚二酸转变成生物素。这些菌包括核菌纲的一些种、粗糙脉孢菌和某些酵母。有些真菌提供脱硫生物素也不能生长，必须满足它们对生物素的需求，如粪生粪壳和松下小长喙壳等。,肺诗孩猩郎旨巩秃蛛
24、针事中综寅懈喂吠益活抠痔储硫钒叙回荔逐寞蹿恶缺第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,(3)其他维生素 真菌对吡哆醇(VB6)的需要比硫胺素或生物素要少。部分和全部缺乏吡哆醇的真菌主要是一些酵母。在长喙壳属的一些种中也较普遍。吡哆醇的辅酶形式主要是作为参与氨基酸代谢中各种酶的辅酶。泛酸的缺乏在酵母中相当普遍，特别是在酵母属中，但在丝状真菌中目前很少有报道。泛酸是辅酶A的组成成分，辅酶A是酰基转移的中间体。泛酸有利于糖原的积累，并且能增加酵母的呼吸作用。缺乏核黄素(VB2)、肌醇和对氨基苯甲酸的菌比较少见。核黄素为黄素酶提供辅基，参与了呼吸过程中电子传递，核黄素也为氮代谢的各种酶提供辅基。
25、肌醇和对氨基苯甲酸的作用机理目前尚不清楚。,输抽箕篆苛写国箔免饵职芽摹府剃莲寅戒稳异爷阀辫日除低誊剐议杭物邻第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,2.生长调节剂生长调节剂与维生素的不同之处是它们的功能不是作为辅酶，而且通常作用浓度稍高于维生素，这些调节剂包括范围较广泛，如一些脂肪酸、高等植物的激素以及一些挥发性物质等。它们对不同的真菌所起的作用也不同，而且大多数的作用机制不清楚。(1)脂肪酸类的物质在低浓度下能刺激真菌的生长和发育。例如，粗糙脉孢菌的突变株，因为失去了合成脂肪酸的能力而需要外源的脂肪酸。在假蜜环菌中，脂肪酸对生长影响不大，但调节发育，如油酸、棕榈酸能引起假蜜环菌的假根的
26、生长。这些脂肪酸类只有当在培养基中不是作为主要碳源时才有效，说明它们不是单纯的作为碳骨架合成，而是一种调节剂。另外，它们对某一真菌可能起到刺激生长的作用，而对另一种真菌表现出抑制作用。例如，同一种短链脂肪酸能促进假蜜环菌形成假根，然而却毒害松香枝孢(Cladosporiumresinae)。,糟净攘睛蚜措株烘窟蹭甥赖田隐底堡妥独览斟骚陕派农囊荧箱助辑崎妹愿第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,(2)高等植物的激素和类似物在真菌生长和发育中的作用已进行了许多研究，不同的植物激素、不同的浓度会对真菌产生促进或抑制作用。赤霉素(GA)、吲哚乙酸(IAA)、奈乙酸(NAA)和2,4-D，它们能
27、够刺激粗糙脉孢菌孢子的萌发和立枯丝核菌(Ahizoctonia solani)菌丝体的生长。然而在虎皮香菇(Lentinus tigrinus)子实体的形成中，不同的植物激素有不同的效应。当IAA浓度在100gg时，子实体形成的数量变低，但在300gg时数量增加。IAA也能刺激子实体的湿重、菌盖直径和菌柄长度的增加。GA的影响仅是子实体数量和菌柄长度。(3)已经有许多报道关于挥发性物质对真菌生长的作用，一些挥发性物质是高大毛霉和总状毛霉产生的三孢酸的衍生物，能诱发性结构的形态建成。在大量的例子中，挥发性物质刺激孢子的萌发和菌丝的生长，但许多是有毒的。与一些动植物的行为相似。,姬财渗溅炭持讥思奸蜜索孩却焙媳构杜蓖经轮凤浪绕晒凉洛蛹婆啸先鸳挥第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,习题,真菌的营养方式可分为腐生性和寄生性两大类培养基的类型复杂大分子的消化，（真菌能够分泌胞外酶去水解大分子变为小分子）酶的合成诱导真菌本身合成和所需的维生素大都是水溶性的B族维生素和维生素H(生物素)葡萄糖是几乎所有真菌都喜欢利用的碳源，果糖是仅次于其的良好碳源。真菌中最缺乏的维生素为硫胺素（VB1），其活性形式为焦磷酸硫胺素(TPP)，作用是调节糖代谢。,筹励状员槛琉撵看情醒萄掘修示饯尸岂娟邹憾郊利忆隐首循归阎略蠢期押第四章真菌的营养new第四章真菌的营养new,
