结缕草品种抗寒性和抗寒机理研究1.doc

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1、精品论文结缕草品种抗寒性和抗寒机理研究1杜永吉 1，于磊 2，4 ，孙吉雄 3，鲁为华 2，4，韩烈保 11.北京林业大学草坪研究所，北京(100083)2.新疆石河子大学动物科技学院，新疆石河子(832003)3.甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州(730070)4. 新疆兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 (832003）E-mail: duyongji1202, hanld 摘要：通过低温胁迫处理兰引 3 号结缕草(Zoysia japonica steud. cv.Lanyin No.3)、青岛结缕草(Zoysia japonica steud. cv. Qingdao)和交大 1 号

2、结缕草(Zoysia japonica steud. cv. Jiaoda No1)3 个品种结缕草，分别测定了 27 至-173 个品种的叶片、茎电解质渗透率（EL）、丙 二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性并进行了地下茎恢复生长试验，得出了 生理指标的动态变化规律。结果表明，低温胁迫下，兰引 3 号结缕草抗寒性最强，EL 、MDA 和 SOD 三者显著相关。该研究结果可以为结缕草在生产中的推广和应用提供重要理论依据。关键词：结缕草；品种；低温胁迫；抗寒性；生理指标；相关性中图分类号：S812文献标识码：A结缕草（Zoysia sp.）是我国重要的草坪种质资源，其植株密度高、抗性

3、强、耐践踏、再 生性强、成坪快、返青早、质地优良、颜色深绿、管理成本低，在我国具有广阔的推广和应 用前景。兰引3号结缕草(Zoysia japonica steud.cv.Lanyin No 3)就是1个优良的结缕草品种，目 前有关兰引3号结缕草的研究主要集中在坪用性15、种子处理68与种子生产9、引种10, 11 与栽培管理1215 、除草剂影响16等方面，有关兰引3号结缕草在遗传特性及生物技术17方 面报道较少，在抗逆性方面只有少量关于抗旱性18, 19和抗寒性20的报道。结缕草喜温暖湿润气候，低温是影响结缕草分布、坪用性状和推广应用的一个重要的限 制因素，因遗传背景的不同，不同种质结缕草

4、抗寒性差异明显，因此对不同种质结缕草的抗 寒性进行评价，对扩大其应用范围有着重要的理论意义和实践价值。电解质渗透率（EL）、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性是低温条件 下，植物抗寒性强弱较好的评定指标，能从本质上探讨植物本身内在的生理机制。关于草坪 草低温胁迫下的生理响应，前人大多只从冷害处理21,22或冻害处理23,24的某一方面进行研究 探讨，做多个连续低温处理的研究国内报道较少。本试验通过测定 27至-17不同温度处 理下，兰引 3 号结缕草、青岛结缕草(Zoysia japonica steud.cv.Qingdao)和交大 1 号结缕草 (Zoysia japoni

5、ca steud.cv.Jiaoda No 1)三个品种结缕草植株叶片、茎的 EL 、MDA 含量、SOD 活性变化并结合地下茎恢复生长实验，鉴定了不同品种结缕草的抗寒性，以便更深入的了解 结缕草的品种特性及抗寒机理，为结缕草在生产中的推广和应用提供理论依据。1. 材料与方法1.1 材料试验材料为甘肃农业大学草业学院草坪实验室提供的兰引 3 号结缕草、青岛结缕草和交 大 1 号结缕草。1本课题得到国家 863 计划（2006AA10Z132）、“十一五”科技支撑项目（2006BAD01A19-4）”的资助。- 8 -1.2 低温胁迫处理2006 年 8 月在试验地挖取生长在同一生育期（分蘖-拔

6、节期）的供试材料(带土)，装入15cm15cm 的塑料盆,放入 PQX 型多段可编程人工气候箱内进行统一管理，昼夜温度30/20，光照时数 12h/d，光照有效辐射 550molm-2s-1。2006 年 9 月-11 月进行不同温 度处理。用气候箱进行零度以上温度处理时，温度以 1/h速度依次下降到 270.5、200.5、150.5、120.5、90.5、60.5、30.5，每个温度处理 时间均为 2h；进行零度以下低温处理时，先用人工气候箱处理，温度从 27以 1/h 速度 下降到 10.5，再用 BCD-219WAK 型科龙低温冰箱处理，温度以 1/h 速度分别下降到00.5、-30.

7、5、-70.5、-120.5和-170.5，每个温度处理时间均为 2h， 处理后分别对其叶和茎进行 EL、MDA 含量和 SOD 活性测定，重复 3 次。1.3 生理指标测定方法EL 的测定采用电导法25；MDA 含量的测定采用硫代巴比妥酸法25；SOD 活性测定采 用氮蓝四唑 NBT 光化还原法25。1.4 地下茎恢复生长观测每个温度处理后，供试材料先在 4下化冻过夜，再置于室温下进行恢复生长观测，在 其后的 7-10 d 内统计存活率。1.5 分析方法用 DPS 2000 统计分析数据，用 Microsoft Office Excel 2003 作图。2. 结果与分析低温处理后的材料分为两

8、部分，一部分用来做地下茎恢复生长试验，另一部分用来测定 生理指标。2.1 地下茎恢复生长试验统计结果表明：零度以上低温处理的各品种存活率都为 100%，说明短期的零度以上的 低温胁迫不会对植株造成严重伤害；-12处理后兰引 3 号有 12%存活，青岛和交大 1 号全 部死亡；补充观测-10胁迫后存活情况发现，兰引 3 号存活率 57%，青岛 7%，交大 1 号8%。可见，兰引 3 号抗寒性最强。2.2 低温胁迫对不同品种结缕草生理指标变化的影响每个温度处理后，供试材料先在 4下化冻过夜，再进行生理指标测定。2.2.1 低温胁迫对不同品种结缕草叶片、茎 EL 的影响电解质渗透率（%）EL(%)1

9、20%100%80%60%兰引3号 Lanyin No3 青 岛 Qingdao 交大1号 Jiaoda No1兰引3号 Lanyin No3 青 岛 Qingdao交大1号 Jiaoda No140%20%0%272015129630-3-7-12-17 温度（）Temperature（）图 1 结缕草品种间叶片 EL 变化Fig.1 The leaves EL of Z japonica Steud质膜是低温伤害的原初部位和主要部位，低温胁迫能引起植株细胞 EL 的改变，导致溶 质外渗。从图 1 可以看出，在 0以上时，随着温度的降低，3 个品种结缕草叶片的 EL 都呈现 波浪式的增减变化

10、趋势，在温度下降到 15和 9时出现两个峰值，最高峰值出现在 9， 兰引 3 号、青岛、交大 1 号的最高峰值分别为 16.48%、14.80%和 18.53%。说明植株对 9 低温敏感，这与田间种植的结缕草在 10左右时开始枯黄的现象相符26。当温度降到 0 以下后，各品种叶片的 EL 都呈“S”曲线变化，但当温度由-3降到-7时，青岛和交大 1 号 的 EL 分别由 33.17% 和 8.98%迅速增加到 37.93%和 50.05%，而兰引 3 号 EL 却由 28.82% 下降到 11.33%，表明此时兰引 3 号仍能进行有效的生理调节。当温度降到-12时，兰引 3 号、青岛、交大 1

11、 号的 EL 都超过了 50%，分别达到了 95.32%、82.26%、80.40%，此时叶 片已经丧失了生理功能。电解质渗透率（%）EL(%)100%80%60%40%兰引3号 Lanyin No3 青 岛 Qingdao交大1号 Jiaoda No1 兰引3号 Lanyin No3 青 岛 Qingdao交大1号 Jiaoda No120%0%272015129630-3-7-12-17 温度（）Temperature（）图 2 结缕草品种间茎 EL 变化Fig.2 The stolons EL of Z japonica Steud由图 2 可知，在 0以上时，随着温度的降低，结缕草 3

12、 个品种茎的 EL 变化较叶片稳 定，表明茎对于低温的感受没有叶片敏感，在 9有 1 个波峰，兰引 3 号、青岛、交大 1 号 的峰值分别为 33.11%、26.29%和 23.66%，说明茎也对 9的低温敏感。当温度降到 0以 下后，各品种茎的 EL 也都呈“S”曲线增高，当温度由-3降到-7时，交大 1 号的 EL 由 10.54% 迅速增加到 29.89%，而兰引 3 号和青岛则由 26.92%和 30.10%分别下降到 14.76%和 27.40%， 表明此时兰引 3 号和青岛仍能进行自我修复，且兰引 3 号的修复作用更加有效。当温度降到-12时，兰引 3 号、青岛、交大 1 号的 E

13、L 都超过了 50%，分别达到了 87.97%、63.63%、74.83%，此时茎已经丧失了生理功能。 植物细胞电解质的大量泄漏，通常被认为是膜伤害或变性的重要标志27。任庆棉等28指出电解质渗出率大幅度剧增，是细胞膜受到伤害后而导致透性增强的结果，这种低温范围 被称为临界低温。由图 1、图 2 可以看出，3 个品种结缕草的临界温度都在-7至-12。2.2.2 低温胁迫对不同品种结缕草叶片、茎 MDA 含量的影响MDA含量（mol/g）MDA content(mol/g)50 兰引3号 Lanyin No3 青 岛 Qingdao40交大1号 Jiaoda No1 兰引3号 Lanyin No

14、330 青 岛 Qingdao交大1号 Jiaoda No12010027 20 15 12 9 6 3 0 -3 -7 -12-17 温度（）Temperature（）图 3 结缕草种间叶片 MDA 含量变化Fig.3 The leaves MDA content of Z.japonica SteudMDA 是植物遭受低温逆境时，生物膜系统的膜质过氧化的最终产物，其浓度的高低代 表膜质过氧化强度及膜系统的伤害程度，直接关系到植物抗寒能力的强弱。由图 3 可知，在 0以上时，随着温度的降低，结缕草 3 个品种叶片中的 MDA 含量呈 现波状变化，从 20到 15，兰引 3 号含量下降 72.

15、8%，而青岛和交大 1 号分别只下降 41.4% 和 47.5%。从 15降到 6各品种含量并没有增加而使维持在较低的水平。在 20和 3时 出现两个峰值。当温度降到 0以下时，各品种叶片中 MDA 含量呈现迅速升高的趋势，而 兰引 3 号增高的趋势最平缓。兰引3号 Lanyin No330 青 岛 Qingdao交大1号 Jiaoda No125 兰引3号 Lanyin No320 青 岛 Qingdao15 交大1号 Jiaoda No1105MDA含量（mol/g） MDAcontent(mol/g)027 20 15 12 9 6 3 0 -3 -7 -12 -17温度（）Temper

16、ature（）图 4 结缕草种间茎 MDA 含量变化Fig.4 The stolons MDA content of Z.japonica Steud由图 4 可知，在 0以上时，随着温度的降低，各品种茎中 MDA 含量呈现波状变化趋 势，但最高峰值出现时间不同，兰引 3 号出现在 20，交大 1 号出现在 15，青岛出现在3，分别为 18.60mol/g、20.95mol/g 和 14.73mol/g。当温度降到 0以下时，各品种茎 中 MDA 含量也呈现升高的趋势，特别是降到-7以后，增加趋势更加明显，表明膜脂过氧 化严重。兰引 3 号增高的趋势仍最平缓，表明膜脂过氧化产物清除能力最强。2

17、.2.3 低温胁迫对不同品种结缕草叶片、茎 SOD 活性的影响SOD活性（mg/gFW）SOD Activity（mg/gFW）600500400 3002001000272015129630-3-7-12-17温度（）Temperature（）兰引3号 Lanyin No3兰引3号 Lanyin No3青青岛 Qingdao岛 Qingdao交大1号 Jiaoda No1交大1号 Jiaoda No1图 5 结缕草种间叶片 SOD 活性变化Fig.5 The leaves SOD activity of Z.japonica SteudSOD 是植物体内清除自由基的最关键的酶类之一。其活性大

18、小可以反映植株对低温逆 境的适应能力。由图 5 可知，在 0以上时，随着温度的降低，结缕草 3 个品种叶片的 SOD 活性呈现 波状变化趋势，在 12时 SOD 活性最低，兰引 3 号、青岛、交大 1 号分别只有 223.15mg/gFW、240.68mg/gFW、279.11mg/gFW，说明植株叶片 SOD 对 12温度较敏感。各品种的 SOD 活 性在 0都维持在较高的水平，当温度降到 0以下后，除兰引 3 号在-3-7略有增加， 各品种 SOD 活性整体呈下降趋势，特别当温度降到-7以后下降迅速。兰引 3 号 SOD 活性 在-3-7仍有增加，表明其酶系统仍有一定的保护能力，在植株抵抗

19、低温伤害过程中可 能起到十分重要的作用。SOD活性（mg/gFW）SOD Activity（mg/gFW）500400300 2001000兰引3号 Lanyin No3青 岛 Qingdao交大1号 Jiaoda No1兰引3号 Lanyin No3青 岛 Qingdao交大1号 Jiaoda No1272015129630-3-7-12-17 温度（）Temperature（）图 6 结缕草种间茎 SOD 活性变化Fig.6 The stolons SOD activity of Z.japonica Steud由图 6 可知，在 0以上时，随着温度的降低，结缕草 3 个品种茎的 SOD

20、活性呈现波 状变化趋势，在 12时 SOD 活性最低，兰引 3 号、青岛、交大 1 号分别只有 139.123、102.113、134.95mg/gFW，说明植株茎 SOD 也对 12温度较敏感。各品种的 SOD 活性在 0-3都 维持在较高的水平，当温度降到-3以下，除兰引 3 号在-3-7有所增加，各品种 SOD 活性整体呈迅速下降趋势。兰引 3 号 SOD 活性在-3-7仍有增加，表明其酶系统仍有一 定的保护能力。2.3 生理指标间相关性分析表 1 低温胁迫下不同品种结缕草生理指标间的相关系数Table 1.Coefficients of correlation between diff

21、erent Zoysia japonica steud. varieties in low temperature stress供试材料Materials电解质渗透率和丙二 醛EL vs MDA电解质渗透率和超氧化物 歧化酶EL vs SOD丙二醛和超氧化物歧 化酶 MDA vs SOD兰引 3 号叶片 L leaves 0.901 -0.961-0.982 兰引 3 号茎 L stolons 0.849 -0.748 -0.912 青岛叶片Q leaves 0.995-0.980-0.971 青岛茎Q stolons 0.966 -0.939 -0.950 交大 1 号叶片 J leaves

22、O.975 -0.909-0.978 交大 1 号茎 J stolons0.899 -0.936 -0.923 注：采用所有处理平均数进行相关分析；*、*分别表示在 0.05 和 0.01 水平上显著Average of all treatments in tests is adopted；*、* Significant at the 0.05 and 0.01 levels, respectively对不同品种结缕草在 0以下低温胁迫后，叶片和茎中的生理指标间的相关分析结果表 明(表 1)，各品种叶片、茎中生理指标间相关性都很高，其中 EL 和 MDA 在青岛叶片、茎， 交大 1 号叶片中极

23、显著正相关，在兰引 3 号叶片，交大 1 号茎显著正相关；EL 和 SOD 在 兰引 3 号、青岛叶片中极显著负相关，在青岛茎，交大 1 号叶片、茎中显著负相关；MDA 和 SOD 在兰引 3 号、青岛、交大 1 号叶片中极显著负相关，在兰引 3 号、青岛、交大 1 号 茎中显著负相关。由此可见，植株在遭受低温胁迫时，各个生理指标间的关系十分密切，SOD 活性增高能够清除膜脂过氧化产物并保护细胞膜免受伤害。3. 讨 论（1）本试验发现，0以上低温胁迫时，结缕草 3 个品种叶片和茎的 EL、MDA 含量、 SOD 活性都随着温度的降低发生波浪式的增减变化，巫光宏等29、孙清鹏等30在相思树， 王

24、冀川等31在棉花抗寒研究中有类似的发现，他们发现 EL、MDA 含量、SOD 活性在低温 胁迫中会发生波动增长降低，这种变化趋势在草坪草抗寒性的研究中尚未有报道，可能是实 验材料不同，也可能是低温处理时间长短不同，选取温度不同。笔者认为这种波动式的变化 更符合植株在低温胁迫下生理调节的适应性变化。EL 增高表明植株遭受低温胁迫膜系统受 损，离子渗漏，膜脂过氧化产物 MDA 增加；而随着胁迫时间的延长，EL 下降，表明植株 体内的代谢功能已做出响应，保护酶等系统已经启动，SOD 活性增加，植株进行了自我修 复，膜脂过氧化产物减少；但随着胁迫程度的加剧，EL 又升高，表明植株体内现有的生理 响应机

25、制已经不足以消除胁迫带来的危害，膜脂过氧化产物又累积，植株自身得做出新的调 整。植株就是这样不断的进行自身调节来适应不断加剧的低温胁迫。但这种适应调节的变化 是在植株遭受可恢复性的胁迫下做出的，一旦超过低温阀值，则植株丧失调节机能。（2）植物在低温胁迫条件下，活性氧超过正常水平时，产生积累，可导致膜脂过氧化、 膜脂脱酣化、蛋白质变性、甚至 DNA 突变等一系列不良反应，对植物体造成伤害，膜脂过 氧化的最终产物就是 MDA。杨建民等32研究认为，在逆境下，细胞内自由基平衡体系的维 持对植物的抗性而言是至关重要的。MDA 作为膜脂过氧化的最终产物，能进一步破坏膜结 构。本试验中，3 个品种结缕草叶

26、片和茎中 MDA 含量与 SOD 酶活性呈显著负相关，与刘 鸿先33等的研究结论相同。（3）SOD 是植物体内植物细胞防御系统的重要保护酶类之一，在清除自由基、防护活性氧毒害方面起着重要的作用。在正常温度下，超氧自由基的产生和消除处于平衡状态，逆 境下植物正常氧化代谢受干扰，一方面使活性氧产生加快，另一方面破坏了以 SOD 为主的 保护酶系统，导致活性氧积累，诱发或加速膜脂过氧化作用链式反应，造成细胞膜系统破坏 以及生物大分子的损伤34，植株为了减轻和防止活性氧损伤，SOD 活性逐渐增强，消除过 剩的活性氧，这是植物对逆境所作的适应性响应，是植物自我保护的正常生理反应。抗逆性 强的植物在逆境下

27、 SOD 活性降低幅度小或保持相对稳定，有的甚至有所提高，本试验中温 度由-3降到-7，兰引 3 号叶片和茎中都出现 SOD 活性增加的现象，因而避免或减轻了 活性氧引起的伤害，而另两个品种的 SOD 活性却一直降低，因此兰引 3 号的抗寒性较强。 但达到临界温度时 SOD 活性出现钝化现象，活性迅速下降35，对活性氧清除能力下降，不 断累积的活性氧对膜脂的氧化作用使膜的结构和功能破坏，从而使细胞受到伤害。本试验中 三个品种结缕草的临界温度出现在-7-12。（4）通过分析低温胁迫下 3 个品种结缕草叶片、茎中 EL、MDA 和 SOD 变化趋势，结 合地下茎恢复生长试验结果，得出结论，3 个结

28、缕草品种中兰引 3 号的抗寒性最强，EL、 MDA 和 SOD 可以作为抗寒性鉴定指标。参考文献1 张巨明,赵鸣.兰引3号草坪型结缕草与日本结缕草的比较研究J.草业科学,1996,13(2):47-50 2 张巨明,任继周.暖季型草坪草营养体建坪方法的研究J.草地学报,1997,6(1):38-433 赵鸣.兰引号结缕草坪用性状及适应性研究J.草原与草坪,2000(3):34-364 陈平,梁佳勇,余土元等.三种结缕草属草坪草在广州地区冬季的生物学特性及坪用性状研究J.草业科 学,2002,19(5):56-605 郭海林,刘建秀,朱雪花,等.结缕草属植物杂交后代坪用价值评价J.草地学报,20

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35、teud. VarietiesDU Yong-ji1, YU Lei2,4 , SUN Ji-xiong3, LU Wei-hua2,4, HAN Lie-bao11. Institute of Turfgrass Science, Beijing Forestry University, Beijing (100083)2. College of Animal Science and Technology, Shihezi University, Shihezi (832003)3.College of Pratacultural Science, Gansu Agricuitural Un

36、iversity, Lanzhou (730070)4. Key Laboratory of Oasis Ecological Agriculture of Xinjiang Bingtuan, Shihezi (832003)AbstractThree varieties including Zoysia japonica steud.cv.Lanyin No 3、Zoysia japonica steud.cv.Qingdao andZoysia japonica steud.cv.Jiaoda No1 were stressed at low temperature from 27 to

37、 -17, thenelectrolyte leakage，malondiadehyde content and superoxide dismutase activity of leaves and stolons ofthree varieties were determined, rhizomes restoration was also observed. The results show that Zoysia japonica steud.cv.Lanyin No 3 has the best cold-resistance among three varieties. The r

38、esults of correlation analysis showed that electrolyte leakage, malondiadehyde content and superoxide dismutase activity correlated with each other significantly.The research results can be used as basis for promotingand applying of Zoysia japonica steud. in production(该研究结果可以为结缕草在生产中的推广和应用提供重要理论依据).Key words: Zoysia japonica steud; Varieties; Low temperature stress; Cold-resistance; Physiological indexes; Correlation作者简介：杜永吉（1981-），男，博士研究生，研究方向为草坪草育种，草坪草生理生化。