茉莉酸诱导棉花幼苗抗虫性对棉铃虫相对.doc

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1、精品论文茉莉酸诱导棉花幼苗抗虫性对棉铃虫相对生长率的影响杨世勇1，宋芬芳1，谢建春25（1. 安徽师范大学生命科学学院；2. 安徽师范大学环境科学与工程学院） 摘要：【目的】研究不同浓度茉莉酸诱导皖棉 16# 抗虫相关酶活性的浓度依赖性和系统诱 导，以及某一特定浓度茉莉酸诱导抗虫性的滞后期及其对棉铃虫相对生长率和质量增加的影10响, 为农林害虫的综合防治提供理论依据。【方法】以皖棉 16# 为材料，分别以 0.1, 1.0 和10 mmol/L 茉莉酸处理 6 叶期棉花幼苗叶片，研究不同浓度茉莉酸对棉花幼苗抗虫相关酶活 性的影响；以 1.0 mmol/L 茉莉酸处理 6 叶期棉花幼苗，研究其对

2、棉花幼苗抗虫性诱导的时效性及其对棉铃虫相对生长率和质量增加的影响。【结果】0.1 mmol/L 茉莉酸对棉花幼苗多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶 (POD) 和苯丙氨酸解氨酶 (PAL) 的诱导作用不明显，但能15诱导处理叶脂氧合酶 (LOX) 活性显著升高；1.0 mmol/L 茉莉酸能诱导棉花幼苗 PPO 和PAL 活性局部升高和系统升高，但只能诱导 POD 系统升高和 LOX 活性局部升高；10 mmol/L 茉莉酸诱导棉花幼苗 PPO 活性局部升高和系统升高，诱导 PAL 活性系统升高，诱导 LOX 活性系统下降，对 POD 活性的影响不明显。分析表明，1.0 mmol/L 茉莉酸是

3、6叶期棉花幼苗抗虫相关酶诱导的最佳浓度，依酶而异，诱导效应可持续 4-8 天，但处理后第206 d 的叶对棉铃虫相对生长率和质量增加量的抑制作用最明显。【结论】茉莉酸对棉花幼苗 抗虫相关酶的诱导存在浓度依赖性和滞后期, 诱导抗性明显抑制棉铃虫的相对生长率和质量增加。1.0 mM 茉莉酸是诱导 6 叶期皖棉 16# 幼苗抗虫性的最佳浓度，抗虫性的滞后期可 达 4-8 天。关键词：诱导防御；棉花；棉铃虫；抗消化酶；相对生长率；害虫控制25中图分类号：S433Jasmonic acid-mediated plant defense in cotton seedlings against the re

4、lative growth rate of Helicoverpa ArmigeraYANG Shiyong1, SONG Fenfang1, XIW Jianchun230(1. School of Life Sciences, Anhui Normal University;2. School of Environment Science and Engineering, Anhui Normal University)Abstract: IObjective】The concentration dependency and systemic induction in Wanmian 16

5、#(Gossypium hirsutum, L) by different concentrations of jasmonic acid (JA), as well as the time effect after JA application on the induced pest defense and its effect on the relative growth rate35and mass gain of Helicoverpa armigera was investigated, thereby supplying theoretical fundamentals to th

6、e integrated pest management of agricultural and forestry pests. 【Method】0.1,1.0 and 10 mmol/L jasmonic acid were used to investigate their effects on the induction of pest defense enzyme activities in six-foliage seedlings of cotton plant Wanmian 16 #. 1.0 mmol/L jasmonic acid was used to study the

7、 time effect of JA-induced pest defense in cotton seedlings as40well as its effect on the relative growth rate and mass gain of H. armigera. 【Result】0.1 mmol/LJA had insignificant effect on the induction of polyphenoxidase (ppo), peroxidase (POD) and phenylalanine ammonia-lyase (PAL) activities, but

8、 it induced systemic increase of lipoxygenase (LOX) activity in cotton seedlings. 1.0 mmol/L JA induced the local and systemic increase of PPO and PAL activities, but it only induced the systemic increase of POD activity and local increase of45LOX activity. 10 mmol/L JA induced local and systemic in

9、crease of PPO activity, system increase基金项目：国家自然科学基金项目 (31070338)；安徽省杰出青年科学基金项目 (1108085J07)；教育部高等 学校博士学科点专项基金项目 (新教师类) (20093424120002)作者简介：杨世勇 (1972-), 男, 副教授, 主要研究方向: 种间关系. E-mail: shiyan- 11 -of PAL activity and systemic decrease of LOX activity, but its induction effect on POD activity was insi

10、gnificant. Analysis showed that 1.0 mmol/L JA was the optimal concentration that induces the defense-related enzyme activities. Dependent on the enzymes induced, the induced effect could last at least 4-8 day, but the inhibition effect at day six was the best in terms of the relative50growth rate an

11、d mass gain of H. armigera. 【Method】JA induced the defense-related enzymesactivities in cotton seedlings in a concentration-dependency and time-effect manner. The induced defense by JA inhibited significantly the relative growth rate and mass gain of H. armigera. 1.0 mmol/L JA was the optimal JA con

12、centration that induced defense-related enzymes in six-foliage cotton seedlings Wanmian 16#, and the duration of induced defense could last 4-8d.55Key words: induced defense; cotton plants; cotton bollworm; antidigestive enzymes; relative growth rate; pest control0引言棉花（Gossypium hirsutum L.）是一种在世界范围

13、内广泛栽培的重要经济作物，害虫发60生期贯穿整个棉花生长期，严重影响了棉花的产量和质量。杀虫剂的反复使用虽然可以快速 杀灭农田害虫，但却引起害虫耐药性的显著进化和严重的环境安全与人类健康问题。虽然转 Bt 基因棉的大面积种植减少了农药的使用，有效控制了棉铃虫的大发生，但原来的次要害 虫却转而成为危害棉花的主要害虫1。Bt 棉的大量广泛栽种还增加了害虫耐性进化的风险： 研究表明，棉铃虫对 Bt 毒素的耐性进化有其遗传多样性基础2；在实验室种群内检测到棉65铃虫对 Bt 毒素的耐性3，所有这些似乎都表明田间棉铃虫种群进化出 Bt 毒素的耐性只是时 间问题。因此，有必要研发既对环境友好，又对生物多样

14、性无不利影响的新型杀虫剂。诱导抗性是植物界广泛存在的一种自然现象, 对食草动物的种群和群落有较大影响4-6。田间试验也表明诱导防御是一种有潜力的农业害虫治理手段7。茉莉酸（jasmonic acid, JA）及其功能类似物是一类具有多种功能的植物生长调节剂，除调节植物的基础发育外，70还在植物的伤反应、臭氧和紫外线暴露、病原菌感染、昆虫取食和水分胁迫反应中起信号传 递的作用8-9。JA 诱导植物防御反应的模式与昆虫取食类似，除能诱导植物防御性次生代谢 物发生质变和/或量变，干扰昆虫对植物营养的获取，影响昆虫发育和繁殖外4, 10，还能诱导 植物产生大量挥发性有机化合物，吸引寄生性或捕食性天敌对

15、为害寄主植物的害虫进行攻击 7, 11-12。昆虫取食能诱导茉莉酸合成的关键酶 LOX 基因的表达和活性升高13-14。抗虫玉米75植株的组成性 JA 含量比敏感玉米植株高约 3 倍15。茉莉酸及其功能类似物诱导的植物防 御反应多集中在少数几种模式植物上, 对多倍体植物棉花的研究相对较少16-18, 且只局限于单一浓度和固定时间。实际上，外源化学物质对植物防御反应的诱导存在滞后性和浓度依赖 性19-21。植物对外源茉莉酸响应的时间和浓度决定了茉莉酸类物质作为植物抗性诱导子的有 效性，因此有必要进行研究。80本研究以皖棉 16# 幼苗为材料，通过 2 个独立但又相互联系的试验对棉花幼苗诱导抗 虫

16、性进行探讨，研究茉莉酸诱导植物抗虫性的滞后期和浓度依赖性，以及茉莉酸诱导棉花幼苗抗虫性对棉铃虫相对生长率和质量增加的影响，揭示茉莉酸诱导棉花抗虫性的生化基础， 为棉田害虫的综合防治提供一定的理论和试验依据。851 材料与方法1. 1 试验材料1.1.1 供试棉花（Gossypium hirsutum L.）皖棉16#种子购自芜湖市城南某种子公司，由安徽 省农业科学研究院研制。90951001051101151201251.1.2 主要试剂与仪器主要试剂：茉莉酸（ 95%）购自 Sigma-Aldrich；无水乙醇、邻苯二酚、亚油酸、愈创木酚、L-苯丙氨酸、肉桂酸等均为常规分析纯试剂 (BBI)

17、。 主要仪器：高速冷冻离心机 (Hettich Zentrifugen GmbH & Co. KG)、TU-1810PC 紫外-可见光分光光度计 (北京普析通用仪器有限责任公司)、微量加样器 (Gilson)、1/10 000 电子 天平 （上海精密）。1.2 试验方法1.2.1 棉花幼苗处理挑选颗粒饱满的皖棉16#种子于室内催芽，待种子露白后播于盛满黄壤土、草木灰和砂 子的塑料花盆（底面半径 9cm; 高 15cm）中育苗。每盆播 6 粒种子。待幼苗长出 2 片真 叶后，间苗至每盆 4 株。幼苗长至 6 片真叶时（出苗后 45d 左右）用于试验。试验于室 外大棚内进行。种子播于 4 月上旬，

18、幼苗于 5 月下旬用于试验。大棚四面通风，顶部为透 明有机塑料，室内光照约为自然光照的 85%。期间根据情况适时浇水，无施肥。1.2.2 虫源棉铃虫捕捉于安徽宣城地区棉田，并于室内饲养驯化数代。初孵1 龄棉铃虫幼虫用含有 韦氏盐、范氏维生素和小麦胚芽等的人工饲料培养到 4 龄用于试验。饲养条件为：光周期 16L/8 D, 温度: 29 1C, 湿度: 75-80%。1.2.3 试验设计试验 1 不同浓度茉莉酸对棉花幼苗抗虫相关酶活性的诱导用无水乙醇和去离子水将茉莉酸稀释成浓度分别为 0.1 mmol/L、1.0 mmol/L 和 10 mmol/L 的溶液, 以无水乙醇 + 去离子水为对照 (

19、CK)。按叶发生顺序对叶进行编号，将第2 和第 4 片叶分别定义为下位和上位叶 (统称系统叶)，第 3 片叶为处理叶。用手持式喷 雾器向 6 叶期棉花幼苗的第 3 片叶均匀喷洒茉莉酸，直到叶面有液滴落下为止。喷洒时将 其它叶片遮挡避免 JA 对相邻叶片的影响。喷施后用立即用透明塑料袋将该叶套住，8 h 后， 移除塑料袋。叶面喷施茉莉酸 24 h 后采集叶片进行酶活性测定。每处理设 4 个重复。实验 2 特定浓度茉莉酸对棉花幼苗抗虫性的诱导及其对棉铃虫相对生长率的影响根据前期研究，0.01 10 mmol/L 茉莉酸是诱导棉花幼苗抗虫性的有效浓度。此次试验 采用 1.0 mM 茉莉酸对 6 叶期

20、棉花幼苗进行处理，测定诱导强度和对棉铃虫相对生长率的 影响。共培养 5 组棉花幼苗，每组 4 盆，每盆 4 株，4 个重复，每次只从其中一组取样， 以减少机械损伤对幼苗抗虫性的诱导以及对棉铃虫生长速率的影响。1.0 mmol/L 茉莉酸处 理 6 叶期棉花幼苗的方法同实验 1，于处理后 2、4、6 和 8 d 后取 JA 处理叶 (第 3 片 叶) 和对照植株的相应叶片测定抗虫相关酶活性的时序变化。取对照植株的第 3 片叶、1.0 mmol/L 茉莉酸处理的叶片和系统下位叶饲养棉铃虫。将 叶片放在盛放湿润滤纸的培养皿中，再将 1 头已饥饿 2 h 的 4 龄幼虫放入任其自由取食48 h，重新饥

21、饿 2 h 后再称重，重复 4 次。棉铃虫的相对生长率 = (取食后幼虫质量 - 取 食前幼虫质量)/取食前幼虫质量*100%。1.2.3 酶活性的测定方法酶液提取：将 0.5 g 棉花叶片用 3.0 mL 含有 70mg/L PVPP 的磷酸缓冲液 (0.1 mol/L, pH 7.4) 于冰浴中匀浆，再向匀浆中加入 1.0 mL 体积分数为 10 % 的 Tween-20, 混匀后在10,000 g, 4C 下离心 10 min。上清液直接用于 PPO、POD、PAL 和 LOX 活性测定。酶活 性测定温度为 25C。PAL 活性测定参照邹志燕和王振中22的方法，活性用 U. g-1 FW

22、 表示。130135140145150PPO 和 POD 活性测定参照宫玉艳等23的方法，活性均用 Ug-1 FW 表示。LOX 活性以亚油酸为底物，参照 Hu et al. 13 的方法进行，活性用 Ug-1 FW 表示。3 数据处理同一浓度茉莉酸对棉花幼苗 PPO、POD、PAL 和 LOX 活性的局部诱导和系统诱导用 SPSS 15.0 进行一维方差 (ANOVA) 分析，并进行 Tukeys HSD 多重比较；不同浓度茉莉 酸的诱导效应和诱导时效性的差异用独立样本的 T-test 进行比较；诱导抗性对棉铃虫相对 生长率的影响用 ANOVA 进行分析，并进行 Tukeys HSD 多重比

23、较; 局部诱导和系统诱导 的差异用独立样本的 T-test 进行检验。试验数据均表示为“平均值 标准差”。任意系统 叶 (包括上位系统叶和下位系统叶) 抗虫相关酶活性显著高于对照植物相应叶片，即认为系 统诱导作用明显。2 结果与分析2.1 不同浓度茉莉酸对棉花幼苗抗虫相关酶活性的诱导2.1.1 PPO 活性由图 1 可见，3 种不同浓度的茉莉酸均在一定程度上诱导了棉花幼苗叶片的 PPO 活 性。0.1 mmol/L 茉莉酸处理时，处理叶和系统叶的 PPO 活性无显著差异，二者的 PPO 活 性虽有所升高，但和对照植株相应叶片相比差异不明显；1.0 mmol/L 茉莉酸处理时，处理叶的 PPO

24、活性显著高于系统叶，但系统叶间 PPO 活性无显著差异；用 10 mmol/L 茉莉 酸处理棉花叶片时，处理叶的 PPO 活性显著高于上位叶，但和下位系统叶的差异不明显。1.0 和 10 mmol/L 茉莉酸处理时，上位系统叶和处理叶 PPO 活性均显著高于对照植株相应 叶片，但下位系统叶的 PPO活性和对照植物相比差异不明显。对茉莉酸诱导棉花叶片 PPO 活性的浓度依赖性进行分析表明：1.0 和 10 mmol/L 茉莉 的诱导效果显著优于 0.1 mmol/L。虽然 1.0 和 10 mmol/L 茉莉酸的诱导效果差异不明显， 但棉花幼苗经 1.0 mmol/L 处理后，平均 PPO 活性

25、高于 10 mmol/L 处理组，故认为 1.0 mmol/L 茉莉酸的诱导效果优于 10 mmol/L。上位系统叶Upper syst emic leaf;处理叶T reat ed leaf;下位系统叶Lower syst emic leaf;多酚氧化酶活性 (U.g-1 FW)200150100aB aBabAabAaAbBbA aAbAbBaAB50 aA0CK 0.1 110茉莉酸浓度 (mmol/L)JA concent rat ion (mmol/L)155160图 1 茉莉酸对棉花幼苗 PPO 活性的局部诱导和系统诱导Fig. 1 Local and systemic induc

26、tion of PPO activity in cotton seedling by JA标准差上方小写英文不同代表组间 PPO 活性在P 0.05 水平上差异显著 (对应叶片酶活性的比较, 下同) Different lowercase letters above error bars represent between-group significant difference at P 0.05 (comparison amongcorresponding leaves, the same below)标准差上方大写英文不同代表组内PPO活性在P 0.05 水平上差异显著 (下同)Diff

27、erence capital letters above error bars represent within-group significant difference at P 0.05 (the same below)2.1.2 POD 活性由图 2 可以看出，0.1 和 10 mmol/L 茉莉酸处理时，处理叶、系统叶和对照植株相应165170叶片 POD 活性差异均不显著。1.0 mmol/L 茉莉酸时，处理叶的 POD 活性显著高于上位系统叶，但和下位系统叶的差异不明显；系统叶间及上位系统叶与对照和其它处理组相应叶 片的POD 活性差异也不明显，但处理叶和下位系统叶的 POD 活性

28、均显著高于对照和 0.1 及 10 mmol/L处理组相应叶片的 POD 活性。对茉莉酸诱导棉花叶片 POD 活性的浓度依赖性进行分析表明：1.0 mmol/L 茉莉酸的诱 导效果显著优于 0.1 和 10 mmol/L。上位系统叶Upper systemic leaf;处理叶Treated leaf;下位系统叶Lower systemic leaf;多酚氧化酶活性 (U.g-1 FW)POD activity (U.g -1 FW)120010008006004002000a a aa aaAabB bBa a aCK0.1110茉莉酸浓度 (mmol/L) JA concent rat i

29、on (mmol/L)1752.1.3 PAL 活性图 2 茉莉酸对棉花幼苗POD活性的局部诱导和系统诱导Fig. 2 Local and systemic induction of POD activity in cotton seedling by JA180185由图 3 可以看出，3 种不同浓度的茉莉酸均对棉花幼苗叶片的PAL活性有一定的诱导 作用。棉花幼苗经 0.1 mmol/L 茉莉酸处理后, 处理叶和系统叶的 PAL 活性差异不明显， 但上位系统叶的 PAL 活性显著高于下位叶；处理叶和系统叶的 PAL 活性虽较对照组植株 相应叶片的PAL活性高，但差异不明显。1.0 mmol/

30、L 茉莉酸处理后，处理叶和系统叶 PAL 活 性差异不明显，但显著高于对照植株相应叶片的 PAL 活性。10 mmol/L 茉莉酸处理时，系 统上位叶的 PAL 活性显著高于处理叶和下位系统叶，但只有上位系统叶的 PAL 活性位显 著高于对照植株相应叶片的 PAL 活性。各浓度之间的比较表明，上位系统叶 PAL 活性差 异不明显，但 1.0 mmol/L 茉莉酸处理时，处理叶和下位系统叶的 PAL 活性均显著高于0.1 和 10 mmol/L 处理组棉花幼苗相应叶片的 PAL 活性。对茉莉酸诱导棉花叶片 PAL 活性的浓度依赖性进行分析表明：1.0 mmol/L 茉莉酸的 诱导效果显著优于 0

31、.1 和 10 mmol/L。上位系统叶Up p er sy stemic leaf;苯丙氨酸解氨酶活性 (U.g-1FW)PAL activity (U.g-1 FW)3530252015aB aAB处理叶Treated leaf;abAaABaB下位系统叶Lower sy stemic leaf;b b bba a10aA50CK 0.1 1 10茉莉酸浓度 (mmol/L)JA concent rat ion (mmol/L)图 3 茉莉酸对棉花幼苗 PAL 活性的局部诱导和系统诱导Fig. 3 Local and systemic induction of PAL activity i

32、n cotton seedling by JA1901952.1.4 LOX 活性由图 4 可以看出，各处理组上位叶 LOX 活性较对照组相应叶片无显著差异。0.1 和1.0 mmol/L 茉莉酸处理组处理叶 LOX 活性显著高于对照组相应叶片，但 10 mmol/L 茉莉 酸处理组 LOX 活性较对照组相应叶片差异不显著。0.1 mmol/L 茉莉酸处理叶 LOX 活性 较 10 mmol/L 处理组无显著差异；1.0 mmol/L 茉莉酸处理组下位系统叶 LOX 活性显著高 于 10 mmol/L 组。对茉莉酸诱导棉花幼苗 LOX 活性的浓度依赖性进行分析表明，1.0 mmol/L 茉莉酸

33、的 诱导效果优于 10 mmol/L, 但和 0.1 mmol/L 相比无明显差异。上位系统叶Upper syst emic leaf;处理叶aT reat ed leaf;下位系统叶Lower syst emic leaf;脂氧合酶活性 (U.g-1 FW) LOX 活性 (U.g-1 FW)35bcb302520abB15aA aAB1050abaaaacbCK0.1110茉莉酸浓度 (mmol/L) JA concent rat ion (mmol/L)200205210图 4 不同浓度JA对棉花幼苗 LOX 活性的局部诱导和系统诱导Fig. 4 Local and systemic i

34、nduction of LOX activity in cotton seedling by JA2.2 特定浓度茉莉酸对棉花幼苗抗虫性诱导的滞后期用 1.0 mmol/L 茉莉酸对 6 叶期棉花幼苗进行处理，测定了茉莉酸诱导的时效性，结 果见表 1: 各抗虫相关酶活性均呈现先升高后下降的趋势。处理后第 2 天和第 4 天, 处理 叶 PPO 活性显著高于对照组和处理后第 6 天与第 8 天。茉莉酸对 POD 诱导的时效性与 PPO 略有不同：棉叶 POD 活性在处理后第 4 天最高，约为对照组 POD 活性的 1.52 倍。 处理后第 2 天和第 8 天的 POD 活性虽较对照组分别高 19

35、.2% 和 26.2%，但差异不显 著。茉莉酸处理后第 6 天和第 8 天，棉叶 LOX 活性显著高于对照和处理后第 2 天和第 4 天，但其它各取样时间点的差异均不明显。棉叶 PAL 对 1.0 mM 茉莉酸处理不敏感，茉莉 酸处理后第 2，4, 6 和 8 天后，处理组 PAL 活性虽较对照有所升高，但差异均不显著。表 1 茉莉酸诱导棉花幼苗抗虫相关酶活性的时效性Table 1 Exposure time dependent induction of pest resistance enzymes by JA application in cotton seedling处理时间/天Time

36、 after treatment/ dayPPO 活性PPOactivityPOD 活性POD activityLOX 活性LOX activityPAL 活性PALactivityCK28.75(2.2)a462.5(76.9)a13.75(4.3)a14.38(3.9)a2d63.75(9.9)b551.3(65.1)ab22.5(3.8)ab15.0 (1.9)a4d62.5(14.2)b702.5(1.3)b22.5(6.5)a26.25(6.8)a6d33.75(3.8)a705.5(97.2)b41.25(3.8)c26.88(9.2)a8d32.5(5.7)a583.8(45.8

37、)ab31.25(2.2) c25.63(5.4)a215括号内数值代表标准差; values in brackets are the standard errors.同列不同小写英文字母代表酶活性在 p 0.05 水平上差异显著.2.3 茉莉酸诱导对棉铃虫相对生长率的影响用对照和茉莉酸处理的棉叶喂养 4 龄棉铃虫，测定茉莉酸处理棉花幼苗对棉铃虫相地220225生长率的影响，结果如表 2 所示。由表 2 可见，棉铃虫用茉莉酸处理后第 6 天的处理叶饲养时，相对生长率显著低于对照，相对生长率的抑制率达 70.4%；用各处理叶喂养时， 棉铃虫质量增加量均显著低于对照，但各处理组间的差异不明显。用茉

38、莉酸处理后第 2, 4 和 第 8 天的处理叶饲养时，棉铃虫相对生长率较对照相差异不明显，但相对生长率的抑制率 却分别达到 22.6%, 38.7% 和 47.6%。棉铃虫用茉莉酸处理后第 6 天和第 8 天的系统叶喂 养时，相对生长率受到显著抑制, 和对照组相比，相对生长率分别减慢了 65.9% 和 65.5%， 质量增加量也明显低于其它各组。独立样本的t-test表明，处理叶和系统叶对棉铃虫相对生长 率和质量增加量的影响无组内差异。表 2 茉莉酸处理棉花幼苗对棉铃虫相对生长率的影响Table 2 Effects of JA-mediated defense against the rela

39、tive growth rate (RGR) of H. armigera处 理 时 间 处 理 叶 Treated leaf 系 统 叶 Systemic leaf Time after相对生长率/%质量增加/mg相对生长率/%质量增加/mgtreatment/dRelative rategrowthMass gain/mgRelativegrowth rateMass gain/mgCK31.5(3.7) a37.1 (4.5) a31.5(3.7) a37.1 (4.5) a223.3(2.4) a29.8 (4.8) b31.7 (6.7) a40.7 (13.4) a420.1(4.

40、9) ab20.5 (4.6) b22.5 (4.8) ab30.5 (9.6)a69.3(1.2) b20.4 (4.1) b13.9 (4.3) b19.3 (3.5) b819.2(3.9) ab20.9 (1.6) b13.9 (4.8) b18.1 (8.3) b230235240245250RGR: relative growth rate同列不同小写英文字母代表在 P 0.05 水平上显著差异Different lowercase letter in same column represents significance level at P 0.053 讨论茉莉酸是一种具有多种

41、功能的植物生长调节剂，能通过触发植物细胞的转录调控过程， 实现对植物基础代谢和抗逆性的调节，在提高植物抗逆性方面起重要作用24。茉莉酸诱导 抗虫性的研究主要集中在玉米21、烟草25、水稻22, 26、小麦27、番茄28、花生29 等经济 作物上，在多倍体植物棉花上的研究尚不多见。本研究证实：同水稻22 和玉米30类似，棉 花幼苗对外源茉莉酸的抗性诱导上也存在浓度信赖性和滞后期。棉花幼苗经茉莉酸处理后， 对棉铃虫幼虫的生长抑制作用明显，诱导效果与番茄4、茶树31和甘蓝32等相似。3.1 茉莉酸对棉花幼苗抗虫相关酶活性诱导的浓度依赖性PPOs 能利用分子态氧将对-二苯酚氧化成对应的醌。生成的醌生物

42、活性较强，能使植物 蛋白质发生交联或烷基化，减少食草昆虫对植物营养的获取，抑制幼虫生长。研究表明，甜菜夜蛾 (Spodoptera exigua) 和棉铃虫的增重分别与番茄叶中 PPO 的过表达和活性成负相 关，二者在相应植株上取食量均减少，说明 PPO 在防御该两种昆虫中起重要作用33。茉莉 酸类物质处理可以提高植株叶片的 PPO 活性, 如 0.110 mmol/L 的茉莉酸甲酯能诱导番茄 幼苗叶片 PPO 活性明显升高34-35。用 5 种不同浓度的茉莉酸 (0.001 1.0 mmol/L) 处理枸 杞苗后，枸杞叶 PPO 活性明显高于对照23。本研究发现，1.0 mmol/L 和 1

43、0 mmol/L 茉莉 酸均能诱导棉花叶片 PPO 活性显著升高，但 1.0 mmol/L 茉莉酸的诱导效果优于 0.1 mmol/L 和 10 mmol/L，结果与宫玉艳等23、Boughton 等34和 Cipollini 等35类似。POD 参与酚的氧化，生成对病菌毒性较高的醌类化合物，并参与木质素的合成，在植 物的感病或抗病过程中起重要作用。前人研究发现，0.001 0.1 mmol/L 的茉莉酸是诱导水 稻产生抗病性的有效浓度: 0.1 mmol/L 茉莉酸诱导水稻幼苗 POD 的活性升高22, 提高了水稻 的抗稻瘟性； 2.510-2 mmol/L 的茉莉酸甲酯可诱导野生型水稻幼苗 POD 活性升高，增强255260265270275280285290了水稻幼苗抵御不良环境的能力36。0.025, 0.1 和 0.25 mmol/L 茉莉酸处理提高了 7 日龄花生幼苗 (Arachis hypogaea L.) 根和叶片的 POD 活性29。本研究发现，棉花幼苗经 1.0 mmol/L 茉莉酸处理后，处理叶的 POD 活性显著高