光合作用与生物固氮.ppt

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1、第二章 光合作用与生物固氮 第一节 光合作用,一、光合作用的细胞器叶绿体高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形,直径约36,厚约23.阴叶大于阳叶。20200个叶绿体/细胞,叶绿体在不同光强下的运动：低光下扁平面向光排列，,高光强下窄面向光，作避光性排列。,弱光,强光,第一节 光合作用,电子显微镜下的叶绿体超微结构,1、叶绿体结构和发育,第一节 光合作用,叶绿体模拟图,第一节 光合作用,类囊体膜上光合作用复合体分布示意图,第一节 光合作用,第一节 光合作用,第一节 光合作用,叶绿体的发育,光,暗,光,原质体,前质体,第一节 光合作用,光合色素(三大类),叶绿素类(chlorophylls),Chla

2、,Chlb,Chlc,Chld,Chle和细菌叶绿素a,b等,类胡萝卜素类(carotenoids),胡萝卜素(carotene)叶黄素(xanthophyll),藻胆素:藻蓝素(phycocyanobilin)藻红素(phycoerythrobilin)。,2、光合色素及其光学性质,第一节 光合作用,叶绿素空间结构示意图,第一节 光合作用,(1)叶绿素吸收光谱,a,b,Chl吸收光区,红光区(640-660 nm),蓝紫光区(410-470nm)。,第一节 光合作用,类胡萝卜素吸收蓝紫光部分。,Waverlength(nm),Relative absorbtance,第一节 光合作用,第一节

3、 光合作用,(2)叶绿素合成与环境 a、光照 原叶绿素酸酯叶绿素酸酯，叶绿体发育。缺光黄化。b、温度 秋天黄叶,早春嫩芽。c、矿质营养。N、Mg成分Fe、Mn、Zn、Cu酶活化剂。,第一节 光合作用,二、光合作用的全过程 光能转化为电能原初反应光反应 电能转变为活跃的化学能（ATP、NADPH）电子传递和光合磷酸化暗反应：活跃的化学能变为稳定的化学能 碳同化。,第一节 光合作用,第一节 光合作用,1、光能转化为电能原初反应原初反应包括光能的吸收,传递和光化学反应。A、光能吸收,第一节 光合作用,光子能量：,光合色素能级差：,第二单线态(E2),第一单线态(E1),基态（E0）,h,h,三线态,

4、吸收兰紫光,吸收红光,发射荧光,发射磷光,叶绿素电子云能级及激发和发射光示意图,激发能的传递或光化学反应,第一节 光合作用,P,D,A,h,h,光合单位,P,D,A,作用中心色素（P），原初电子供体（D）和原初电子受体（A）,外围为天线色素,第一节 光合作用,B、光能传递：,第一节 光合作用,聚光色素或天线色素只起吸收和传递光能,不进行光化学反应的光合色素，全部Chlb和类胡萝卜素,大部分 Cha。作用中心色素吸收光或由集光色素传递而来的激发能后,发生光化学反应引起电荷分离的特殊状态的Cha.,第一节 光合作用,光能通过诱导共振在不同光合色素间的传递，能量逐步下降。,h,第一节 光合作用,C、

5、光化学反应：是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。(P，pigment),(A,accepter)、(D,Donor)组成。,第一节 光合作用,P,D,A,h,h,光合单位,P,D,A,用中心色素（P），原初电子供体（D）和原初电子受体（A）,外围为天线色素,第一节 光合作用,2、电能变为活跃的化学能（ATP和NADPH）电子传递与光合磷酸化。,第一节 光合作用,（1）电子传递光系统（PS)。PSI的作用中心色素是P700;原初电子供体（D）PC（;原初电子受体（A）A0 叶绿素;最终推动NADPH形成。,第一节 光合作用,PSI的结构模型,第一节 光合作用,PSI作用中心复合体电子

6、载体的排列图,光系统(PS)。PS的作用中心色素是P680。原初电子供体（D）Z（Tyr残基）原初电子受体（A）Pheo（去Mg叶绿素）PS的功能常与放O2相联系。,第一节 光合作用,PSII作用中心的结构模型,第一节 光合作用,第一节 光合作用,光合电子传递Z字方案图,h,h,第一节 光合作用,在“Z”链的起点,H2O是最终的电子供体;在“Z”链的终点,NADP+是电子的最终受体。在整个链只有两处(P680P680*,P700P700*)是逆氧化还原电位梯度,需光能推动的需能反应。,第一节 光合作用,水光解与氧释放。Hill(希尔)反应(1937)。离体叶绿体(类囊体)加到有适宜氢受体(A)

7、的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氢受体(A)还原。,第一节 光合作用,特点：在光下放O2稳定，在暗适应后放O2波动。,闪光放氧动力学,第一节 光合作用,第3,7,11,15隔4次闪光出现一放氧高峰。,放氧复合体S0,S1,S2,S3,S4。S0最低,S4最高自发放O2S0状态。黑暗下,只有S0,S1状态可稳定存在,而S2,S3最终都可以逆转到S1。光下S0：S1：S2：S3为1：1：1：1，暗中适应后S0：S1：S2：S3为1：3：0：0,S0,S2,S1,S3,S4,P680,hv,e-,e-,e-,e-,e-,1min,1min,第一节 光合作用,放氧复合体中锰串的结构.锰串中有4个锰

8、（Mn)原子与PSII D1蛋白的氨基酸残基及氧、氯相连接,本模型不包括钙。,第一节 光合作用,（2）光合磷酸化光下叶绿体在光合电子传递的同时,使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。ATP形成的动力质子动力势。,第一节 光合作用,第一节 光合作用,ATP合成旋转催化模式图 当质子流过时，ATP合酶的亚基寡聚体与和亚基一起旋转，这种旋转导致/间和亚基间的不对称互作，打开催化功能开关。,第一节 光合作用,Assimilatory power：形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为“同化力”。2H2O+2NADP+2ADP+2Pi=O2+2NADPH+2H+2ATP+2H2O,22e-,第

9、一节 光合作用,3、活跃的化学能转化为稳定的化学能碳同化C3途径、C4途径和CAM途径。（1）C3途径(Calvin 循环）光合作用中CO2固定后的最初产物是三碳化合物的CO2同化途径。只具有C3途径的植物称C3植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物几乎全为C3植物。,第一节 光合作用,Device when Calvin researched for CO2 fixation,Hot alcohol,第一节 光合作用,a.羧化阶段CO2变为三碳化合物。由RuBP羧化酶（RuBPCase，核酮糖1,5-二磷酸羧化酶催化。,RuBP,+CO2,RuBPCase,Mg2+,H2O,2 3-PGA

10、,核酮糖1,5-二磷酸,3-磷酸甘油酸,第一节 光合作用,RuBPCase结构图。高等植物叶绿体中的RuBPCase由8个大亚基和8个小亚基组成。红色为4个小亚基，另4个在对面看不到，绿和兰色的分别为 8个大亚基。,第一节 光合作用,b.还原阶段这是利用“同化力”把3-PGA还原为GAP（3-磷酸甘油醛)的过程。,PGA Kinase,ATP ADP,GAP dehydrogenase,NADPH NADP,3-PGA,1,3-PGA,3-GAP,Pi,c.RuBP 再生,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NAD

11、PH,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,NADP NADPH,Pi,Pi,第一节 光合作用,CO2,ADP ATP,ATPADP,NADP NADPH,Pi,Pi,淀粉,第一节 光合作用,(2)C4途径（Hatch-Slack途径）1960s甘蔗初产物C4二羧酸。Hatch和Slack证实甘蔗

12、固定CO2后的初产物是草酰乙酸（四碳二羧酸）,故称该途径为C4途径。具有C4固定CO2途径加C3途径的植物叫C4植物。7500种，占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草,农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。,第一节 光合作用,部分C4植物,高梁,甘蔗,粟(谷子,小米),苋菜,玉米,第一节 光合作用,a.CO2 固定叶肉细胞。PEP羧化酶（PEPCase)催化PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）加HCO3-形成OAA(草酰乙酸),PEP OAA,第一节 光合作用,C3 小麦维管束鞘细胞无叶绿体,C4 玉米维管束鞘细胞有叶绿体,维管束鞘细胞,第一节 光合作用,PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;

13、Mal:苹果酸;Pyr:丙酮酸;PPDK:磷酸丙酮酸双激酶,PEP,CO2HCO3-,OAA,OAA,Mal,NADPH NADP,Pyr,Pyr,ATP AMP,ATP 2ADP,叶肉细胞,维管束鞘细胞,Pi,PEPC,b、CO2 转移和PEP的再生,第一节 光合作用,(3)CAM途径（景天酸代谢途径）CAM植物。它们多属肉质或半肉质植物,如景天、仙人掌、菠萝、剑麻等，有20000-30000种，适应干热条件。,第一节 光合作用,部分CAM植物,鸡冠掌,红司,锦晃星,静夜,第一节 光合作用,PEP,OAA,Mal,CO2,Mal,FBP,G6P,淀粉,CO2,Pyr,C3途径,液泡,叶绿体,

14、CAM植物白天()和晚上()的光合途径,第一节 光合作用,夜间CAM植物气孔开放,C4途径固定CO2，淀粉减少,苹果酸增加,细胞液变酸。白天气孔关闭,利用光能，C3途径同化CO2，苹果酸减少,淀粉增加,细胞液pH上升(pH6.0左右)。,第一节 光合作用,1、Light 光能量来源 叶绿体发育和叶绿素合成。调节光合碳循环某些酶的活性。(1)光强 PAR(Wm-2)PPF(D)(molm-2s-1),三、光合作用与环境条件,第一节 光合作用,(2)光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)LSP：净光合速率达到最大时的光强,叫光饱和点。LCP：净光合速率等于零时的光强，叫做光补偿点。,C4,C3,S

15、hade plant(C3),Pn(molm-2s-1),PPF(molm-2s-1),photoinhibition,第一节 光合作用,光抑制：光合作用的光抑制现象表现为强光下光合速率降低。（3）光质：红光光合效率最高,蓝紫光 次之,绿光最差。,农业生产如何利用光强和光质？,第一节 光合作用,2、CO2光合作用的原料,CO2 饱和点：再增加CO2浓度,光合速率不再增加,这时的环境CO2浓度称为CO2饱和点。CO2 补偿点：净光合率等于0时的环境CO2浓度称CO2补偿点。,第一节 光合作用,C4,C3,Pn(molm-2s-1),CO2(l L-1),C3植物高于C4植物，怎样进行CO2施肥？

16、.,第一节 光合作用,3、矿质营养(1)光合器官的组成成分。N、Mg叶绿素，Fe、Cu光合链电子递体。Zn碳酸酐酶。(2)参与酶活性的调节。MgRuBPCase和PEPCase等，Mn、Cl和Ca与放O2有关。(3)参与光合磷酸化。PiATP,Mg+、K+作为H+的对应离子。(4)参与光合碳循环与产物运转。P、K、B(5)调节气孔开闭。K+对光合作用影响也很大。,第一节 光合作用,4、温度 光合作用温度三基点C4植物：5-1035-4550-60C3植物（中生植物）-2-520-3535-50（寒生植物）-7-35-2525-35,Pn,Rd(molm-2s-1),Temperature(),

17、Total photosynthetic rate,Pn,Respiration rate,第一节 光合作用,5、水分 缺水光合下降(1)气孔因子(2)非气孔因子6、O2 O2对光合作用产生抑制作用,第一节 光合作用,7、光合速率的日变化,C4,C3,PPF 1000,Pn(molm-2s-1),Time of day(h),第一节 光合作用,四、光合作用的应用前景1、农业高产优质：C4转基因的C3植物2、能源3、信息,第一节 光合作用,第二节 生物固氮,固 氮4108t/y,化肥8 107t/y,生物固氮是指利用自生和共生固氮微生物直接把空气中的N2还原为NH3。自生固氮菌：如蓝细菌(蓝绿藻

18、)。共生固氮菌：,A、固氮真菌与地衣共生、固氮蓝细菌与苔藓 类共生。B、与根(豆科)共生的细菌和其他微生物根瘤菌。已知约3000种豆科植物有固氮能力。其中90%含有根瘤。,第二节 生物固氮,根瘤菌：一类需氧异养细菌，但固氮需要严格的低氧环境。形态分化后具有固氮肥作用。,第二节 生物固氮,根瘤氮肥固定的“工厂”：,第二节 生物固氮,大豆根瘤,豌豆根瘤,一、生物固氮过程1、根瘤浸染植物的过程根瘤对植物的专一性,第二节 生物固氮,（1）植物根系释放根瘤菌基因表达的激发子（2）细菌释放结瘤因子（3）植物根系产生离子流，表达结节蛋白，根瘤菌浸染，并开始根瘤形态发生。,第二节 生物固氮,根瘤的形成过程示意

19、图（苜蓿）A、根毛弯曲，形成感染线B、无限型根瘤形态发生i.感染线进入内皮层。ii.内皮层细胞分裂。iii.永久性分生组织形成。.由远轴端到近轴端依次形成伸长节、感染细胞和衰老细胞。.(1)根瘤分生组织形成层;(2)感染线生长和细胞穿透区；(3)浸入细胞扩大区；(4)含成熟的根瘤菌组织；(5)含衰老的,根瘤菌组织；(6)外皮层；(7)根瘤内表皮；(8)内皮层；(9)根瘤维管束；(10)根表皮；(11)根皮层；(12)根内表皮；(13)根木质部和韧皮部。,C、有限型（球形）根瘤形态发生起始于外皮层细胞分裂。4a 开始衰老区；(14)厚壁组织；(15)木栓形成层,寄主基因表达在根瘤形成中的作用,第

20、二节 生物固氮,2、固氮化学反应N2+e+H+ATP NH3+ADP+Pi（1）N2+8e-+8H+16ATP+（16H2O）2NH3+H2+16ADP+16Pi（2）,第二节 生物固氮,固氮酶,具大的耗能反应,书本,3、固氮酶复合体：双固氮酶还原酶（Fe蛋白）和双固氮酶（MoFe蛋白）,第二节 生物固氮,Fd铁氧还蛋白,第二节 生物固氮,ATP推动双固氮酶还原酶（Fe蛋白）变构,双固氮酶（MoFe蛋白的空间结构）,第二节 生物固氮,褐色的为Fe原子，黄色的为S原子,4、提供低氧的固氮环境,第二节 生物固氮,（1）高亲和力的细胞色素氧化，（2）束缚氧的豆血红蛋白，（3）可变的氧透过屏障。,二、影响固氮因素1、光合作用提供物质和能量。促进光合作用，促进固氮。2、遗传因子遗传改良来提高根瘤菌和寄主的亲和能力。减少能量浪费。使H2氧化为H2O并形成ATP。利用基因工程技术把固氮基因引入非豆科植物。,第二节 生物固氮,3、生长期固氮速率是开花后,种子和实果发育需氮最高的时期。占总氮量的90%。4、土壤氮状况NO3-抑制固氮是由于其抑制根瘤菌与根毛接触，使侵染线发育不全和根瘤生长缓慢。NO3-和NH4+都可抑制已形成的根瘤固氮并使根瘤早衰。,第二节 生物固氮,三、生物固氮前景（1）资源发掘（2）转基因难点：解决亲和性问题 结构 固氮农作物高产,第二节 生物固氮,