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1、第三节 园艺产品的采后生理,教学目标：了解园艺产品采后生理的有关概念，掌握园艺产品采后的成熟与衰老、乙烯与成熟衰老、呼吸、蒸腾、休眠等生理作用的基本理论，认识各种生理作用与园艺产品贮运的关系。,一 园艺产品采后的蒸腾作用,新鲜果品蔬菜含水量高达85%-95%，采收后由于蒸腾作用，水分很容易损失，导致果蔬的失重和失鲜，严重影响果蔬的商品外观和贮藏寿命。因此，有必要进一步了解影响果蔬蒸腾作用的因素，以采取相应的措施，减少水分的损失，保持果蔬的新鲜长。,一、蒸腾对农产品的影响,（一）失重和失鲜,（二）破坏正常的代谢过程,（三）降低耐贮性和抗病性,。,（一）蒸腾途径幼嫩组织水分蒸腾通过角质层蒸腾 通过
2、自然孔口(气孔，皮孔，表面裂纹)蒸腾。老熟产品通过自然孔蒸腾一般水果、蔬菜均有大量自然孔，但象葡萄、辣椒、番茄、茄子表面无自然孔，但果柄处分布有大量孔。,（二）环境因素 温度 湿度风速光照,（一）果品蔬菜自身因素 表面积比 种类品种和成熟度 机械伤 细胞的保水力,表皮组织结构特性,（三）控制园艺产品采后蒸腾失水的措施,降低温度 提高湿度 控制空气流动 包装、打蜡或涂膜,二 园艺产品采后的呼吸作用,果蔬、花卉在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；果蔬需要进行呼吸作用，以维持正常的生命活动.呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅速减少，果蔬品质下降，同时过强的呼
3、吸作用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏寿命。此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成为果蔬贮藏技术的中心问题。,果蔬、花卉的呼吸作用,呼吸作用是果蔬采收之后具有生命活动的重要标志，是果蔬组织中复杂的有机物质在酶的作用下缓慢地分解为简单有机物，同时释放能量的过程。这种能量一部分用来维持果蔬正常的生理活动，一部分以热量形式散发出来。所以，呼吸作用可使各个反应环节及能量转移之间协调平衡，维持果蔬其它生命活动有序进行，保持耐藏性和抗病性。通过呼吸作用还可防止对组织有害中间产物的积累，将其氧化或水解为最终产物；因此
4、，控制和利用呼吸作用这个生理过程来延长贮藏期是至关重要的。,有氧呼吸：通常是呼吸的主要方式，是在有氧气参与的情况下，将本身复杂的有机物(如糖、淀粉、有机酸等物质)逐步分解为简单物质(如水和二氧化碳)，并释放能量的过程。无氧呼吸：指在无氧气参与的情况下将复杂有机物分解的过程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多,使产品更快失去生命力；另一方面，无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物质会在细胞内积累，并且会输导到组织的其它部分，造成细胞死亡或腐烂。因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。,一、呼吸作用的类型及特点,（一）果蔬本身的因素 种类与品种：不同种类果蔬的呼吸强度有很大的差别（表2-4
5、），一般来说，夏季成熟的果实比秋季成熟的果实呼吸强度要大，南方水果比北方水果呼吸强度大。在蔬菜中，叶菜类和花菜类的呼吸强度最大，果菜类次之，作为贮藏器官的根和块茎蔬菜如马铃薯、胡萝卜等的呼吸强度相对较小，也较耐贮藏。,影响呼吸强度的因素,种类：叶菜类 果菜类 根菜类 品种：早熟晚熟 果实部位：果皮果肉，果柄果顶，生殖器官营养器官,）发育年龄和成熟度 在产品的系统发育成熟过程中，幼果期幼嫩组织处于细胞分裂和生长阶段代谢旺盛阶段，且保护组织尚未发育完善，便于气体交换而使组织内部供氧充足，呼吸强度较高、呼吸旺盛，随着生长发育、果实长大，呼吸逐渐下降。成熟产品表皮保护组织如蜡质、角质加厚，使新陈代谢缓
6、慢，呼吸较弱。跃变型果实在成熟时呼吸升高，达到呼吸高峰后又下降，非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直缓慢减弱，直到死亡。,（一）果蔬本身的因素,发育年龄和成熟度：幼龄时期呼吸强度最大，随着年龄的增长，呼吸强度逐渐降低,2）同一器官的不同部位 果蔬同一器官的不同部位，其呼吸强度的大小也有差异。如蕉柑的果皮和果肉的呼吸强度有较大的差异。,1)温 度 呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程，在一定温度范围内，随温度的升高而增强。一般在0左右时，酶的活性极低，呼吸很弱，跃变型果实的呼吸高峰得以推迟，甚至不出现呼吸高峰。为了抑制产品采后的呼吸作用，常需要采取低温，但也并非贮藏温度越低越好。应根据产品对低温
7、的忍耐性，在不破坏正常生命活动的条件下，尽可能维持较低的贮藏温度，使呼吸降到最低的限度。另外，贮藏期温度的波动会刺激产品体内水解酶活性，加速呼吸。,（一）外在的因素,-0.532范围内，呼吸强度系数Q10随温度的升高而增加，但对于冷寒敏感的产品，如番茄、辣椒、茄子，低温条件下(低于冷害临界温度)呼吸强度增高。,2）湿度 湿度对呼吸的影响还缺乏系统研究，在大白菜、菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微的失水有利于抑制呼吸。一般来说，在RH高于80的条件下，产品呼吸基本不受影响；过低的湿度则影响很大。如香蕉在RH低于80时，不产生呼吸跃变，不能正常后熟。,低RH抑制呼吸,3）机械损伤 果蔬在采收、采后处理及
8、贮运过程中，很容易受到机械损伤。果蔬受机械损伤后，呼吸强度和乙烯的产生量明显提高。组织因受伤引起呼吸强度不正常的增加称为“伤呼吸”。,植物激素是指在植物体内合成，并经常人产生部位输送到其它部位，对生长发育产生显著作用的一类微量有机物质。,三 园艺产品采后的激素作用,所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变型果实多得多，而且跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大。非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平，没有产生上升现象。,乙烯是果蔬成熟的催熟剂 果蔬在贮藏过程中不断产生乙烯，并使果蔬贮藏场所的乙烯浓度增高，果蔬在提高了乙烯浓度的环境中贮藏
9、时，空气中的微量乙烯又能促进呼吸强度提高，从而加快果蔬成熟和衰老。所以，对果蔬贮藏库要通风换气或放上乙烯吸收剂，排除乙烯，可以延长果蔬贮藏时间。,四 乙烯与农产品产品的成熟衰老,乙烯（ethylene）是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品蔬菜成熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做好果蔬的贮运工作有重要的意义。,促进成熟：乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型果实成熟，主要的根据如下：乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现在果实的完熟期间；外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；使用乙烯作用的拮抗物（如Ag
10、+，CO2，1-MCP）可以抑制果蔬的成熟。有趣的是，虽然非跃变型果实成熟时无呼吸跃变现象，但外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也能促进叶绿素破坏、多糖水解等。所以，乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。,一、乙烯与农产品产品成熟衰老的关系,（二）乙烯作用的机理,提高细胞膜的透性 促进RNA和蛋白质的合成 乙烯受体与乙烯代谢,二、乙烯的生物合成,乙烯生物合成的主要途径可以概括如下：蛋氨酸 SAM ACC 乙烯,（二）乙烯生物合成的调节,1乙烯对乙烯生物合成的调节 乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙烯的大量增加，
11、提早呼吸跃变，乙烯的这种作用称为自身催化。乙烯自身催化作用的机理很复杂，也可能是间接过程。有人认为呼吸跃变前，果蔬中存在有成熟抑制物质，乙烯处理破坏了这种抑制物质，由此果实成熟，并导致了乙烯的大量增加。非跃变型果实施用乙烯后，虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯的增加。,2逆境胁迫刺激乙烯产生 逆境胁迫可刺激乙烯的产生。胁迫的因素包括机械损伤、高温、低温、病虫害、化学物质等。胁迫因子促进乙烯合成是由于提高了ACC合成酶活性。,3Ca2+调节乙烯产生 采后用钙处理可降低果实的呼吸强度和减少乙烯的释放量，并延缓果实的软化。4其它植物激素对乙烯合成的影响 脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素对乙烯的生物
12、合成有一定的影响。,四、贮藏保鲜运输实践中对乙烯以及成熟的控制,（一）控制适当的采收成熟度（二）防止机械损伤（三）避免不同种类果蔬的混放（四）乙烯吸收剂的应用（五）控制贮藏环境条件（适当的低温；降低 O2浓度和提高CO2浓度）,(六)利用臭氧（O3）和其他氧化剂,（七）使用乙烯受体抑制剂1-MCP,1-MCP的化学名是1-甲基环丙烯(1-Methylcyclopropene)，商品名EthylBloc TM，是一种环状烯烃类似物，分子式C4H6，分子量54，物理状态为气体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。据研究，1-MCP的作用模式是结合乙烯受体，从而抑制内源和外源乙烯的作用。,（八）利用乙烯
13、催熟剂促进果蔬成熟,用乙烯进行催熟，对调节果蔬的成熟期具有重要的作用。在商业上用乙烯催熟果蔬的方式有用乙烯气体和乙烯利（液体）。,五 园艺产品采后的休眠,一、休眠现象 一些块茎、鳞茎、球茎、根茎类蔬菜，在结束生长时，产品器官积累了大量的营养物质，原生质内部发生了剧烈的变化，新陈代谢明显降低，水分蒸腾减少，生命活动进入相对静止状态，这就是所谓的休眠（dormancy）。休眠是植物在长期进化过程中形成的一种适应逆境生存条件的特性，以度过严寒、酷暑、干旱等不良条件而保存其生命力和繁殖力。对果蔬贮藏来说，休眠是一种有利的生理现象。,二、休眠的生理生化特性,休眠期可分为三个阶段:休眠前期(准备期)生理休
14、眠期(真休眠,深休眠休眠苏醒期(强迫休眠期),三、延长休眠期的措施,1 温度和湿度的控制2 气体条件3 药物处理4 射线处理,采后的生长、休眠,采后的生长 指不休眠特性的蔬菜采收以后，其分生组织利用体内的营养继续分裂，膨大，分化的过程。是产品的食用部分向非食用部分转移。采后的生长现象 引起采后生长的原因,采后休眠,休眠的时期及特点 休眠前期 生理休眠(真休眠或深休眠)强制休眠期 发芽期 休眠的原因 缺乏促进生长的物质：GA，CTK能够解除休眠。积累抑制生长的物质：ABA,影响休眠的因素,内部因素：种类，品种 外部因素 温度：主要影响强制休眠期，温度低抑制发芽；湿度：低湿度抑制发芽；气体成分：低
15、O2，适当CO2抑制发芽，主要对洋葱大蒜。化学药物：MH(青鲜素)，NAA甲酯；CIPC氯苯氨灵。辐照：可破坏芽的生长点，抑制发芽。,低温伤害生理,冷害冷害的症状冷害对园艺产品的影响生理代谢异常耐藏性和抗病性下降,影响冷害的因素,贮藏温度和时间温度的高低会影响贮藏期限冷敏性根据产地不同其敏感性也不同根据季节成熟度来分,防治冷害的措施,低温预贮低温锻炼间歇升温提高成熟度提高湿度化学处理,冻害,冻害症状冻害机制冻害对园艺产品贮藏的影响冻害预防,思考题,1.为什么说延缓果蔬成熟衰老进程对延长果蔬贮藏寿命很重要？2.试述果蔬呼吸作用对采后生理和贮藏保鲜的意义。跃变型与非跃变型果实在采后生理上有什么区别
16、？在贮藏实践上有哪些措施可调控果蔬采后的呼吸作用。3.试述乙烯对果蔬成熟衰老的影响。4.试述乙烯生物合成的主要步骤及其有关的影响因素。5.为什么说温度是影响果蔬水分蒸发的主要因素？6.为什么说机械损伤是影响果蔬贮藏寿命的致命伤？7.为什么休眠现象对某些蔬菜（如马铃薯）贮藏有利？,农艺产品贮藏保鲜新方法,涂料贮藏是在果皮上涂上一层薄膜，用来遮盖果皮上的气孔，在一定时期内可减少水分损失，阻抑气体交换，是一种简易贮藏方法。有时也在涂蜡内加入防腐剂(保鲜剂)用来防止病菌侵染，同时有增加果面光泽、提高商品价值的作用。这种方法一般配合适当降温效果才明显。在高温高湿、病虫害严重的果区，效果不佳。目前国内各种
17、保鲜剂大多是农药中的杀菌剂。因此，生产使用时务必谨慎从事，以免污染果蔬或造成经济损失。,1 涂料贮藏,乙烯具有促进果蔬老化和成熟的作用，所以要使果蔬能达到保鲜的目的就必须要去掉乙烯。科学家经过筛选研究，分离出一种“NH-10菌株”，这种菌株能够制成除去乙烯的“乙烯去除剂”，可防止果蔬贮存中发生的变褐、松软、失水，有明显的保鲜作用。,2 微生物保鲜,这是英国一家塞姆培生物工艺公司研制出的一种使果蔬贮藏寿命延长1倍的“天然可食保鲜剂”，它采用的是一种复杂的烃类混合物，在使用时，将其溶于水中成溶液状态，然后将需保鲜的果蔬浸泡在溶液中，使果蔬表面很均匀地涂上一层液剂，降低了氧的吸收量，也降低果蔬贮藏中
18、所产生的CO2。该保鲜剂的作用，酷似给果蔬施了“麻醉剂”，使其处于休眠状态。,3 烃类混合物保鲜,微波电子果蔬保鲜机，是运用高压放电，在贮存果品、蔬菜等食品的空间生一定浓度的负离子、臭氧和一种全新物质H20，直接作用于果蔬的基本组成单元棗分子，从而达到果蔬防腐保鲜的一种设备。,4 电子技术保鲜法,降低果蔬的呼吸强度，有机物消耗也相对减少。彻底分解贮藏环境中的乙烯C2H4。干净彻底地杀灭果蔬产品上的病原体，防止病害的发展。可分解农药残留，有利于开发绿无公害果蔬产品。抑制叶绿素和芳香物质的分解，护色、保持果蔬固有风味。该机主要用于苹果、梨、桃子、樱桃、猕猴桃、冬枣、葡萄、柿子、柑桔、等北方果蔬和荔枝、香蕉、芒果、龙眼、柑橘等南方果品的长期贮藏保鲜。,微波电子果蔬保鲜机主要作用特点：,
