土壤有机质和生物.ppt

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1、第三章 土壤有机质和生物,什么是有机质以各种形态存在于土壤中的各种含碳有机化合物。广义：包括一切生物体及其分解或合成的各种产物。狭义：通过微生物转化合成的有机物质即腐殖质。,概念：土壤有机质(soil organic matter)土壤中的各种动植物残体，在土壤生物的作用下形成的一类特殊的、复杂的、性质比较稳定的高分子化合物(腐殖质)。,第一节 土壤有机质的来源、组成和类型,一、土壤有机质的来源,二、土壤有机质的存在形态,存在形态：动、植物残体 半分解的动、植物残体 腐殖物质（85-90%）,三、土壤有机质的含量和组成,1.含量一般把耕层含有机质20%以上的土壤，称为有机质土壤，在20%以下的

2、土壤，称为矿质土壤(mineral soil)。耕作土壤表层有机质通常在5%以下。土壤有机质含量与气候、植被、地形、土壤类型、农耕措施密切相关。目前，我国土壤有机质含量普遍偏低。总体而言，北方土壤有机质含量高于南方土壤。,土壤有机质,0.5%,5%,0.5-2.0%,7%,四川土壤有机质含量（%）OM%4.00 3.014.00 2.013.00 1.012.00 0.611.00 0.60水田%1.296.19 39.9 51.99 0.630.004旱地%3.145.52 18.7246.26 24.66 1.10,2.组成 动植物残体及微生物体 土壤有机质 上二类的分泌物、排泄物及中间分

3、解产物 腐殖质（稳定的高分子化合物）：主体。,土壤腐殖质（soil humus）是除未分解和半分解动、植物残体及微生物体以外的有机物质的总称。由非腐殖物质（Non-humic substances）和腐殖物质（Humic substances）组成，通常占土壤有机质的90%以上。,腐殖物质：由多酚和多醌类物质聚合而成；含芳香环结构，黄色至棕黑色，非晶形高分子有机化合物；最难降解，一般占土壤有机质的60-80%。,非腐殖物质：有特定理化性质、结构已知；约占土壤腐殖质的20-30%；碳水化合物、蛋白质和氨基酸、脂肪、蜡质、木质素、核酸等；相对容易被降解，存在时间短；氮、磷、硫营养重要。,(1)元素

4、组成(elementary composition)有机质水分占75%，干物质占25%。干物质中元素组成(%):C H O N和灰分元素 44 8 40 8（C/N为10左右）,(2)化学组成(chemical composition),有机物料的化学组成：碳水化合物：约占60%，纤维素和半纤维素为主，少量淀粉和糖类。木质素：占10%30%，平均25%，木本植物较多，草 本植物较少，难分解，腐殖质的主要来源。蛋白质等含氮化合物：占115%，平均10%。脂蜡质、单宁等：占18%，平均5%。灰分：燃烧后留下的灰，草本多于木本，占27%。,土壤有机质的化学成分:纤维素 半纤维素 木质素 蛋白质 脂肪

5、、树脂等%210 02 3050 283518,第二节 土壤有机质的分解和转化,矿质化过程（Mineralization）指复杂的有机质在微生物的作用下，转化为简单的无机物(H2O；CO2等)并释放出能量的过程。,一、碳水化合物的矿质化,己糖淀粉半纤维素纤维素；糖类物质的分解是土壤中生物物活动的主要能源（生物热）。（45千卡热/g有机物）,危害：在低温、嫌气条件下,有机酸变为CO2和H2O的过程受到阻碍,产生有机酸的累积,从而造成植物根系萎缩、腐烂。如：甲酸3.210-3 M、乙酸4.610-3 M、正丁酸710-4 M，就会对植物根系产生较严重的危害。解决办法：排水晒田、施草木灰（中和酸、补

6、充K素）有机肥施用前进行堆沤。,二、含氮化合物的矿质化,同化吸收,N素的生物固定或有效化过程与有机物C/N比密切相关:C/N25时，产生N素生物固定 C/N25时，产生N素有效化。,豆科绿肥（三叶草等）C/N小，施入土壤后能提供N素（N素有效化）。禾本科作物秸秆C/N大，直接还田易造成M与作物争夺N素，造成N素的生物固定。秸秆还田应配施化学N肥：一般亩施秸秆300400kg，需要配施化学纯N 34kg。,三、含磷和硫化合物的分解,四、植物残体(dead plant part)的分解和转化 可溶性有机化合物以及部分类似有机物进入土壤后的头几个月很快矿化。残留在土壤中的木质素、蜡质以及第一阶段未被

7、矿化的植物残体碳相对缓慢分解。,五、土壤腐殖物质(humic substances)的分解和转化 腐殖质经过物理化学作用和生物降解，使其芳香结构核心与其复合的简单有机物分离，或是整个复合体解体。释放的简单有机物质被分解（矿化）、转化，酚类聚合物被氧化。被释放的芳香族化合物（如酚类）参与新腐殖质的形成。,有机质的矿化率：土壤有机质每年矿质化作用损失的量占土壤有机质总量的百分数。矿化率一般在1%3%。由于土壤有机质的矿化率与有机氮的矿化率同步，因而可通过测定土壤有机氮的矿化率来代表有机质的矿化率。,有机质矿化结果：为植物和土壤微生物提供养分及活动能量；为合成腐殖质提供物质能源。,六、影响土壤有机质

8、转化的因素,1、植物有机残体的特性（内在性质）,(1)物理状态：多汁、幼嫩残体，粉碎残体易于分解（秸秆还田注意粉碎）。(2)化学性质（有机组分）糖类、淀粉、蛋白质等易分解；木质素、纤维素、脂蜡质、单宁等难分解；半纤维素、果胶介于中间。富含蛋白质的残体利于矿化；富含木质素的残体利于生成腐殖物质。使用富含木质素的有机肥，生成腐殖质较多，改土效果好（猪粪与牛粪的改土区别）。,猪粪：猪粪质地较细密，氨化细菌较多，易分解，肥效快，利于形成腐殖质，改土作用好。猪粪肥性柔和，后劲足，属温性肥料。适于各种农作物和土壤、腐熟后的猪粪可用于稻田，也可用于旱土，可作基肥使用，也可作追肥使用。牛粪：牛粪质地细密，含水

9、量高，通气性差，腐熟缓慢，肥效迟缓，发酵温度低，属冷性肥料。为加速分解，可将鲜牛粪稍加晒干，再加马粪或羊粪混合堆沤，可得疏松优质的肥料。如混入钙镁磷肥或磷矿粉，肥料质量更高。牛粪中碳素含量高、氮素含量低，碳氮比大，施用时要注意配合使用速效氮肥。牛粪一般只作基肥使用。,(3)植物残体的碳氮比（C/N）土壤微生物的C/N比值平均为8:1，即吸收1份N需要8份C，但微生物代谢的C只有1/3进入微生物细胞，其余的以CO2释放因此，微生物同化1份N到体内，须要约24份的C。当有机残体的C/N25:1时，其N源不足，须从土壤中吸收无机N来补充（氮的生物固定），造成与植物对N源的暂时性竞争，有机质分解慢。当

10、有机质C/N降至25:1以下，分解加快，同时释放出无机N。,植物残体C/N变化大，禾本科秸杆C/N多大于30:1。施用水稻、玉米、麦类等高C/N秸杆，分解初期应避免氮的“生物固定”。方法是：1）堆腐一段时期再施用；2）配施适量氮化肥（一般秸杆300-400kg/mu，配施N 3-4kg/亩）。,氮因素值：100克有机质分解时固定无机氮的克数。,激发作用*（Priming effect)：土壤中加入新鲜有机物质会促进土壤原有有机质的降解，这种矿化作用称之激发作用。,激发效应可以是正、也可以是负。,2.土壤环境条件（微生物活动条件）,(1)土壤温度(temperature)2535条件下，M活动最

11、为旺盛，利于OM矿质化分解，提供作物所需养分。,(2)土壤湿度和通气状况(soil humidity and aeration status)要求水分充足而通气良好。水少气多:好气,M活动旺盛,OM矿质化分解,释放养分 水多气少:嫌气,M活动受抑制,OM腐殖化合成腐殖质,最适水气状况为：即田间持水量的6080%，按土水势-300-1000hPa（百帕）或mbar（毫巴）。干湿交替(wetting and drying cycle)有利于有机质的分解与转化。,(3)土壤pH 细菌最适pH 6.57.5，放线菌稍高，真菌较低。pH 低于5.5，高于8.5，一般微生物都不太适宜。,(4)质地：质地愈

12、粘重，愈难分解，腐殖化系数愈高。(5)其它条件：土壤盐浓度低于0.2%，无重金属污染等。,第三节 土壤腐殖物质的形成和性质,一、土壤腐殖质形成,（一）腐殖化作用(humification)腐殖质(humus)：土壤腐殖质是土壤中一类性质稳定，成分、结构极其复杂的高分子化合物。腐殖化作用(humification)：进入土壤中的有机质又重新合成腐殖质的过程。腐殖化过程也就是有机碳从一种有机碳形式转化为另一种有机碳形式，也叫有机碳的周转。它是一种极端复杂的生物过程。,土壤腐殖质形成途径,（二）土壤腐殖化过程-腐殖质的形成过程（假说阶段）腐殖化过程是以微生物为主导的生物和生化过程，还有一些纯化学过程

13、。有机质的形成分为两个阶段：,第一阶段：分解阶段：有机残体降解产生产生了合成腐殖质原始材料：（1）芳香核：主要由木质素降解所产生。酚类氧化成醌所产生。（2）支链化合物：一些含氮的有机化合物，如氨基酸、肽类等。第二阶段：合成阶段：将分解转化的基本材料在微生物作用下经过缩合和聚合合成结构复杂的腐殖质。,多元酚理论（较为盛行）,（三）腐殖化系数（humification coecient）：单位重量的有机碳在土壤中分解一年后残留的碳量。与有机残体的木质素含量呈正相关。土壤腐殖物质分解速率小，周转速度慢（年周转量为1.1%），从而能较长时间维持土壤有机质水平。富里酸（Fulvic acid）的C14年

14、龄0500年；胡敏酸（Humic acid）的C14年龄10002500年；胡敏素（Humin）平均C14年龄在1000年以上。,二、土壤腐殖质-粘土矿物复合体,有机质与粘粒矿物和阳离子结合，形成有机无机复合体；52-98%的土壤有机质集中在粘粒部分。,粘土矿物-腐殖质复合体,三、土壤腐殖酸的分组,四、土壤腐殖酸的性质,1.物理性质(physical property)(1)分子量、形状、颜色,A、分子量：很大，几至几百万。分子量大小与单体和聚合度有关。Humin HA FA。B、形状：短棒形，疏松多孔，似海棉；比表面积远比粘土矿物和金属氧化物的大。C、颜色：分子量愈大，颜色愈深（HA分子量大

15、，褐色；FA 分子量小，呈淡黄色）,A、溶解性(dissolution)FA:水（呈强酸性反应）、酸、碱都可溶（它的一切盐类都能溶于水）；HA:水和酸不溶，碱可溶（一价金属离子的盐类易溶于水，两价离子的盐类难溶于水，三价离子的盐类不溶于水）；humin:水、酸、碱都不溶。,(2)溶解性与吸水性,B、吸水性 亲水胶体，吸水能力是硅酸盐粘土矿物的4-5倍，最大吸水量可达其重量的500%。,2.化学性质(chemical property),(1)元素组成(elementary composition)C、H、O、N、P、S为主，及少量Ca、Mg、Fe、Si等灰分。含C量为55 60%，平均58%，

16、100/581.724（实验测定土壤有机质时，测出含C量后1.724即得土壤有机质含量OM%C%1.724）C:N:P:S100:10:1:1120:10:1:1(C/N为10:112:1),(2)功能团(functional group)含有羧基、醇羟基、羰基、醇基、氨基及酚羟基等多种功能团 功能团的解离导致腐殖酸带电。如：RCOOH RCOOH ROH RO H,腐殖酸总酸度：羧基和酚羟基的总量。总酸度越大，分子活性越强。一般较高的总酸度意味着有较高的阳离子交换量和络合容量。,(3)带电性 由于含多种官能团，官能团发生解离，在一般土壤pH条件下带负电荷，从而可吸附其它阳离子（有机质保肥性的

17、机制所在）。腐殖酸的阳离子吸附量5001200cmol(+)/kg，远高于硅酸盐粘土矿物。(4)腐殖酸具弱酸特征 能缓冲酸、碱；与Ca2+、Fe3+、Al3+及铁、铝氧化物络合（螯合）形成复合体。,3.分子结构特征(character of molecular structure)由脂肪族和芳香族结构组成分聚合而成的，分子结构极其复杂的有机高分子化合物。单体中有芳核结构物质，芳核上有多种取代基。,4.腐殖酸的络合性,络合物的稳定性随pH值的升高而增大。在Ph4.8时能与Fe、Al、Ca等离子形成可溶性络合物，但在中性或碱性条件下会产生沉淀。,5.腐殖质的稳定性与变异性,（1）稳定性在温带条件下

18、，一般植物残体的半分解周期少于3个月，植物残体形成的新的有机质的半分解期为4.7-9年，而胡敏酸的平均停留时间为780-3000年，富里酸的平均停留为200-630年。,（2）腐殖质的变异性 HA/FA值*：表示胡敏酸与富里酸含量的比值。是表示土壤腐殖质成份变异的指标之一。一般我国北方的土壤，特别干旱区与半干旱区的土壤腐殖质以胡敏酸为主，HA/FA比大于1.0 而在温暖潮湿的南方的酸性土壤中，土壤中以富里酸为主，HA/FA比一般小于1.在同一地区，水稻土的腐殖质的HA/FA 比大于旱地。在同一地区，熟化程度高的土壤的HA/FA比较高。,第四节 土壤有机质的作用及管理,（一）提供植物养分 有机质

19、养分完全，是植物吸收C、N、P、S和微量元素的主要来源，且肥效稳而持久。土壤每年释放的CO2达1.351011吨，相当于陆地植物的需要量；植物所需养分中 N 95%以上，P 20-50%，S 38-94%是由有机质分解供给的促进有机物质矿质化。其他营养：K、Na、Ca、Mg、S、Fe、Si等营养元素。,一、土壤有机质在土壤肥力方面的作用,（二）促进养分有效化(effectuation)OM矿质化和腐殖化过程中产生的有机酸和腐殖酸，增加土壤中矿质养分的溶解度；有机酸和富啡酸络合某些金属离子（如Fe），使其保留于土壤溶液中不致沉淀，而提高其有效度。同时减少金属离子对P的固定，提高P的有效性。通过络

20、合，减轻强酸性土的铁、铝毒害。,（三）改善土壤肥力特性1、物理性质：促进良好结构体形成(胶结剂-胡敏酸多糖）降低土壤粘性、粘着性、胀缩性和可塑性，改善土壤耕性；降低土壤砂性，提高保蓄性；促进土壤升温。机理如下 1.进入土壤的植物组织，每千克干物质大约有16.745220.9320KJ的热。含有机4%土壤每英亩耕层土壤有机物质潜能为6.28109 6.9888109KJ;相当于2050吨无烟煤热量。（土壤参与了能量的传递）应用实例：保护地蔬菜育秧和越冬2.腐殖质黑色有利于吸热增温3.导热性较大,2、化学性质（1）影响土壤的表面性质（2）影响土壤的电荷性质 可变电荷（3）影响土壤保肥性（4）影响土

21、壤的络合性质（5）影响土壤缓冲性（弱酸和弱酸盐）,3、生物性质（1）影响根系的生长（2）影响植物的抗旱性(增强了细胞渗透性和刺激根系下扎）（3）影响植物的物质合成与运输（4）药用作用。,不良作用：有机物质分解的中间产物如各种有机酸的毒害问题应当注意,二、有机质在生态环境上的作用,（一）有机质对重金属污染的影响(1)络合作用 形成不溶性的螯合物，阻滞其在土壤中的迁移和向水体转移，减轻重金属(heavymetal)污染。例如，胡敏酸对金属离子的键合总容量为200600mol/g。(2)腐殖酸通过络合和还原作用影响重金属离子的存在形态。胡敏酸将有毒的Cr 6+还原为Cr 3+，并与之形成稳定的螯合物

22、而限制动植物对其吸收。(3)腐殖酸对矿物有一定溶解作用。,（二）有机质对农药等有机污染物的固定作用 腐殖质中的腐殖酸可溶解、吸附农药，如DDT易溶于HA；富啡酸能增加农药从土壤向地下水的迁移。从而降低或消除农药的残留及毒害(toxicity of pesticide residue),（三）土壤有机质对全球碳平衡的影响 土壤有机质是全球碳平衡的重要碳库。全球土壤有机质的总碳量大约是陆地生物总碳量的2.53倍。每年土壤有机质生物分解（呼吸作用）向大气释放CO2的总碳量远远高于焚烧燃料释放的碳量。土壤有机质水平的不断下降，对全球气候变化的影响将不亚于人类活动向大气排放CO2的影响。,（四）对环境不

23、良影响 还原气体的产生 CH4、H2S等,一个碳原子的旅程,据Garrels等（1975)计算：在大气圈中停留4年；在生物圈中停留11年；在海洋上层水域停留385年；在深海中停留10万年；在地壳中停留3.42108,三、土壤有机质的管理 土壤有机质（碳）的动态平衡,土壤有机质含量并非可以无限提高，在稳定的生态系统中最终达到一个稳定值。,$如何提高土壤有机质含量？1、坚持两个原则 平衡原则 经济原则 2.提高有机质含量的措施（1)合理耕作制度（退化或熟化）合理的耕作制度可促进土壤有机质含量的提高并维持较高的水平。,主要的有机肥源包括：绿肥、粪肥、厩肥、堆肥、沤肥、饼肥、蚕沙、鱼肥、河泥、塘泥、有

24、机、无机肥料配合施用,（2）施用有机肥,（3）种植绿肥 田菁 紫云英 紫花苜蓿等,休闲绿肥、套作绿肥养用结合：因地制宜、充分用地、积极养地、养用结合,（4）秸秆还田,要注意秸秆的C/N比、破碎度、埋压深度以及土壤墒情、播种期远近、化肥施用量等,什么叫有机农业？,欧洲把有机农业描述为，一种通过使用有机肥料和适当的耕作和养殖措施，以达到提高土壤的长效肥力的系统。有机农业生产中仍然可以使用有限的矿物物质，但不允许使用化学肥料。通过自然的方法而不是通过化学物质控制杂草和病虫害。“有机农业”是指遵照有机农业生产指标，在生产中不采用基因工程获得的生物及其产物，不使用化学合成的农药、化肥、生长调节剂、饲料添

25、加剂等物质，而是遵循自然规律和生物学原理，协调种植业和养殖业的平衡，采用一系列可持续发展的农业技术，维持持续稳定的农业生产过程。,(一)基本概念,(二）问答题,1.土壤有机质 2.土壤腐殖质、腐殖酸 3.矿化作用 4.腐殖化作用 7.腐殖化系数 8.C/N,重点掌握 掌握土壤有机质与土壤腐殖质概念，二者有何异同。掌握碳水化合物、含N化合物的转化过程及产物，重点掌握影响转化因素中的C/N的详细内容和基本原理。掌握土壤有机质对土壤肥力、农作物产量、品质以及环境保护所产生的影响。了解提高土壤有机质的原则和途径，以及为什么一再强调增施有机肥，以培肥土壤的科学道理。,第五节 土壤生物(Soil Orga

26、nism),微生物微生物与植物的共生体原生动物大型动物,土壤生物的种类,一、土壤微生物,土壤微生物(soil microorganisms)是指生活在土壤中借用光学显微镜才能看到的微小生物。土壤微生物参与土壤物质转化过程，在土壤形成和发育、土壤肥力演变、养分有效化和有毒物质降解等方面起着重要作用。,1,3,2,4,图1：古细菌（产甲烷菌）图2：细菌（金黄色葡萄球菌）图3：真菌（青霉菌）图4：病毒（T4噬菌体）,（一）土壤微生物种群的类型,节杆菌属（Arthrobacter）芽孢杆菌属（Bacillus）假单胞菌属（Pseudomonas）土壤杆菌属（Agrobacterium）产碱杆菌属（Al

27、caligenes）黄杆菌属（Flavobacterium）,1.原核微生物(procaryotes),(1)古细菌(archaea),(2)细菌(bacteria),(3)放线菌(actinomyces)(4)蓝细菌（Cyanobacterium）是光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）藻，由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开来。(5)粘细菌(myxomycota),土壤细菌,土壤细菌是一类单细胞、无完整细胞核的生物。它占土壤微生物总数的70%-90%。细菌的基本形态有：球状、杆状和螺旋状。,土壤细菌常见属有：节杆菌属、芽孢杆菌属、假单胞菌属、土壤杆菌属、产碱杆菌属和黄杆菌属。

28、,土壤中的细菌生理群：,纤维分解细菌,好气纤维分解细菌 主要有生孢噬纤维菌属、噬纤维菌属、多囊菌属和镰状纤维菌属（要求最适温度为22-30，通气良好）,嫌气纤维分解细菌 主要是好热性嫌气纤维分解芽孢细菌，包括热纤梭菌、溶解梭菌及高温溶解梭菌等。好热性纤维分解菌活动适宜温度达60-65，最高活动温度可达80。,生态习性：纤维分解细菌适宜中性至微碱性环境，在酸性土壤中纤维素分解菌活性明显减弱；纤维分解细菌的活动也受到分解物料C/N的影响。,C/N,自生固氮细菌是指独自生活时能将分子态氮还原成氨，并营养自给的细菌类群。,主要有好气性、嫌气性和兼性三种。,共生固氮细菌是指两种生物相互依存生活在一起时，

29、由固氮微生物进行固氮的作用。,固氮菌,根瘤菌与豆科植物的共生固氮作用最为重要。,根瘤菌是指与豆科植物共生，形成根瘤，能固定大气中分子态氮，向植物提供氮营养的一类杆状细菌。,根瘤,根瘤菌,根瘤菌与豆科植物形成根瘤可分为两个阶段：,侵染土壤阶段,根瘤形成阶段,氨化细菌,微生物分解含氮有机化合物释放氨的过程称为氨化过程,生态习性：最适土壤含水量为田间持水量的50%75%；最适温度为2535；适宜pH为中性环境。,物料C/N比对氨化细菌活动强度和氨化过程的影响,硝化细菌,微生物氧化氨为硝酸并从中获得能量的过程称为硝化过程,生态习性：属化能无机营养型，适宜在pH6.68.8或更高的范围内生活；好气性细菌

30、；最适温度为30。,反硝化细菌,微生物将硝酸盐还原为还原态含氮化合物或分子态氮的过程称反硝化过程,生态习性：最适pH值为68；最适温度为25。,由微生物推动的氮素循环,2.真核微生物(eukaryotic microorganisms),真菌(eumycota),藻类(alga),地衣(lichens),3.非细胞型生物即分子生物病毒(virus),土壤真菌,土壤真菌：是指生活在土壤中菌体多呈分枝丝状菌丝体，少数菌丝不发达或缺乏菌丝的具真正细胞核的一类微生物。,生态习性：适宜酸性；好气性微生物；化能有机营养型。作用：是土壤中糖类、纤维类、果胶和木质素等含碳物质分解的 积极参与者。,主要的土壤真

31、菌：分布最广的是青霉属、曲霉属、木霉属、镰刀菌属、毛霉属和根霉属。,土壤藻类,土壤藻类是指土壤中的一类单细胞或多细胞、含有各种色素的低等植物。,苏州市河道里的蓝藻,巢湖里的蓝藻,藻类是含叶绿素的低等植物，有些能进行光合作用，自身合成有机质，它们主要生活在土壤表层。地表藻类能够和土壤颗粒粘结在一起，增加土壤表面的强度，可使土壤侵蚀明显减轻。另外蓝绿藻可固定N素。,土壤中的藻类主要是绿藻和硅藻。土壤藻类是土壤生物的先行者，可通过光能自养的能力。成为土壤上最先有机物质制造者之一。荒地和干燥的沙漠土壤中的腐殖质多来自土壤藻类。根据藻类的生长状况，可判断出土壤的肥力状况和性质。,地衣(lichen)是真

32、菌和藻类形成的不可分离的共生体。地衣广泛分布在荒凉的岩石、土壤和其他物体表面，地衣通常是裸露岩石和土壤母质的最早定居者。,地 衣,（二）土壤微生物的营养类型,根据微生物对营养和能源的要求，一般可将其分为四大类型：,化能有机营养型(chemoorganotrophy),化能无机营养型(chemolithotrophy),光能有机营养型(photoorganotrophy),光能无机营养型(photolithotrophy),化能异养型，所需能量和碳源直接来自土壤有机物质。,化能自养型，无需现成的有机物质，能直接利用空气中的二氧化碳或无机盐类生存的细菌。,光能异养型，其能源来自光，但需要有机化合物

33、作为供氢体以还原二氧化碳，并合成细胞物质。,光能自养型，利用光能进行光合作用，以无机物作氢供体以还原二氧化碳合成细胞物质。,(三)土壤微生物呼吸类型,根据土壤微生物对氧气要求的不同，可分为：,好氧微生物有氧呼吸,在有氧环境中生长，以氧分子为呼吸基质氧化时的最终电子受体,兼性微生物兼氧呼吸,在有氧和无氧环境中均能进行呼吸的土壤微生物（酵母菌、大肠杆菌）,厌氧微生物无氧呼吸,在嫌气条件下进行无氧呼吸，以无机氧化物（NO3-、SO42-、CO2）作为最终电子受体，通过脱氧酶将氢传递给其它的有机或无机化合物，并使之还原,（四）影响土壤微生物活性的环境因素,温度是影响微生物生长和代谢最重要的环境因素。微

34、生物生长需要一定的温度，温度超出最低和最高限度时，即停止生长或死亡。最适温度、最高限、最低限 中温型、高温型、低温型,1.温度,水是微生物细胞生命活动的基本条件之一。水分对微生物的影响不仅决定它的含量，更重要决定水的有效性。水分的微生物有效性，用水的活度（a）表示。,2.水分及其有效性,酸碱度（pH值）对微生物生命活动有很大影响。每种微生物都有其最适宜的pH值和一定的pH值适应范围。大多数细菌、藻类和原生动物的最适宜的pH值为，在也可以生长。嗜酸菌、嗜碱菌,3.pH,通气状况或氧化还原电位（Eh值）的高低对微生物生长有一定影响。因此，结构良好、通气的旱作土壤中有较丰富的好氧性微生物生长发育。,

35、4.氧气和Eh值,土壤中微生物按照来源不同可分为：土居性(土生土长的)和客居性(外来的)两种类型。土居性微生物(edaphon)由于长期生活在土壤中，对土壤环境有较强的适应性，当土壤环境变恶劣时，能存活下来，环境好转时又重新繁殖。,5.生物因素,6.土壤管理措施,常规耕作、覆盖减耕和免耕(zero tillage)等耕作措施对土壤微生物的影响程度是不同的。,a土壤耕作(soil tillage),大田施用的除草剂(herbicide)和叶面杀虫剂(insecticide)的剂量很少会使土壤达到足以直接伤害土壤微生物。,b杀生剂和其他化学制剂(chemicals),二、植物根系及其与微生物的联合

36、,植物根系通过根表细胞或组织脱落物、根系分泌物向土壤输送有机物质，这些有机物质：,一方面对土壤养分循环、土壤腐殖质的积累和土壤结构的改良起着重要作用；另一方面作为微生物的营养物质，大大刺激了根系周围土壤微生物的生长，使根周围土壤微生物数量明显增加。,植物根系的形态,高等植物的根是生长在地下的营养器官，单株植物全部根的总称为根系。林木根系有不同形态，概括起来可将其分成五种类型：,根际与根际效应,根际(rhizosphere)是指植物根系直接影响的土壤范围。通常把根际范围分成根际与根面二个区，受根系影响最为显著的区域是距活性根1-4毫米的土壤和根表面及共其粘附的土壤（也称根面）。,采集根际土壤常用

37、的方法：将植物连根带土挖掘出来，抖掉根上的大土块，将紧贴于根上的薄层土壤剥或洗下来。,重点掌握,根际效应(rhizosphere effect)：由于植物根系的细胞组织脱落物和根系分泌物为根际微生物提供了丰富的营养和能量，因此，在植物根际的微生物数量和活性常高于根外土壤，这种现象称为根际效应。,根际微生物(rhizosphere microorganisms)：根际微生物是指植物根系直接影响范围内的土壤微生物。,什么是根际效应？根系生命活动产生 根与根之间相互作用 根与微生物间相互作用,左：供NH4+使根际pH降低，供NO3-使根际pH升高右：三叶草固N时根际pH发生变化,缺 铁,根的还原作用

38、使根际Mn变为低价（白色）,水稻根际Eh升高，Fe被氧化为红色(锈纹锈斑),根系分隔,根系交叉,0.5 mmol NO3-/L,根系交叉,根系分隔,Cortr.,+VAM,+Rhiz,+VAM+Rhiz,根/冠 1.67 1.75 1.72 1.07,根瘤量 固氮酶活性,对照 VAM 固氮细菌 VAM真菌固氮细菌,562 827 6851217,引自：S.Mohamdes Plant 80:1 98,295-297,1987,单独和双接种VAM真菌和固氮细菌对番茄生长的影响（田间试验）,处理,叶面积(cm2),茎叶干重(g/株),茎叶含 氮量(%),茎叶含 磷量(%),产量(g/小区),6.4

39、9.1410.512.2,2.82.983.563.56,0.310.350.310.37,9894115381091111775,VAM:Glomas fasiculatum 固氮菌：Azobacter vinelandij,菌 根,菌根(mycorrhiza)：是指某些真菌侵染植物根系形成的共生体。已发现有菌根的植物有二千多种，其中木本植物数量最多。,菌根真菌与植物的共生特点,外生菌根,内生菌根,内外生菌根,菌根对寄主植物的作用主要有：,扩大了寄主植物根的吸收范围，作用最显著的是提高了植物对磷的吸收,防御植物根部病害，菌根起到机械屏障作用，防御病菌侵袭,菌根真菌分泌维生素、酶类和抗生素物质

40、，促进了植物根系的生长，促进植物体内水分运输，增强植物的抗旱性能,增强植物对重金属毒害的抗性，缓解农药对植物的毒害,促进共生固氮,土壤生物学性质的改良,对于园林土壤来讲，不良的生物学性质，包括生物活性低下以及有害生物过多两种情况。生物活性低的原因，主要是有机质和矿质营养缺乏，另外还与土壤物理性质不良有关。改良途径：关键是增加有机质含量，增施有机肥；疏松土壤、使土壤有良好的水气热状况；接种有益的微生物或施用微生物肥料。,处理方法：土壤消毒。对于绿地，在播种或移栽前要对土壤进行消毒，可杀灭有害的病原微生物、害虫和杂草种子。对于温室大棚，需年年消毒。高温消毒：在土壤中埋设导管，将土壤密封好，通入热的

41、蒸汽，温度在80100时，10分钟可完成消毒。药物消毒：福尔马林、溴甲烷、硫酰氟、硫酸亚铁等。,土壤有害生物多，可引起严重的病虫害。,三、土壤动物,土壤动物（soil zoon）指长期或一生中大部分时间生活在土壤或地表凋落物层中的动物。它们直接或间接地参与土壤中物质和能量的转化，是土壤生态系统中不可分割的组成部分。,作用,1、破碎土壤中的生物残体，为微生物活动和有机物质进一步分解创造条件,2、改变土壤的物理、化学以及生物学性质，对土壤形成及土壤肥力发展起着重要作用,土壤动物的分类,重要的土壤动物介绍,原生动物(protozoa)是生活于土壤和苔藓中的真核单细胞动物，属原生动物门。原生动物结构简

42、单、数量巨大，只有几微米至几毫米，而且一般每克土壤有104-105个原生动物，在土壤剖面上分布为上层多，下层少。按运动形式可把原生动物分为三类：,变形虫类（靠假足移动）1,纤毛虫类（靠纤毛移动）3,鞭毛虫类（靠鞭毛移动）2,1,2,3,原生动物以微生物、藻类为食物，在维持土壤微生物动态平衡上起着重要作用，可使养分在整个植物生长季节内缓慢释放，有利于植物对矿质养分的吸收。,土壤线虫(soil wireworm)：线虫属线形动物门的线虫纲，是一种体形细长（1毫米左右）的白色或半透明无节动物，是土壤中最多的非原生动物，已报导种类达1万多种，每平方米土壤的线虫个体数达105-106条。线虫一般喜湿，主要分布在有机质丰富的潮湿土层及植物根系周围。,后生动物,蚯蚓(earthworm)：土壤蚯蚓属环节动物门的寡毛纲，是被研究最早（自1840年达尔文起）和最多的土壤动物。蚯蚓体圆而细长，其长短、粗细因种类而异；身体由许多环状节构成，体节数目是分类的特征之一。,蚯蚓是典型的土壤动物，主要集中生活在表土层或枯落物层，因为它们主要捕食大量的有机物和矿质土壤，土壤中枯落物类型是影响蚯蚓活动的重要因素，不具蜡层的叶片是蚯蚓容易取食的对象。作用：蚯蚓通过大量取食与排泄活动富集养分，促进土壤团粒结构的形成，并通过掘穴、穿行改善土壤的通透性，提高土壤肥力。因此，土壤中蚯蚓的数量是衡量土壤肥力的重要指标。,