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1、第三章 光合作用 Photosynthesis of plant,第一节 光合作用的重要性,一、光合作用的概念：绿色植物 利用光能把CO和水合成有机物，同时释放氧气的过程。光 能CO2+H2O（CH2O）+O2 绿色细胞,二、光合作用的意义,（一）把无机物转变成有机物（二）巨大的能量转换站 日光能转化为化学能（ATP），1970年，全世界的能耗，只占光和储能的1/10,光和储能相当于24万个三门峡水电站的能量。（三）维持大气中氧气和CO2的平衡，保护环境。没有光合作用，地球内3000年就会缺氧。(四)作物产量构成的主要因素。,第二节 叶绿体及叶绿体色素 chloroplast and chlo
2、roplast pigments,一、叶绿体的结构和成分叶绿体的化学成分：75%的水、蛋白质、脂类、色素和无机盐。,叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。数量多，1平方毫米蓖麻叶片含3千万-5千万个叶绿体。叶绿体随原生质环流运动，随光照的方向和强度而运动,叶绿体结构：被膜、基质、基粒、类囊体（基粒类囊体、基质类囊体）,复习巩固,镁、锰、氯的生理作用？缺素症？哪些是参与循环的元素？那些不是？临界浓度叶绿体的结构怎样？,叶绿素,类胡萝卜素,藻胆素,高等植物,藻类,共同特点：分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。,叶绿素：叶绿素a
3、（蓝绿色）3：叶绿素b（黄绿色）1类胡萝卜素：胡萝卜素（橙黄色）2:叶黄素（黄色）1藻胆素：藻红素、藻兰素,二 光和色素的化学特性,1 叶绿素,叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。不溶于水，溶于有机溶剂，容易被光分解卟啉环中的镁可被H+或Cu2+所置换，铜代反应天线色素：大多数叶绿素a和全部叶绿素b分子和类胡萝卜素具有收集光能和传递光能的作用。作用中心色素：少部分叶绿素a分子有将光能转换为电能的作用。,叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮乙醇水4.54.51的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。
4、之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。,叶绿素的提取,研磨法提取光合色素,提取方法,研磨法,浸提法,0.1g叶+10ml混合液浸提,卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(CH)连接而成。卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。环上有一叶绿醇链有亲脂性。色素靠他固定在类囊体膜上。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失。捕获光能。,叶绿醇,卟啉环,卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比
5、原来的叶绿素更鲜艳稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。,铜代叶绿素反应,向叶绿素溶液中放入两滴5盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。,当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素,制作绿色标本方法：用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热),2 类胡萝卜素,不溶于水,而溶于有机溶剂。四萜化合物-共轭双键体系-吸收和传递光能。吸收蓝光和兰绿光。能保护叶绿素免受强光破坏。,三、光合色素的光学特性,1.辐射能量光量子（quantum）:光子具有的能量。q=h（h 普朗克衡量，频率）引起一摩尔物质分子反应所需的光量子叫1EinsteinE=Nh=
6、Nhc/(N 阿伏加德罗常数，c光速）光子的能量与波长成反比，含能低的红外线对光合作用无效，可见光中，相同能量的电磁辐射，红光效率最高。,2.吸收光谱,可见光波长390-770nm,叶绿素吸收光区,红光区(640-660 nm),蓝紫光区(410-470nm)。类胡萝卜素吸收蓝紫光,3.荧光现象和磷光现象,叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色的现象称为荧光现象。为什么叶绿素溶液有荧光现象而叶片则看不到？,荧光（寿命短）磷光（寿命长，去掉光源仍能发出弱磷光）,四、叶绿素的形成,1 叶绿素的生物合成（图3-9）2.影响叶绿素形成的条件光：原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯需要光照；温：最低温2、最
7、适温30、最高温40，高 温下叶绿素分解大于合成。营养物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。氧：原卟啉水：,图3-9 叶绿素生物合成过程,受冻的油菜,受冻的油菜,缺N萝卜,叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。,3.植物的叶色,叶绿色已被破坏降解，类胡萝卜素稳定,秋天，糖分积累多，可溶性糖增多促进花色素合成，花色素显红色。,景天科植物很耐旱，干旱时，可溶性糖分积累多，促进花色素合成。,知识回顾,叶绿体中有那几种色素？天线色素、作用中心色素、荧光现象、类囊体叶绿素主要吸收什么光？叶绿素的大体结构怎样？叶绿体的结构怎样？光反应在
8、哪进行？暗反应在那里进行？,第三节 光合作用的过程：光的吸收,光合作用分为三个阶段:1.原初反应:光能的吸收、传递和转换成电能；2.电子传递和光合磷酸化:电能转变为活跃化学能:ATP,NADPH23.碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。1,2步属光反应，需光，在类囊体膜上进行，光反应的结果导致水的光解和氧的释放，产物是：ATP,NADPH2，它们是暗反应的能量来源，暗反应在基质中进行。,光合作用的过程,光能,CO2,色素分子,C5,2C3,ADP+Pi,ATP,H2O,O2,H,多种酶,酶,吸收,光反应阶段,暗反应阶段,还 原,酶,固 定,（CH2O）,酶,原初反应,指叶绿体色素收集光能，
9、传递给作用中心，把光能转换为电能的过程。它靠光合作用单位来完成。光合单位=聚光色素系统+反应中心天线色素：吸收，并以诱导共振方式传递光能，类似于透镜。作用中心：原初电子供体（D），作用中心色素(P),原初电子受体(A)作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化还原反应，也就是电荷分离，将光能转换为电能。最初电子供体是水，最终电子受体是NADP。光化学反应过程：,光,D.P*.A,D.P+.A-,D+.P.A-,水光解与氧释放,希尔反应（Hill reaction）：离体叶绿体在光下进行的分解水，放出氧气的反应。需Mn,cl。放氧复合体又称锰聚合体，在PS靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。
10、,第四节 电子传递和光合磷酸化,一光系统量子产额（量子效率）：指每吸收一个光量子所释放的氧气的分子数。红降（red drop）：在远红光（大于680nm）照射下，光合作用的量子产额急剧下降，这种现象称为红降。双光增益效应或爱默生效应（Emerson effect）在远红光照射下，如补充红光，则量子产额大增。比两种波长的光单独照射的总和还要多。红降和双光增益效应证明：光合作用存在两个光系统；并且可以独立或者接力完成光反应过程。,光系统I（photosystemI，简称PSI）：在类囊体膜的外侧，PSI的作用中心色素分子是P700。是长波光反应，其主要特征是NADP的还原。电子供体质体兰素PC，电
11、子受体X。光系统II（photosystemII，简称PSII）：在类囊体膜内侧。PSII的作用中心色素分子是P680。是短波光反应，其主要特征是H2O的光解和放氧。D:Tyr（骆氨酸）A:去镁叶绿素。敌草隆能抑制光系统II光化学反应，而不能抑制光系统I光化学反应。,光系统I,光系统II,二 光合电子传递链,连接两个光系统以及H2O和NADP之间的传递电子的物质。叫光合电子传递链，简称光合Z链。有质体醌，cytbf复合体。最初电子供体：水，最终电子受体：NADP 希尔反应（Hill reaction）：离体叶绿体在光下进行的分解水，放出氧气的反应。需Mn,cl。,PS及其集光色素复合体(LHC
12、),PSI及其集光色素复合体(LHCI),细胞色素复合体(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白)偶联因子复合体(又名ATP合酶),PQ(plastoquinones，质体醌或质醌),担负着传递氢(H+和e-)的任务。PQ穿梭使间质中H+不断转入类囊体腔,导致间质pH上升,形成跨膜的质子梯度。,PQ,PC,FDx,H,电子传递抑制剂指抑制光合电子传递的试剂如羟胺(NH2OH)切断水到PS的电子流百草枯抑制PSI中Fd的还原敌草隆抑制从PS上的QB到PQ的电子传递一些除草剂如西玛津(simazine)、阿特拉津(atrazine)、除草定(bromacil)、异草定(isocil)等也是电子传递抑
13、制剂，它们通过阻断电子传递抑制光合作用来杀死植物。,三、光合磷酸化概念：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化成ATP。光合作用中磷酸化与电子传递是偶联的，偶联因子又称ATP酶，位于光合膜上,在光合电子传递过程中，H2O光解产生质子，及通过PQ穿梭把质子由间质转移到类囊体腔，这样形成了类囊体膜内外的质子梯度和电位差（内高外低），这就是光和磷酸化的动力。,米切尔(P.Mitchell)提出的化学渗透学说,（一）光合磷酸化的类型1.非循环式光合磷酸化：电子在两个光系统之间传递，产生ATP，这是一个开放通路,2.循环式光合磷酸化：电子在光系统I上传递，产生ATP，这是一个封闭循环途径。,光合磷酸化与氧化磷
14、酸化的异同,同化力:ATP.NADPH。同化力是光反应的产物，光能转化为活跃的化学能就储存在其中，暗反应同化二氧化碳所需的能量就来自于同化力。解偶联剂 指解除磷酸化反应与电子传递之间偶联的试剂。常见的这类试剂有DNP(二硝基酚)、CCCP(carbonyl cyanide-3-chlorophenyl hydrazone,羰基氰-3-氯苯腙)、短杆菌肽D等这些试剂可以增加类囊体膜对质子的透性或增加偶联因子渗漏质子的能力其结果是消除了跨膜的H+电化学势，而电子传递仍可进行，但磷酸化作用不再进行。寡霉素能抑制了ATP酶活性从而阻断光合磷酸化,A）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和光合磷酸化
15、等步骤。B）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之转化为电能。C）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(H+)和电子，同时放出氧，质子H+与细胞中NADP+结合形成NADPH；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的ADP与无机磷酸结合形成ATP。D）有了ATP和NADPH，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将ATP和NADPH称为“同化力”。,光反应小结,光反应小结,光合作用可分为哪三个主要阶段?什么是原初反应?作用中心色素?光化学反应?光合作用中心(反应中心)?什么是光合单位?红降?爱默生效应?在原初反应中光能如何转变为
16、电能?两个光系统中心，中心色素、原初电子受体、原初电子供体各是什么?什么是光合链?链的最终电子受体、最终电子供体各是什么?光合电子传递的途径有哪三条?那条为主?各自的产物是什么?各需哪个光系统参与?什么是希尔反应?什么是光合磷酸化?同化力?同化力产生在什么阶段?什么部位?同化力消耗在什么阶段，什么部位?,第五节 碳同化,活跃的化学能转化为稳定的化学能，把二氧化碳变成糖类。C3途径（卡尔文循环）：水稻、小麦、棉花、大豆C4途径：玉米、甘蔗CAM途径（景天科酸代谢）：景天、仙人掌、菠萝其中C3途径是最基本和最普遍的。,一 C3途径 光合作用最先生成的有机物是含有三个碳的3-PGA，称为C3途径。又
17、称卡尔文循环、卡尔文-本生循环或光合环。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途径。只具有C3途径的植物称C3植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物几乎全为C3植物。CO2受体:RuBP羧化酶:Rubisco 初产物:PGA(三碳化合物)，3-磷酸甘油酸,卡尔文循环分三个阶段：1 二氧化碳固定，羧化阶段2 磷酸甘油酸还原阶段3 RuBP再生,羧化阶段,指进入叶绿体的CO2与受体RuBP结合，并水解产生PGA的反应过程。,核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3碳循环，又能使RuBP与O2起加氧反应而引起C2氧化循环
18、即光呼吸。,(2)还原阶段,指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程,(3)再生阶段,指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7碳糖的一系列反应。最后由核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。,卡尔文循环,光合碳还原循环,羧化,还原,再生,光反应与暗反应,C3途径的调节,自身催化：中间产物的浓度增加会调节卡尔文循环的 速率。光调节：指光调节酶的活性。如：RuBPCase、NADP-DPGA-DHase、1,6-P-F酶、1,7-P-S酶、Ru5P激酶。光合产物运转的调节 磷酸转运体 在细
19、胞质中合成蔗糖后释放出Pi，Pi进入叶绿体促进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。,二 C4途径,1960s-甘蔗-初产物-C4二羧酸。Hatch和Slack证实甘蔗固定CO2后的初产物是OAA，-四碳二羧酸，故称该途径为C4途径或C4二羧酸途径，又名Hatch-Slack pathway。具有C4固定CO2途径加C3途径的植物叫C4植物。7500种，占陆生植物的3%。大多为禾本科杂草，农作物中只有玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。,C4植物,高梁,甘蔗,粟(millet)的穗形,“谷子”，去皮后称“小米”,苋菜,玉米,C4途径是在C3途径的基础上多了一个固定CO2的循环。C4途径的CO2受体是磷
20、酸烯醇式丙酮酸PEP,存在于叶肉细胞的细胞质中。C4途径的特点是：叶肉细胞含有PEP羧化酶，维管束鞘细胞中含RuBP羧化酶，在叶肉细胞固定CO2后转入维管束鞘细胞再放出CO2进入卡尔文循环，起CO2泵作用。C4植物具较高光合速率,PEP：磷酸烯醇式丙酮酸;OAA:草酰乙酸;Mal:苹果酸;Pyr:丙酮酸;PPDK:丙酮酸磷酸双激酶,A.NADP-苹果酸酶类型:玉米、高粱、甘蔗,B.NAD-苹果酸酶类型:马龄苋、黍等,C.PEP-羧激酶类型:盖氏狼尾草、大黍等,PEPCase对HCO3-的亲和力很强,有把外界低浓度CO2浓缩到维管束鞘细胞中的作用-CO2泵。,C4途径的调节,光调节酶 促进 NA
21、DP-苹果酸脱氢酶活性反馈调节 苹果酸，天冬氨酸 抑制PEP羧化酶金属离子的调节 NAD-苹果酸脱氢酶 Mn2+NADP-苹果酸脱氢酶 Mg2+或Mn2+PEP羧化酶 Mg2+加Mn2+,三 景天科酸代谢（CAM）途径,具有CAM途径和C3途径的植物叫CAM植物。CAM最早是在景天科植物中发现的，目前已知在近30个科，1万多个种的植物中有CAM途径。主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。CAM植物起源于热带，往往分布于干旱的环境中，多为肉质植物，为避免过度蒸腾，气孔是晚上开放，白天关闭。,C4途径CO2固定和还原在空间上分开,CAM途径则在时间上分开
22、。CAM植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。,四 光合产物,磷酸丙糖在叶绿体内形成淀粉，运到细胞质内形成蔗糖。磷酸丙糖是光合作用的最初产物，蔗糖、淀粉的合成都以他为原料，成竞争反应。（图3-32）在细胞质中合成蔗糖后释放出Pi，Pi进入叶绿体促进磷酸丙糖运出叶绿体，光合速率加快。在晚上光合磷酸化停止，叶绿体内的Pi浓度升高，抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天Pi低，促进淀粉合成。,第六节 光呼吸,绿色植物在光下进行的吸收氧气、释放二氧 化碳的过程。氧化底物是乙醇酸，光呼吸又叫乙醇酸循环。（C2环）光呼吸是在叶绿体、过氧化物体、线粒体三种细胞器的协同作用下完成的。,Rubisco的双重
23、作用：羧化反应与加氧反应 高CO2 羧化 2PGA C3途径（光合）RuBP Rubisco 高O2 加氧 PGA+磷酸乙醇酸 C2途径,光呼吸途径及其细胞定位,二、光呼吸的生理功能,1.防止高光强对光合作用的破坏 2.防止O2对光合碳同化的抑制 3.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径 4.回收碳素,三、C3、C4、CAM植物的光合特征比较,（一）叶片结构C4植物叶片结构特点（花环型的维管束鞘）栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小。维管束鞘细胞中有叶绿体，维管束鞘细胞比C3植物大。维管束鞘细胞相邻叶肉细胞排列紧密，胞间连丝丰富。C4植物维管束鞘细胞中有淀粉粒。,C4植物(玉米,A)和C
24、3植物(水稻,B)叶片解剖结构的差异,维管束鞘,叶绿体,（二）生理特点,C4植物比C3植物光合作用强，C4植物光呼吸低。1 CO2的固定途径不同：C3植物由叶肉细胞中的RUBP固定，淀粉合成在叶肉细胞中。C4植物具两个循环，淀粉合成在鞘细胞中。2 RuBp与PEP酶对CO2亲和力比较 PEP酶对CO2亲和力比RuBp大60多倍，C4植物可利用更低浓度的CO2，更耐旱。,3 CO2利用浓度CO2补偿点：在光照下，植物光合作用吸收的CO2量与呼吸作用释放出的CO2量达到动态平衡时，外界环境中的CO2浓度。C4植物的CO2补偿点低。4“CO2泵”的作用 C4植物叶肉中的PEP起到“CO2泵”的作用，
25、使鞘细胞中的CO2浓度高，RuBp酶走卡尔文循环，而不走光呼吸途径。5 光呼吸酶系C3植物有一套完整的光呼吸酶系，C4植物仅在鞘细胞中有光呼吸酶系，C4植物光呼吸低，仅限于鞘细胞，放出CO2又被PEP重新固定，CO2利用率高。,第四节 影响光合作用的因素,一、外部因素对光合作用的影响光合速率通常是指单位时间单位叶面积的CO2吸收量。表观光合速率（净同化率）总光合速率或真光合速率:表观光合速率加上呼吸速率（一）光照光饱和现象（光合作用暗反应速度跟不上强光下的光反应速度）光饱和点：开始达到光合速率最大值时的光强。C4植物C3植物 光补偿点：当叶片的光合速率等于呼吸速率时的光强。,植物所需的最低光照
26、强度，必须高于光补偿点，才能正常生长。指导：密植程度，间苗，修剪，套种。阳生植物（马尾松）：直射日光下才能长好，光饱和点高，基粒小，基粒片层少，叶绿素含量低。阴生植物（醡酱草）：可以在漫射光下生长，光饱和点低，基粒大，基粒片层多，叶绿素含量高。光抑制当光合系统接受的光能超过它所能利用的量时，光会引起光合速率的降低的现象。,光合速率的日变化,关于午睡原因归纳起来曾有以下几种。1)中午CO2浓度过低引起 2)中午温度过高,引起暗呼吸和光呼吸上升。3)叶片失水过多,气孔关闭影响CO2进入。4)光合产物的积累。5)光抑制引起作用中心活性降低。6)光合碳同化有关酶活性降低。植物有多种保护防御机理，用以避
27、免或减少光抑制的破坏。如：通过叶片运动，叶绿体运动。,（二）CO2,CO2 补偿点：植物光合作用吸收的CO2与呼吸作用放出的CO2相等时，环境中的CO2浓度C4植物的CO2补偿点低于C3植物CO2浓度低于补偿点就无光合产物积累。植物光合作用最适CO2浓度常远远高出空气中CO2浓度通风，干冰施肥,（三）温度：最适温25-30（四）矿质元素1)光合器官的组成成分。N、Mg-叶绿素，Fe、Cu-光合链电子递体。Zn碳酸酐酶。2)参与酶活性的调节。MgRuBPCase和PEPCase等，Mn、Cl和Ca与放O2有关。3)参与光合磷酸化。PiATP,Mg+、K+作为H+的对应离子。4)参与光合碳循环与产
28、物运转。P、K、B5)此外,钾离子能调节气孔开闭,对光合作用影响也很大。（五）水分：水分是光合作用的原料；影响气孔开度；影响光合产物输出。,光合作用的温度范围和三基点,二、内部因素（一）叶龄（三）不同生育期（二）不同部位（四）源库关系,第八节 植物对光能的利用,、植物的光能利用率是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。约为1,光能利用率为什么这么低？,（1）辐射到地面的太阳光能只是可见光的一部分（约占太阳总辐射能的4050%）。,（2）照射到叶面上的光能并未全部被吸收，其中有1015%被反射；5%透过叶片，虽然8085%被吸收，但仅有0.53.5%用于光合
29、作用，而大多以热能消耗于蒸腾过程（76.584.5%）。,（3）叶片光合能力的限制，以及呼吸消耗，CO2供应不足，水分亏缺、矿质营养不足等。,二、提高作物产量的途径,1.增加光合面积,（1）合理密植（2）改变株型,2.延长光合时间,(1)提高复种指数(2)补充人工光照,3.提高光合效率,（1）增加CO2浓度（2）降低光呼吸,第三章复习思考题1、名词：原初反应、荧光现象、中心色素、天线色素、红降现象、爱默生效应、光合单位、希尔反应、光呼吸、光合磷酸化、光能利用率2、光合作用有什么重要意义？3、光合作用的全过程分哪三大步？4、光合电子传递中PQ的作用有哪些？5、光合磷酸化有哪些类型？4、植物是如何把光能转化为活跃化学能的？是如何把CO2转化为有机物的？5、光呼吸的生理功能有哪些？6、C4植物和CAM植物碳同化有哪些异同？7、何为光能利用率？如何提高之？,作业：名词解释：增益效应、天线色素、原初反应、荧光现象、反应中心、希尔反应、光和链、同化力、光呼吸、C4途径、CO2补偿点、光补偿点思考题：1、3、7、11,
