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1、基础生态学,天津师范大学生命科学学院,第三部分 群落生态学,10,群落的分类与排序,8.群落的组成与结构,8.1 生物群落的概念8.2 群落的种类组成8.3 群落的结构8.4 群落组织影响群落结构的因素,8.1.1 群落的概念8.1.2 群落的基本特征8.1.3 群落的性质,8.群落的组成与结构生物群落的概念,对群落(community)概念的不同认识Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应E.Warming：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体E.P.
2、Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分一般概念在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合 生物群落植物群落+动物群落+微生物群落,群落的概念,具有一定的种类组成各物种之间是相互联系的 具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征/群落交错区各物种不具有同等的群落学重要性,群落的基本特征,下列关于群落的叙述错误的是 A天山上所有的动物和植物是一个生物群落B群落中有许多不同的种群C群落的范围可小至一个水塘但也可大到整个海洋D群落中的各种生物间存在着食物、栖息、繁殖等多种直接或间接的关系,机体论学派个体论学派现代生态学观点,密度
3、,密度,环境梯度,A,B,C,D,A,B,C,D,环境梯度,群落的性质,群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段代表人物:美国生态学家Clements赞成者：Braun-Blanquet/Warming/Tansley/Elton/Mobius,群落的性质机体论学派,群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界，不同群落类型只能是任意认定的群落和
4、物种的关系不是有集体和组织器官关系群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程，和有机体发育不可比拟和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物：赞成者：/,群落的性质个体论学派,群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度,群落
5、的性质现代生态学观点,8.2.1 种类组成性质分析8.2.2 种类组成的数量特征8.2.3 物种多样性8.2.4 物种多样性的时空变化规律8.2.5 物种多样性空间变化学说8.2.6 种间关联,8.群落的组成与结构群落的种类组成,指能包括组成群落的大多数物种(95%)的面积组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大热带雨林，5050常绿阔叶林，2020针叶林及落叶林，1010灌丛，55 或 1010草地，11 或 22,最小面积,种类组成的性质分析,优势种(dominant species)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物建群种(constructive species)：优势
6、层中的优势种亚优势种(subdominant species)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种伴生种(companion species)：群落的常见种类，与优势种相伴存在，但不起主要作用偶见种(rare species)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故指示种、特征种,种类组成的性质分析,多度与密度多度(abundance)，植物群落中物种个体数目密度(density)，相对密度，密度比盖度(coverage)投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度相对盖度，盖度比，基盖度频度(frequency)群落中某物种
7、出现样方数占整个样方数的百分比重要值(important value)IV=相对密度+相对频度+相对优势度/相对盖度,种类组成的数量特征,几种常用的多度等级,投影盖度和基盖度,生物多样性(biodiversity)的概念生物种的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性生物多样性的三个水平遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度群落的物种多样性,生物多样性,物种多样性的含义种的数目或丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多寡种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况,物种多样
8、性,辛普森（Simpson）多样性指数：D=1-Pi2香农威纳（Shannon-Weiner）指数：H=-Pilog2Pi 上二式中Pi种的个体数占群落中总个体数的比例，Pi=Ni/NPielou均匀度指数：E=H/Hmax Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=Log2S,物种多样性指数,i=1,s,i=1,s,Simpson指数：DA=0DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000Dc=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198Shannon-Wiener指数：HA=0HB=-(0.50log20.50+0.50log20.
9、50)=0.69HC=-Ni/N log2 Ni/N=-(0.99log20.99+0.01log20.01)=0.056Pielou均匀度指数：Hmax=log2S=log22=0.69EA=H/Hmax=-(1.0log21.0)+0/log21=0EB=-(0.50log20.50+0.50log20.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081,多样性指数计算,假设的森林群落的物种多样性-群落A,H=-Pilog2Pi=0.662 E=HHmax0.662/3.219=0.206,假设的森林群落的物种多样性-群落B,H=-Pilog2Pi=1.610E
10、=HHmax1.610/3.219=0.500,纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低时间在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低,物种多样性的时空变化,生物多样性的垂直分布格局(郭勤峰,1995),(a)安第斯山脉鸟类种数随海拔高度的变化,(b)美国亚利桑那某山植物种类随海拔高度的变化,进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑
11、时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。,解释物种多样性变化的学说,竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者
12、的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。,解释物种多样性变化的学说,随着群落的成熟，种多样性也上升。此图表明在南威尔士的一个未受放牧影响的盐沼上，演替从早期到晚期过程中生物量和多样性的变化情况(Regier&Cowell,1971),2x2列联表关联系数,种间关联,8.3.1 群落的结构单元8.3.2 群落的垂直结构8.3.3 群落的水平结构8.3.4 群落的时间结构8.3.5 群落交错区和边缘效应,8.群落的组成与结构群落的结构,生活型层片生长
13、型,群落的结构单元,概念：生物对外界环境适应的外部表现形式表现：趋同适应分类(Raunkiaer系统）高位芽植物：更新芽位于地上25以上地上芽植物：更新芽位于地上，25以下，受地被物或积雪保护地面芽植物：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隐芽)植物：更新芽位于较深土层中或水中一年生植物：以种子度过不良季节生活型谱,生活型(life form),生活型谱,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温
14、带针叶林、落叶林群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原,生活型谱与环境,层片是指群落中由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落同一层片的植物属于同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征,层片(synusia),概念：群落的分层现象群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关植物群落的成层现象地上成层现象、地下成层现象、层间植物群落中动物的分层现象主要与食物、微气候有关水生群落的分层主要与光照、温度、食物和溶氧量有关挺
15、水草本层、飘浮草本层、水面高草层、沉水漂草层、沉水矮草层、水底层漂浮动物、浮游动物、游泳动物、底栖动物、附底动物、底内动物,群落的垂直结构,水生植物的成层性,概念：群落的配置状况或水平格局镶嵌性(mosaic)和小群落(microcoense)环境异质性影响群落水平结构的因素,群落的水平结构,陆地生物群落中水平格局的主要决定因素,),概念：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化动物的季节性变化及动物调查的季节性动物的昼夜变化,群落的时间结构,群落交错区(生态交错区、生态
16、过渡带,ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域边缘效应(edge effect)：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能性较小生态环境变化快，恢复困难,群落交错区与边缘效应,Edge effect and Ecotone,8.4.1 生物因素竞争对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响8.4.2 干扰对生物群落结构的影响8.4.3 空间异质性与群落结构8.4.4 岛屿与群落结构一个物种丰富度的简单模型8.4.6 平衡说与非平衡说,8.4 群落组织影响群落结构的因素,竞争对群落结构的影
17、响竞争导制种间的生态位的分化，使群落中物种多样性增加同资源种团：以同一方式利用共同资源的物种集合等价种：在群落中有相同的功能地位的同资源种团物种关键种：对群落具有重要影响的物种，移出对群落影响严重,生物因素,The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.,新几内亚食果鸠鸽的个体大小与被食果实大小的关系(Ehrlich,1987),泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是
18、竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种,捕食对群落结构的影响,将kangaroo rats移走后物种明显的较多,干扰对群落结构的影响,干扰与群落断层(gap)断层的抽彩式竞争及小演替断层形成的频率(中度干扰假说)不同程度的干扰，对群落的物种多样性的影响是不同的群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，多样性较低干扰间隔时间长，演替发展到顶极期，则多样性也不很高中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居干扰理论与生态管理,干扰对群落结构的影响实例,Connells intermediate dist
19、urbance hypothesis.The number of species in a community is maximal at intermediate levels of disturbance.,环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高 非生物环境的空间异质性植物群落的空间异质性,空间异质性与群落结构,鸟类多样性与植物物种多样性(a)和取食高度多样性(b)的关系,美国东部落叶阔叶林中鸟类多样性与植物种及植被结构多样性的关系(MacArthur&MacArthur,1961),岛屿的种数面积关系MacArthur的平衡说岛屿和集合种群岛屿群落的进化岛屿生态与自然保护,岛屿与群落结构
20、,关系方程S=CAZ(z=0.24-0.34)lgS=lgC+Z(lgA)S,种数 A，面积广义的岛屿的概念岛屿效应面积越大，种类越多,岛屿的种数面积关系,Galapagos群岛陆地植物种数与岛面积的关系(Krebs,1987),加勒比地区两栖和爬行动物与岛屿面积的关系,澳大利亚沙漠泉湖中鱼类与泉湖面积的关系,北美大平原区分隔山地中哺乳动物与栖息地面积的关系,岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种，岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低大岛比小岛能“供养”更多的
21、种,MacArthur的平衡说,物种进化较迁入快特有种多物种未饱和,岛屿群落的进化,保护区面积面积越大，能能支持和供养的物种越多保护区的连片所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的物种保护大型动物需较大面积的保护区空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境,岛屿生态与自然保护,不同形状和设置方式的保育区优劣比较图中相对比的左右两类保育区的总面积均相同，以能够提供最大连通生境面积和最小面积周长比的保育区形状为佳,一个物种丰富度的简单模型,n,o,R,R,a,N和O 一定，R大，物种多,N
22、,O分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围,一个物种丰富度的简单模型,R一定，N小，物种多,b,N,O分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围,n,o,R,R,一个物种丰富度的简单模型,c,R一定，O大，物种多,n,o,R,N,O分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围,R,一个物种丰富度的简单模型,d,R一定，饱和度大，物种多,N,O分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围,n,o,R,R,一个物种丰富度的简单模型,平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性,平衡说和非平衡说,9.1
23、 生物群落的内部动态9.2 生物群落的演替9.2.1 演替的概念9.2.2 演替的类型9.2.3 演替系列9.2.4 控制演替的几种主要因素9.2.5 演替方向9.2.6 演替过程的理论模型9.2.7 演替顶极学说,9.群落的动态,9.1.1 季节变化：季相9.1.2 年间变化：波动波动的性质是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替波动的类型:不明显、摆动性、偏途性波动波动的特点：不同群落类型的波动性不同 定性特征与定量特征的波动性不同 不同气候带的波动性不同 波动的不完全可逆性,9.群落的动态生物群落的内部动态,9.2.1 关于演替
24、的一些概念：-演替(succession)：某一地段上一种生物群落 被另一种生物群落所依次取代的过程-原生裸地和次生裸地的概念-原生演替和次生演替的概念-演替的过程：新物种入侵定居竞争9.2.2 演替类型9.2.3 演替系列-动物种类随植物种类和群落类型的改变而变化-演替概念的两种理解：动态和演替,9.群落的动态生物群落的演替,(a)beach and the foredune vegetation,(b)stabilized-dune vegetation,(c)shrub zone,(d)pine zone,stages of dune succession(e)oak forest,一年
25、生杂草,多年生杂草,灌木,早期演替树木,晚期演替树木,发生在弃耕地上的群落演替：,9.群落的动态生物群落的演替,演替过程中动物种类随群落而变化,起始条件：原生演替和次生演替主导因素：群落发生演替/内因生态演替/外因生态演替基质：水生基质演替/旱生基质演替(粘土/砂/石/水)时间：世纪演替/长期演替/快速演替代谢：自养性演替/异养性演替,9.2.2 演替的类型,原生演替开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地)从岩石开始的旱生演替从湖底开始的水生演替次生演替开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地),以起始条件划分的演替类型,P
26、rimary Terrestrial Succession,Primary Terrestrial Succession,Secondary Terrestrial Succession,Secondary Terrestrial Succession,美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地最早拓殖的是一年生的杂草类植物几年后，接着是多年生的草本植物然后接着是灌木和松树苗随后是松树林发展出來松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林取代,弃耕地的演替,群落发生演替(群落发生)：在裸地上先锋植物开始浸入，逐步长满空间，又被其它物种取代的过程。内因性(生态/动态)演替：群落中生物的生命活动结果
27、首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展外因性(生态/动态)演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素,以主导因素划分的演替类型,从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程水生演替系列：演替开始于水生环境中的群落演替过程。一般都发展到陆地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程,9.2.3 演替系列,自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高沉水植物阶段
28、：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵,水生演替系列,直立植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等
29、一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件,水生演替系列,水生演替系列示意,新成湖泊老年湖泊草甸与沼泽阶段干燥平地上的群落演替阶段(顶极植被为常绿针叶林),地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生
30、长的植物创造条件,旱生演替系列,草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成,旱生演替系列,旱生演替系列示意,灾害(洪水)过后基岩裸露的平地苔藓和地衣阶段一年生草本植物阶段多年生草本和木本植物阶段灌木植
31、物阶段阳性针叶树种植物阶段顶极植物(落叶阔叶树种)阶段,进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地进展演替和逆行演替的比较,9.2.5 演替方向,逆行演替(元谋),进展演替和逆行演替比较,环境的不断变化植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性种内、种间关系的改变群落种类组成中新分类单位发生人类活动,9.2.4 控制演替的主要因素,群落内部环境的变化：
32、由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接关系；有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替外界环境条件的变化：群落之外的环境条件如气候、地貌、土壤和火等成为引起演替的重要条件,环境的不断变化,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage I(0-50 years)after the fire.,The four stages of lodgepole pine success
33、ion in Yellowstone National Park.In stage II,characterized by the maturation of the trees(50-150 years),The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.In stage III.As some of the trees in Stage II begin to die,Stage III begins.Trees mature and weaken,and many are killed by
34、 bark beetles.Light reaches the forest floor,and seedlings germinate and grow.,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.Stage IV begins after approximately 250 years.Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common.This stage is very vulnerable to
35、 fire.,不同的演替观演替模型演替理论,9.2.6 演替过程的理论模型,经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立个体演替观初始物种组成决定群落演替的后来优势种当代的演替观生活史特征、物种对策、干扰,不同的演替观,演替模型促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力)模型的异同点先锋物种最先出现、易于被
36、挤掉演替机制：物种替代促进/抑制，竞争能力,演替模型,促进模型(facilitation model),物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律
37、、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,抑制模型(inhibition model),忍受模型(tolerance model),介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表个物种，箭头代表被替代）,演替机制,可定居的空间,只有演替初期物种能定居,所有生长到成体的物种能定居,定居的首批物种改变环境,环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期
38、物种被淘汰,环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜,环境不适于所有物种,最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种,最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受,最后存留的物种阻止其它物种侵入，直到受到干扰为止,干扰破坏顶极阶段,演替开始,促进,耐受,抑制,顶极,顶极,顶极,演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段(群落类型),9.2.7 演替顶极学说,10.1 群落分类10.1.1 群落分类的两种观点10.1.2 植物群落的分类单位10.1.3 植物群落的命名10.1.4 法瑞学派和英美学派的群落分类1
39、0.1.5 群落的数量分类10.2 群落排序10.2.1 排序的概念10.2.2 排序的类型10.3 生物群落的类型,10.群落的分类和排序,机体论(群丛单位理论)群落类型是自然单位，有明确的边界分类的途径，将群落归于从小到大的分类单位个体论群落是连续的，没有明确的边界排序的途径，生境梯度分析方法研究群落的连续变化实际情况群落既有连续性的一面，又有间断性的一面自然的和人为的分类,10.1.1 群落分类的两种观点,植被型组植被型 高级单位植被亚型群系组群系 中级单位亚群系群丛组群丛 基本单位亚群丛,10.1.2 植物群落的分类单位,植被型组：建群种生活型相近、群落外貌结构相似植被型：建群种生活型
40、(一二级)相同或相似、对水热条件的生态关系一致植被亚型：植被型内优势层片或指示层片有差异群系组：建群种亲缘关系、生活型(三四级)近似、生境相近群系：建群种或共建种相同亚群系：群系内次优势层片及其反映生境条件有差异群丛组：层片结构相似、优势层片及次优势层片的优势种或共优种相同群丛：层片结构相同、各层片的优势种或共优种相同亚群丛：群丛内生态条件、群落发育年龄有差异,植物群落分类单位的说明,群丛：将各层次的建群种或优势种和生态指示种的名称顺序排列前冠词 Ass.，连接符-，集合符+，分隔符/草本群落习惯上使用+连接不同亚层的优势种群丛组：类似群丛，用于命名的种类为该群丛组各群丛的共同优势种类，前冠词 Gr.Ass.群系：名称中只使用建群种或共建种的名称，为共建种时，种间以+连接，前冠词 From.其他高级单位：以群落外貌生态学方法命名,10.1.3 群落的命名,法瑞学派植物区系-结构原则，归并法以植物区系为基础，以群落种类组成为依据排表法，多度-盖度级.群聚度，特征种、区别种英美学派群落发生演替原则，动态分类系统双轨制分类系统,10.1.4 法瑞学派和英美学派的分类系统,法瑞学派和英美学派的群落分类,Have a rest!,
