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1、,第三章森林环境中的微生物群落,第二部分 微生物与植物共生固氮,Company Logo,生物固氮是自然界氮循环的重要方式，大约占到全球总固氮量的90，估计全球每年由生物固定的分子态氮达1.75亿2.0亿t，相当于工业固氮量的2.5倍。平均每年能为每公顷土地提供100200kg的氮。,Company Logo,Company Logo,第一节 根瘤细菌与豆科植物的共生固氮,一.共生固氮体系 在微生物与植物的共生关系中，由细菌、放线菌及蓝细菌引起的共生固氮是一种在生态学上具有重要意义的共生关系。细菌中的根瘤菌或放线菌与植物共生而形成根瘤，根瘤的形成对双方都有益。,Company Logo,根瘤菌
2、从植物获得养料，尤其是碳水化合物并进行固氮，供自己和寄主植物利用。如果土壤严重缺氮，则固氮作用对寄主植物尤为重要，不管是在农田生态系统还还是在森林生态系统的氮素循环中，共生固氮都占有十分重要的地位。,Company Logo,表 11 自然界已知的共生固氮体系,Company Logo,二豆科植物根瘤的形成（一）形成根瘤的豆科植物 豆科植物约有850个属，22000多个种，分布非常广泛。豆科植物包括三个亚科，即碟形花亚科，含羞草亚科和苏木亚科。,Company Logo,表12 根瘤植物各亚科中具根瘤种类的比例,Company Logo,（二）根瘤细菌与根瘤的形成 1.根瘤细菌 能侵染豆科植物
3、根部形成根瘤的细菌称为根瘤细菌，分类上属于根瘤菌属。人工培养的根瘤细菌呈杆状，革兰氏染色呈阴性反应，周生或端生鞭毛，可以运动，不产芽孢，有荚膜。根瘤细菌是异养微生物，需要糖类作碳源和能源。,Company Logo,表 13 一些常见的根瘤细菌,Company Logo,2.根瘤的形成与发展,根瘤是根瘤细菌侵染豆科植物根部而发育形成的膨大组织，而并非必需组织。根瘤菌可以在土壤中自由地营腐生生活，在这种状况下它们没有或只有微弱的固氮作用。当遇到合适的豆科植物植物时，由于根部分泌物的引诱，根瘤菌能够附着到根毛的表面。在根瘤菌的刺激下，根毛伸长，顶端弯曲，胞壁变软，内陷，根瘤侵入根毛，从中获取养料而
4、迅速增殖。,Company Logo,根毛组织中出现一条狭长的细管道，称为侵入线。根瘤菌在其中成纵列向根毛基部推进，一直进入根的内皮层。根瘤菌刺激皮层细胞快速分裂增殖，局部组织逐渐膨大以至突出根的表面成为瘤状物。随着侵入线先端的膨大，将根瘤菌释放到根瘤细胞中，使根瘤细胞成为含菌细胞，每个含菌细胞中可以进入数万个根瘤菌，在含菌细胞中形成泡囊，每个泡囊最初含一个根瘤菌，经过几次分裂后变成多个类菌体并停止分裂。随着含菌细胞的形成，在泡囊中出现红色的豆血红蛋白浆液，类菌体浸在其中。,Company Logo,根瘤成熟的显著特征：豆血红蛋白浆液的形成，这时开始表现出固氮作用，它是根瘤细菌和含菌细胞共同作
5、用的产物。它的存在使根瘤内部显红色，是判断根瘤有效性的标志。内部红色的根瘤为有效根瘤，能固氮。内部白色的根瘤为无效根瘤，不能固氮。成熟根瘤的形状随豆科植物种类的不同而异。根瘤寿命长短随豆科植物种类而异。,Company Logo,Company Logo,3.根瘤细菌的寄生专化性 根瘤菌侵染豆科植物根部，进入根内，在其中增殖，进而形成根瘤的性能叫做感染性。根瘤菌对寄主的感染有一定的专化性，豆科植物形成的一重特殊蛋白质外凝集素对根瘤细菌的识别寄主具有重要作用。,Company Logo,三.根瘤固氮的机理及固氮效率（一）根瘤的结构1.根瘤皮层：由几层薄壁细胞组成；2.分生组织：位于皮层内侧，持续
6、分化出含菌细胞组 织，使根瘤不断增大；3.维管束：在皮层内成网状分布是根瘤的疏导组织；4.含菌细胞组织：是根瘤的主要组成部分，也是共生固 氮的场所。,Company Logo,根瘤固氮机理：,固氮作用是将氮素分子（N2）还原为NH3的过程，需要类菌体的氧化磷酸化作用提供所需能量,和固氮酶的催化作用。类菌体的氧化磷酸化作用需要足够的氧气，而固氮酶又具有氧敏感性，供氧与限氧这一矛盾的解决是由豆血红蛋白来完成的。它提供了一个完善的供氧和防氧的保护机制。豆血红蛋白浆液充满于泡囊中，包围着类菌体，结合外来的氧，不使类菌体周围积累过多的游离氧，同时有慢慢释放结合的氧，以氧的细流源源不断地供应类菌体氧化磷酸
7、化的需要。,Company Logo,固氮作用的最初产物是NH3，并由含菌细胞立即转化为氨基酸进而合成蛋白质，保证固氮作用的不断进行。此过程是由根瘤细胞来完成的。NH3+谷氨酸 谷氨酰胺 各种氨基酸 以上过程由谷氨酰胺合成酶和转氨酶催化。,Company Logo,综上所述，在共生固氮体系中，植物根瘤组织的作用是：1.为固氮提供能量（光合产物）；2.提供持续供氧的厌氧环境（豆血红蛋白的防氧保 护机制）；3.移走对固氮有抑制作用的氨。,Company Logo,（二）根瘤的固氮效率 类菌体在固氮过程中不进行分裂增殖，它自身不利用固氮产物，而是将其分泌出来，经过微管输送供植物利用。此外，类菌体消耗
8、的糖类也主要用于固氮，而不用于生长和增殖。所以，根瘤菌共生固氮效率是非常高的，尤其是和自身固氮体系相比，其效率提高的倍数十分惊人。,Company Logo,表 1-4 自身固氮和共生固氮体系的比较,Company Logo,（三）影响根瘤固氮的因素 1.土壤湿度：适宜豆科植物结瘤的土壤水分是田间持水量的60 80%，高于或低于此范围均有不良影响。干燥能破坏连接植物细胞和根瘤的关系，引起根瘤皮层细胞的细胞质皱缩，最后使根瘤遭到破坏。水分过多时，使根瘤周围通气情况恶化，同样也会抑制固氮作用。,Company Logo,2.氧气：根瘤菌是好气微生物，类菌体在固氮的过程中需要充足的氧气供给以产生能量
9、。3.温度：温度对共生体系的影响是复杂的，由于豆科植物地带性分布的差异，对温度的反应是很不相同的。4.土壤酸度：多数豆科植物适宜在中性或微碱性中结瘤和固氮。土壤过酸，会导致无效瘤增多，固氮活性降低。,Company Logo,5.矿质营养元素：充足的磷素供应对固氮有良好影响。当土壤中含磷过低时，根瘤菌虽能进入根内，但不能形成根瘤。豆科植物比其它植物需要更多的钾素和磷素。6.光合作用：固氮作用对能量的消耗很大，固氮所需能量全部依靠寄主的光合作用，因此光合作用与固氮效率密切相关。,Company Logo,7.AM菌根真菌对共生固氮的影响：豆科植物的许多种类能同时和根瘤及VA菌根菌共生，即既长出根
10、瘤又形成内生菌根，这对根瘤固氮效果具有促进作用，特别是提高植物对磷素的吸收能力。这种作用在贫瘠的土壤中表现更为明显。,Company Logo,四.根瘤菌与植物共生的进化意义 在生物进化过程中，自然选择的压力不仅作用于生物个体的演化，而且对不同生物类群之间的相互关系也产生深刻的影响。这是因为生物在进化过程中不仅必须适应非生物环境，而且也必须和周围的其它生物相互适应。这种生物类群之间的相互适应是共生关系形成的基础。原始的共生关系一旦建立，自然选择作用就会使这种关系逐渐完善，使之向着更加协调的方向发展。,Company Logo,从现存生物类群之间的相互关系中，可以推导出共生进化的某些趋势，一般认
11、为，共生关系的发展，首先是松散的联合，逐渐发展为体外的互生，在进一步发展为细胞内共生，最后和寄主细胞合二为一，成为一个生活整体。固氮微生物和高等植物的关系已经是共生关系高度发展的阶段。从某种意义上说，可以称类菌体为具有固氮能力的细胞器。,Company Logo,第二节 放线菌与非豆科植物的共生固氮,一.由放线菌引起的根瘤 在微生物与高等植物的共生中，放线菌与非豆科木本植物的共生也是一类重要的共生体系。和细菌不同，放线菌的营养体为菌丝状，个体增殖产生各种分生孢子或孢囊孢子。放线菌根瘤在形态和解剖上都不同于豆科根瘤。特点:侧根停止生长而变短，反复分枝，形成大致球形的集团，解剖上仍有根的组织结构。
12、都是多年生，根瘤组织内不含豆血红蛋白。,Company Logo,Company Logo,引起放线菌根瘤的微生物是放线菌弗兰氏菌属(Frankia)的种类。菌体为分支的丝状体，通过根毛侵入根的皮层，皮层细胞受刺激而膨大分裂，形成前根瘤，逐渐发育增大并分支，成为成熟根瘤。形成放线菌根瘤的植物是多年生的，其根瘤的寿命比较长，平均为34年，最长达到8年。有些形成放线菌根瘤的植物能同时形成AM菌根，在根瘤内能发现AM菌根真菌菌丝的存在。其对根瘤的形成和固氮做用有促进作用。,Company Logo,二.与放线菌形成根瘤的木本植物 目前，已知4个科27个属约200个种的非豆科植物可以形成根瘤。其中已阐
13、明由放线菌引起结瘤的约有180个种，分属于8个科21个属，绝大多数为木本植物。,Company Logo,表1-4 形成放线菌根瘤的部分木本植物,Company Logo,三.放线菌根瘤固氮与森林氮素营养（一）放线菌根瘤固氮的生态学意义 形成放线菌根瘤的木本植物大多数具有先锋树种的特性，能优先侵入荒山，沙地等贫瘠的土壤环境中定植。如：沙棘，赤杨常常是缺氮的不毛之地的重要开拓者，由于它们对土壤氮素养分的重要贡献，松树等后续群落才能顺利地发展起来。,Company Logo,在广大寒冷地区，没有豆科植物的分布，其土壤氮素大部分来源于放线菌根瘤植物。在放线菌根瘤固氮树木中，比较重要的有赤杨属，杨梅属
14、等，它们在森林生态系统氮素平衡中起着不可忽视的作用。,Company Logo,（二）一些森林树种的固氮效果 1.赤杨属的固氮 赤杨的根部形成较大的根瘤，根瘤形成能力和固氮能力都是很强的，这对某些森林生态系统的氮素平衡有着显著的作用。在亚洲的日本，朝鲜等地，赤杨类树木常被作为肥料树，同柳杉等进行混植，能明显促进树木的材积生长。,Company Logo,2.杨梅属的固氮 杨梅属的分布没有赤杨广泛，其经济价值也不如赤扬高，所以在林业上没有赤扬的地位重要。日本的一些地区在贫瘠土壤中进行松树的造林时，常混植如杨梅以提高地力。在海岸沙丘的区的植物演替中，杨梅也是个重要的角色。3.其他木本植物的固氮 木
15、麻黄是一种亚热带树种，在海岸沙丘地区的防风固沙造林中占有重要地位。胡颓子科植物中的一些种类如沙棘属也有固氮能力。多在沙地，海滩分布。,Company Logo,第三节 蓝细菌的共生固氮,在自然界的共生固氮微生物中，除了根瘤细菌和根瘤放线菌外，蓝细菌中的一些种类也具有共生固氮能力。它除了自身固氮外，还能同真菌及某些植物结合在一起进行共生生活，并构成共生固氮体系。,Company Logo,一.地衣的固氮地衣是由蓝细菌(念珠藻和眉藻数具有固氮能力）和真菌（子囊菌和担子菌）构成的一种共生生物。真菌从外界基质吸收水分和矿物质养分；具有光合作用的蓝细菌利用光能和由真菌提供的无机养分来合成有机物，供自己和
16、真菌利用。地衣有耐干旱和耐贫瘠的特性，在岩石，矿质土壤表面及树皮上都有地衣的存在。地衣的一个重要生态学功能是促进岩石风化与土壤形成，在生物群落的原始演替中常常是先驱者。,Company Logo,二.蓝细菌与植物的共生固氮 蓝细菌的念珠藻和鱼腥藻能同苏铁科植物共生，形成根瘤，并具有固氮作用。其根瘤的外部形态呈叉状分支或珊瑚状，含有蓝细菌的内皮细胞比较发达，但维管束发育不良。苏铁被认为是热带地区古代原始裸子植物的残遗种。有几种苏铁，如大泽米属的一些种，作为先锋木本植物，大量地生长在澳大利亚的桉树林里，在该地区生态系统的氮素循环中起着相当重要的作用。,第三章森林环境中的微生物群落,第三部分 微生物
17、对森林植物的寄生,Company Logo,Company Logo,寄生关系是一种一方得益，一方得害的生物种间关系。很多微生物寄生于植物，引起植物的病害，严重时常给人类的经济活动带来损失。引起病害的寄生性微生物也称为病原菌或病原物。它们从植物摄取营养而生长，发育和繁殖，寄主植物由于被侵染而在生理和代谢上受到干扰，在外形上表现出特定的病害症状。,Company Logo,第一节 微生物-植物寄生体系-病害的发生与发展,一.病原菌的寄生性与致病性（一）病原菌的寄生性 寄生性是指能够从活体获取营养的特性，根据有机体获取营养的能力，异养微生物可以分为寄生和腐生两大类。但是二者只是相对的概念，实际上在
18、两个类群之间并没有绝对的界限。也就是说，在上述两给极端之间存在着一系列的过渡类型，习惯上分为四类：,Company Logo,1.专性寄生：只能以活有机体为 营养基质进行生活；2.强寄生：主要营寄生生活，寄生死亡后变为腐生；3.弱寄生：主要营腐生生活，寄主衰弱时也能侵染寄主 进行腐生生活；4.专性腐生：只能以死有机体为营养基质进行生活。一般认为，寄生性微生物的进化程度高于腐生性微生物。,Company Logo,（二）病原菌的致病性致病性的机理 病原菌对寄主的危害作用主要表现在以下两个方面：一是从寄主身上夺取营养；二是产生有害代谢无干扰寄主的正常功能及产生毒害作用。主要有以下几个方面：A.酶的
19、致病作用：由寄生物分泌的酶所引起的细胞壁分解，是组织坏死的主要原因；,Company Logo,B.生长促进物质的致病作用：病原菌可能产生或诱导植物产生植物生长素，赤霉素等引起组织增生型的症状。C.毒素的致病作用：毒素可能来源于病原菌或是受到刺激的植物本身。在很低浓度下即可产生毒害作用。2.病原菌的侵染力 病原菌用来对寄主进行侵染的最小单位称为接种体。细菌的菌体，菌丝或菌索等都能引起接种体的作用。一般来说，寄生性愈强，侵染所需的接种体数量愈少。,Company Logo,（三）寄生性与致病性的关系 致病性必须以具有寄生性为前提，没有寄生性的微生物其致病性是无从发挥的所以两者具有密切的关系。但是
20、，这两种性状并非平行发展，一般来说，寄生性增强时，对寄主的破坏和毒害反而趋于缓和。,Company Logo,二.寄主植物的抗病性（一）被动抗病性和自动抗病性 寄主植物的抗病性可分为被动的和自动的两类。1.被动抗病性:是在病原物侵入之前植物就已经具备的 抗病特性。2.自动抗病性:是在病原物侵入之后，植物由于受到刺 激而产生的抗病反应。,Company Logo,（二）寡基因抗病性和多基因抗病性 抗病性受植物遗传基因控制。由单个或少数基因控制的抗病性称为寡基因抗病性；由多个基因控制的则称为多基因抗病性。寡基因抗病性的专化性强，只对病原菌某一个菌系有效，但不容易受环境的影响而改变。相反，多基因抗病
21、性对病原菌的变种普遍有效，而对环境的变化比较敏感。,Company Logo,（三）林木的抗病性 一般认为，同农作物相比，树木的抗病性大多属于多基因控制。这是因为树木的人工驯化程度很低接近于野生种群，其基因类型往往是多样而复杂的，保留有较强的多基因抗性。同样，天然森林中的病原物也是个复杂的群体，在寄主树木和病原菌的共同进化中，它们都依照遗传学规律不断产生具有各种变异的个体。,Company Logo,三.病害的发生过程 由病原菌的接种体与寄主植物接触，侵入并建立寄生关系，到寄主表现出病害症状的整个过程称为侵染程序。常分为以下四个阶段：即接触期，侵入期，潜育期和发病期。,Company Logo
22、,（一）接触期：从接种体（如孢子）与寄主接触到开始萌发为止的阶段。（二）侵入期：从孢子萌发出芽管到菌丝侵入寄主组织并开始从寄主吸收营养（即建立了寄主关系）为止的阶段。侵入期是侵染程序中非常重要的阶段，寄生关系能否建立完全取决于这个阶段。,Company Logo,1.侵入途径：无伤表皮侵入；自然孔口侵入；伤口入侵2.影响侵入的环境因素：影响接种体萌发和生长的环境因素都影响到入侵能否成功。3.寄生关系的建立：是指病原菌获得了从寄主吸收养料以维持自身生活的能力，主要取决于病原菌的侵染力和寄主的抗病力。,Company Logo,（三）潜育期：从寄生关系建立到寄主开始表现病害症 状为止的阶段。（四）
23、发病期：从寄主表现症状到症状停止发展为止。,Company Logo,四.病原菌的传播及生态对策（一）病原菌的传播 病原菌的传播是指病原菌的接种体从发源地向寄主植物转移的过程。分为主动和被动两种类型：主动传播是由病原菌接种体主动进行的传播（如鞭毛菌类真菌）。被动传播是指病原菌的接种体借助于某种力量（如风和雨及人类活动）而进行的传播。,Company Logo,（二）病原菌的生态对策 自然界的微生物具有3种基本的生态对策，即竞争 对策，忍耐对策和草本对策。1.对竞争的逃避 潜伏侵染是病原菌再暂时不能同寄主建立寄生关系时，避开同腐生菌竞争的一个有效途径。,Company Logo,2.对寄主以外的
24、环境缺乏忍耐力 竞争力弱，生长慢，酶系统专一，不产生抗生素是寄生性病原菌的特点，这些特点决定了其对除寄主外的环境适应力很差。3.其它微生物对病原菌的抑制作用 植物病原菌的活动经常受到来自其它微生物的不利影响，其中最有生态学意义的是微生物之间的竞争，拮抗及重寄生作用。,Company Logo,第二节 林木病原微生物类群及其功能,一.林木病原微生物主要类群 寄生于林木引起病害的微生物主要是真菌少数为细菌和病毒。在林业病原真菌中，最常见的是子囊菌亚门，半知菌亚门和担子菌亚门中的种类，少数为鞭毛菌亚门中的种类。,Company Logo,（一）引起林木病害的真菌：1.子囊菌（常见的属有小丛壳，球腔菌
25、 等）；2.半知菌；3.担子菌；4.鞭毛菌。,Company Logo,表21 一些引起林木病害的子囊菌,Company Logo,（二）引起林木病害的细菌：主要有5个属，即棒杆菌属，假单孢杆菌属，黄单孢杆菌属，农杆菌属和欧氏杆菌属。（三）植物寄生性病毒和类菌质体：P.syringae;P.meliae等,Company Logo,表22 一些树木细菌性病害,Company Logo,二.病原微生物的活动对森林生态系统的影响（一）真菌性病害与森林的天然更新 森林的天然更新是一个新世代群体的发生发展过程。这一过程包含着种子发芽期，幼苗期，幼树期及成年期这些阶段。发生在任何一个阶段对生长发育不利的
26、因素都能够影响到更新的进行。由寄生性真菌引起的病害是影响更新的重要因素之一。在树木生活史的各个发育阶段，都发生着相应的寄生性真菌危害，它们对更新过程产生着程度不同的影响。,Company Logo,（二）真菌病害与森林群落的分布 由真菌引起的病害对森林树种较大范围的天然分布状况可能产生影响。在日本的北海道，库页冷杉和鱼鳞杉分布的海拔高度是不同的，前者主要分布在600米以下的低地，后者则多生长于600米以上的高海拔地带。这都是受到真菌病害限制的结果。,Company Logo,（三）立木腐朽菌与森林顶级群落的崩溃 立木腐朽菌的大量存在是森林定级群落的一个重要特征。日本北部分布着200年以上林龄的
27、库页冷杉和鱼鳞杉原始森林，它们是该地带代表性的针叶林顶级群落。然而，这种顶级群落只在数年便走向崩溃，其直接原因虽然是台风的危害，但实际上木腐朽菌引起的树木有机体的分解是根本原因。,Company Logo,（四）病原微生物与森林生态系统物质循环 微生物对有机质的分解，是完成森林生态系统物质循环所不可缺少的环节。从生态系统物质循环上来看，由寄生性微生物引起的植物活体的病害，同由腐生性微生物引起的植物残体分解一样，都具有物质转化的生态学意义。,Company Logo,第三节 树木流行病学原理,一.流行性病害与地方性病害 植物病害在一定时期，一定空间范围内普遍而严重地发生，是寄主植物受到很大损害，
28、称为病害的流行。这种普遍而流行的病害称为流行病。（新病害、旧病复发）地方性病害是指在一个地区持久存在，病情稳定，对寄主损害不十分严重的病害。,Company Logo,二.流行性病害的发生条件 流行性病害发生必须具备三个条件：A.存在大量侵染力强的微生物，B.存在大量具有感病性的寄主；C.存在对病害的发生极为有利的环境。,Company Logo,（一）病原物：病原微生物侵染力的强弱是相对于寄主植物的抗病能力而言的。当它们之间的平衡遭到破坏时，病原微生物便表现出强侵染力。（二）寄主：寄主由于生长衰退而导致抗病力明显减弱时，地方性病害常变为流行性病害。（三）环境：环境因素对寄主和病原物都有影响，主要包括气候，土壤，地形，海拔，林分状况，拮抗微生物及人类活动。,Company Logo,三.病害流行的时空分布 病害流行的季节性受到病原物繁殖传播，寄主感病期和气候条件的影响。病害流行的逐年变化主要受气候条件的影响，而分布区域直接取决于病原物的生态习性和寄主分布状况，但也见解受到气候，地理和土壤条件的制约。,
