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1、创新实验学院 生工基地121 常思远 黄东阳 范睿深彭松林 冯天华 纪恩,植物激素及其信号传导,人员分工,组长：范睿深资料搜集：黄东阳，常思远资料整理：彭松林，冯天华，纪恩后期整理及ppt制作：范睿深,摘要：植物激素以及其信号的传导的原理。以及其发现，发展，目前遇到的问题，未来的发展。关键词：植物激素、细胞的信号传递、酶、受体、基因的表达,汇报提纲,1.植物激素的概念及类型、作用2.生长素和赤霉素的生物合成、代谢及其信号传导过程及其在生产的应用3.其它生物激素的简介4.概括总结。,植物激素的概念及类型、作用,1.概念植物内源激素是指在植物体内合成的微量有机物质，通常在植物体内部分器官合成后运往
2、作用部位，参与调控不同生长或胁迫进程，包括胚胎形成、种子萌发、形态建成、果实成熟和器官衰老等。植物中典型的五类激素包括生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯，前三种对植物生长有促进作用，后两种有抑制作用。,2.类型及作用 生长素是最早发现的植物激素，参与调控植物几乎所有的生长发育进程，包括胚胎发育、器官形成、顶端优势、组织再生以及各种趋向性生长。赤霉素的作用主要是促进植物的节间伸长，解除种子、块茎、芽的休眠，促进发芽和抑制衰老。细胞分裂素主要促进细胞分裂，细胞体扩大，使芽分化，解除顶端优势，促进侧芽生长，抑制衰老等，对种子和芽有打破休眠、促使萌发的作用。,脱落酸是另一类重要的植物激素，参与调
3、控植物许多发育进程，包括种子发育、种子休眠、种子发芽、幼苗生长、气孔闭合等。脱落酸还参与植物对生物和非生物胁迫的应答，比如干旱、盐和低温胁迫，以及病原体侵染等。乙烯是一类气体植物激素，能促进果实成熟，促使落叶和衰老，抑制器官伸长等。通过调控细胞伸长、分裂和分化进而调节植物生长发育的多个方面，包括种子萌发、芽生长、茎伸长、根发育、花粉管生长和花粉发育、开花时间，甚至参与玉米花的性别决定。油菜素(又称芸薹素)被称为第六类激素，是1970年美国农学家Michell等从油菜花粉中提取获得的一种显著促进豆苗生长的物质，具有促进细胞分裂和伸长的双重作用。新增的植物激素还有茉莉酸、多胺和水杨酸等。,back
4、,一、生长素,生长素化学式,1.生长素的性质物理化学性质 吲哚乙酸的纯品为白色结晶，难溶于水。易溶于乙醇、乙醚等有机溶剂。在光下易被氧化而变为红色，生理活性也降低。植物体内的吲哚乙酸有呈自由状态的，也有呈结合（被束缚）状态的。后者多是酯的或肽的复合物。植物体内自由态吲哚乙酸的含量很低，每千克鲜重约为1100微克，因存在部位及组织种类而异，生长旺盛的组织或器官如生长点、花粉中的含量较多。,生长素是最早发现的植物激素，是植物生长过程中重要的调节信号，包括吲哚乙酸、吲哚丁酸、苯乙酸等多种化合物，主要在生长旺盛的组织部位发挥作用。在细胞水平上，生长素影响细胞的伸长、分裂和分化；在个体水平上，其能诱导根
5、尖、茎尖及愈伤组织的分化，调节茎尖的向光性和根的向地性，同时参与维管组织的发育、根毛发育和花的形成等。目前发现的生长素早期应答基因主要包括GH3、Aux/IAA和SAUR三类，是生长素诱导的原初表达基因。,2.生长素的合成,生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。生长素对生长的促进作用主要是促进细胞的生长，特别是细胞的伸长，对细胞分裂没有影响。植物感受光刺激的部位是在茎的尖端，但弯曲的部位是在尖端的下面一段，这是因为尖端的下面一段细胞正在生长伸长，是对生长素最敏感的时期，所以生长素对其生长的影
6、响最大。趋于衰老的组织生长素是不起作用的。,3.生长素的代谢,极性运输(Polar Transport)生长素主要是在植物的顶端分生组织中合成的，然后被运输到植物体的各个部分。生长素在植物体内的运输是单方向的，只能从植物体形态学上端向形态学下端运输，在有单一方向的刺激(单侧光照)时生长素向背光一侧运输，其运输方式为主动运输（需要载体和ATP）。,植物不同的器官对生长素最适浓度的要求是不同的。在生产上常常用生长素的类似物(如萘乙酸、2，4-D等)来调节植物的生长。如生产豆芽菜时就是用适宜茎生长的浓度来处理豆芽，结果根和芽都受到抑制，而下胚轴发育成的茎很发达。植物茎生长的顶端优势是由植物对生长素的
7、运输特点和生长素生理作用的两重性两个因素决定的，植物茎的顶芽是产生生长素最活跃的部位，但顶芽处产生的生长素浓度通过主动运输而不断地运到茎中，所以顶芽本身的生长素浓度是不高的，而在幼茎中的浓度则较高，最适宜于茎的生长，对芽却有抑制作用。越靠近顶芽的位置生长素浓度越高，对侧芽的抑制作用就越强，这就是许多高大植物的树形成宝塔形的原因。,但也不是所有的植物都具有强烈的顶端优势，有些灌木类植物顶芽发育了一段时间后就开始退化，甚至萎缩，失去原有的顶端优势，所以灌木的树形是不成宝塔形的。由于高浓度的生长素具有抑制植物生长的作用，所以生产上也可用高浓度的生长素的类似物作除草剂，特别是对双子叶杂草很有效。,4.
8、生长素的信号传导GH3基因编码生长素结合酶，分子质量约6570kDa，GH3蛋白具有吲哚乙酸氨基酸化的合成酶功能，它通过减少游离生长素的水平对生长素起到反馈调节的作用。GH3能与植物生长素反应因子相互作用，拟南芥GH3基因受到ARF8转录因子的正调控作用，能够诱导AtGH3.6、AtGH3.5和AtGH3.17基因的表达，当过量表达ARF8基因时生长素响应减弱。拟南芥的GH3.6基因在arf7突变体内表达水平下调，在arf7和arf19双突变体内下调更多。在水稻中，小分子RNA，miRl67是ARF8的靶向基因，在水稻悬浮培养细胞中导入miRl67后，细胞中ARF8和OsGH3-2的表达量都显
9、著降低，推测OsGH3-2基因在水稻细胞中参与作用的信号途径是auxin miRl67-ARF8-OsGH3-2。植物GH3基因参与光信号转导途径，AtGH3a/GH3.5的过量表达突变体wes1-D和基因敲除突变体wes1经红光照射后胚轴长度分别变短和变长。此外，GH3基因还参与了非生物胁迫反应，wes1-D拟南芥突变体对生物和非生物胁迫抗性增强，一些胁迫诱导反应基因及病原相关基因都上调表达，因此，GH3基因被认为能够调控植物的生长发育以适应外界变化。,Aux/IAA蛋白是一种转录抑制因子，在生长素信号转导途径中发挥极其重要的作用，Aux/IAA基因突变体表现出与生长素直接相关的发育表型的改
10、变。Aux/IAA蛋白一般具有4个保守结构域，其中Domain是与蛋白质稳定性相关的功能域，与SCFTIR复合体相互作用，是生长素信号途径中的重要区域。在拟南芥中大约有29个Aux/IAA基因，而水稻中有31个，与拟南芥同源基因具有相同的功能。ARF是影响生长素调节基因表达的作用因子，通过与生长素反应元件(ARF)结合起作用，Aux/IAA就是通过调节ARF的活性来调节转录功能。通常认为生长素信号传导途径是通过Aux/IAA与ARF的相互作用实现的，在生长素浓度低的情况下，Aux/IAA与ARF相结合以阻止其结合到生长素反应基因启动子的ARE上，抑制生长素相应基因的表达；当生长素浓度升高时，A
11、ux/IAA被连接到SCFTIR复合体上经泛素途径降解，ARF转录因子释放出来与ARE结合，诱导相关基因的表达。,SAUR编码一种钙调素结合蛋白，分子量很小，大约为910 kDa，半衰期很短，因此对其功能研究较少。最近Kant等从水稻中分离了SAUR39基因，该基因在老叶中表达量高，受生长素、细胞分裂素及盐、氮素营养胁迫等多种环境因子诱导后能够迅速表达，通过表达转基因水稻验证，表明该基因是生长素合成和运输的负调控因子，转基因植株所表现的生长缓慢、产量降低等现象可以通过外源施加生长素得以恢复。GH3、Aux/IAA和SAUR是生长素诱导的原初表达基因，影响着生长素的信号传递。,5.生长素在农业上
12、的运用,、促进营养器官的伸长 生长素(IAA)对营养器官纵向生 长有明显的促进作用。如芽、茎、根三种器官，随着浓度升高，器官伸长递增至最大值，此时生长素浓度为最适浓度，超过最适浓度，器官的伸长受到抑制。不同器官的最适浓度不同，茎端最高，芽次之，根最低。所以能促进主茎生长的浓度往往对侧芽和根生长有抑制作用。、促进细胞分裂和根的分化生长素与细胞分裂素配合能引起细胞分裂，而且生长素也能单独引起细胞分裂。生长素对器官建成的作用最明显的是表现在促进根原基形成及生长上。对木本植物来说，主要是由新的次生韧皮部组织分化，但也可由其它组织分化形成，如形成层、维管射线及髓部。,、维持植物的顶端优势正在生长的植物茎
13、端对侧芽的生长有抑制作用，这种现象称为顶端优势。棉花用缩节胺控制顶端生长或打顶后，侧芽大量发生。,、促进果实发育及单性结实植物开花受精之后，子房中的生长素含量提高，从而促进子房及其周围组织的膨大，加速了果实的发育。、农业除草剂低浓度促进植物生长，高浓度抑制植物生长，对于生长素浓度双子叶植物较单子叶植物更为敏感，因此可作为单子叶植物田中除去双子叶植物的除草剂。,back,二、赤霉素,1.赤霉素的性质赤霉素，是广泛存在的一类植物激素。其化学结构属于二萜类酸，由四环骨架衍生而得。可刺激叶和芽的生长。已知的赤霉素类至少有38种。赤霉素应用于农业生产，在某些方面有较好效果。例如提高无籽葡萄产量，打破马铃
14、薯休眠；在酿造啤酒时，用GA3来促进制备麦芽糖用的大麦种子的萌发；当晚稻遇阴雨低温而抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗；或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇等。,化学式,2.赤霉素的合成,种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段，一、二、三阶段分别在质体、内质网和细胞质中进行。1）从异戊烯焦磷酸到贝壳杉烯阶段 此阶段在质体中进行，异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸转化来的，而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。2）从贝壳杉烯到GA12醛阶段，接着转变为GA12或GA53，依赖于GA的C-13是否羟基化。此阶段在内质网上进行。3）由GA12醛转化成其它
15、GA的阶段 此阶段在细胞质中进行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12；GA12进一步氧化可生成其它GA。各种GA相互之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。,3.赤霉素的代谢,GA与生长素不同，其运输不表现极性，（根尖合成-沿导管向上运输，嫩叶产生-沿筛管向下运输）。不同植物间的运输速度差别很大，如矮生豌豆是 5cmh-1，豌豆是 2.1mmh-1,马铃薯0.42mm h-1。,4.赤霉素信号传导,GA信号通过受体感知后传递，诱导途径中各基因表达，从而影响植株的形态建成和发育。众所周知的“绿色革命”就是矮杆品种的培育和利用。研究表明主要农作物的“绿色革命”都与赤
16、霉素密切相关，例如：小麦的Rht1基因和玉米的d8基因编码赤霉素信号转导途径的关键调控元件DELLA蛋白。目前，许多与GA信号传导相关的重要基因已经被克隆验证，因此，人们对其调控机制的认识也就更为深入。水稻dwarf1(d1)突变体，大麦gse突变体及拟南芥sleepy1突变体都具有半矮杆的特征，而且外源GA处理也不能使这些突变体的茎杆伸长，这与GA生物合成缺失突变体表型一致。,RGA蛋白是一类转录抑制因子，抑制GA的信号转导，GAI和RGA基因有82%的序列相同，它们都属于植物特异性GRAS调节蛋白基因家族。GRAS基因具有很高的保守性，无论在单子叶还是双子叶植物中，目前已知的与GA信号转导
17、有关的GRAS基因在N端都含有DELLA区域，该区域中17个氨基酸的缺失即能产生矮化的表型。小麦的Rht-B1、Rht-D1和玉米的d8基因都属于RCA/GAI同源基因。N端缺失DELLA区域的Rht和D8蛋白可以导致小麦和玉米的半矮秆，表明赤霉素信号反应中DELLA区域的完整性对于RGA/GAI蛋白的活性是必要的。拟南芥SPY基因是最先揭示的GA信号转导组分，SPY基因在植物中呈组成型表达，是GA信号转导的抑制因子，赤霉素信号能够通过抑制SPY基因来激活RGA/GAI基因。,5.赤霉素在农业上的应用,、促使黄瓜、西瓜多开雌花：在黄瓜的1叶期，用4%的赤霉素乳油500倍液或菜宝800-1000
18、倍液叶面喷雾，在西瓜的2-3叶期，用4%的赤霉素乳油8000倍液叶面喷雾。、促进土豆、豌豆、扁豆发芽：用4%的赤霉素乳油800倍液，浸种24小时，捞出后（由于切开有伤口，土豆还需用草木灰或其它药剂消毒）播种。,、使芹菜、菠菜、散叶生菜叶片肥大：收获前20天，用4%的赤霉素乳油4000倍液叶面喷雾，或菜宝800-1000倍液叶面喷雾，隔5天再喷1次（这是目前种植户所掌握的最常见一种用法）。、提高黄瓜、茄子、番茄坐果率：开花期用或菜宝800-1000倍液叶面喷雾或4%的赤霉素乳油800倍液喷花。在西瓜采收前用4%的赤霉素乳油2000-4000倍液喷瓜，还可有效延长西瓜贮存期。,赤霉素处理后的植株,
19、返回,三、细胞分裂素,1.分离及特性细胞分裂素（cytokinin;kinetin）从玉米或其他植物中分离到的一种N6-异戊烯腺嘌呤。在植物根部产生的一类促进胞质分裂的物质，促进多种组织的分化和生长。与植物生长素有协同作用。调节植物细胞生长和发育的植物激素。在促进细胞分裂中起活化作用，也包含在细胞生长和分化及其他相关的生理活动过程中，如激动素、玉米素等。,2.细胞分裂素的应用,细胞分裂素可用于蔬菜保鲜，在组织培养工作中细胞分裂素是分化培养基中不可缺少的附加激素。细胞分裂素还可用于果树和蔬菜上，主要作用用于促进细胞扩大，提高坐果率，延缓叶片衰老。,四、脱落酸(abscisic acid，ABA)
20、,1.概念及特性一种抑制生长的植物激素，能促使叶子脱落，对细胞的延长也有抑制作用。脱落酸可由氧化作用和结合作用被代谢。脱落酸可以刺激乙烯的产生，催促果实成熟，它抑制脱氧核糖核酸和蛋白质的合成。,3.脱落酸的应用,（1）脱落酸是种子萌发的有效抑制剂，可用脱落酸抑制种子发芽，用于种子储藏。（2）脱落酸可以促进种子、果实的贮藏物质。（3）脱落酸能够增强植物抗寒抗冻的能力，可应用于帮助作物抵抗早春期间的低温冷害以及培育新的抗寒力强的作物品种。（4）脱落酸可以提高植物的抗旱力和耐盐力，对于帮助人类抵抗越来越多的干旱环境，开发利用中低产田以及植树造林等有极高的应用价值。,（5）给小麦等施以外源脱落酸能抑制
21、杆伸长，并增加穗重，可抗作物倒伏；低浓度脱落酸能促进不定根的形成与再分化，在组织培养中有广阔应用前景。,（6）ABA促进气孔的关闭在缺水条件下，植物叶子中ABA的含量增多，引起气孔关闭。这是由于ABA促使保卫细胞的K+外渗，细胞失水使气孔关闭。用ABA水溶液喷施植物叶子，可使气孔关闭，降低蒸腾速率。因此，ABA可作为抗蒸腾剂。,五、乙烯,1.概念及特性乙烯是由两个碳原子和四个氢原子组成的化合物。两个碳原子之间以双键连接。乙烯是合成纤维、合成橡胶、合成塑料（聚乙烯及聚氯乙烯）、合成乙醇（酒精）的基本化工原料，也用于制造氯乙烯、苯乙烯、环氧乙烷、醋酸、乙醛、乙醇和炸药等，尚可用作水果和蔬菜的催熟剂
22、，是一种已证实的植物激素,2.乙烯的应用：1）乙烯“三重反应”：抑制茎的伸长生长；促进茎和根的增粗；促进茎的横向增长；2）促进果实成熟3）促进脱落和衰老4）促进某些植物的开花与雌花分化。5）其他效应，还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质的分泌等。,乙烯促进植物发育,返回,总结,通过高中和大学阶段有关植物激素的学习，和本次课程活动中对相关资料以及文献的搜索，不难发现植物激素在植物生长的各个阶段，以及在生物和非生物胁迫反应过程中都发挥着重要的作用，因此对植物激素及其信号途径的研究至关重要。,植物激素信号传导途径研究不仅可以使人们了解植物本身的生长发育，而且
23、可以为合理利用植物激素进行有目的的调控奠定基础。这些调节素的应用虽然解决了生产过程中的一些难题，但缺乏科学指导的使用也给人们的实用安全及环境污染带来了危害。如何合理利用激素对植物生长进行有目的的调控都有待于深入研究。为此，国家制订了2010年重大研究计划“植物激素作用的分子机理”，这也充分体现了植物激素信号途径研究的重要性。,汇报总结,本次活动中，小组成员们积极参加，搜集资料，汇总资料，对所获得的知识进行了了解，得到了收获。通过过去所学的知识以及本次活动中获得的知识，对植物激素的有关问题有了新的认识，丰富了视野和知识面，同时也提高了自己的学习能力。在活动中大家团结一心，一起努力，增加了同学们之间的凝聚力。,参考文献,农业部作物种质资源利用重点开放实验室；北京农业信息网-科技要闻-国内；百度百科；生物百科；维普网；植物生物学慕小倩主编；科学王志勇主编；作物杂志,谢谢大家欣赏我们的汇报,
