植物生理第四章.ppt

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1、第四章 植物的呼吸作用,是植物代谢的中心是新陈代谢的异化作用,第一节 呼吸作用的概念和生理意义第二节 植物的呼吸代谢途径 第三节 电子传递与氧化磷酸化第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用 第五节 呼吸作用的调节和控制 第六节 影响呼吸作用的因素第七节 呼吸作用和农业生产,第一节 呼吸作用的概念和生理意义,一、呼吸作用的概念 二、呼吸作用的生理意义,一、呼吸作用的概念,呼吸作用（respiration）：有机物质通过一系列的生物化学反应被氧化成CO2和H2O，并释放能量的过程。包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。,指生活细胞在O2的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能

2、量的过程。呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质。常用的呼吸底物是G。,1、有氧呼吸（Aerobic respiration）,2、无氧呼吸（Anaerobic respiration）,在无氧条件下，生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物发酵。适应淹水和缺O2环境。,乳酸发酵,乙醇发酵,二、呼吸作用的生理意义 Physiological role of respiration,提供生命活动所需要的大部分能量 将有机物中贮藏的能量转变为ATP为其他化合物的合成提供原料,第二节 植物的呼吸代谢途径,一、糖酵解二、发酵作用三、三羧酸循环四、戊糖磷酸途径,一、糖酵解（Glycoly

3、sis-EMP 途径）,糖酵解：指在细胞质中己糖降解成丙酮酸的过程。,场所：细胞质基质,1.化学反应,醛缩酶，磷酸三碳糖异构酶，磷酸甘油醛脱氢酶 磷酸甘油酸激酶，磷酸甘油酸变位酶 烯醇化酶，丙酮酸激酶,以葡萄糖为例，糖酵解总的反应可以概括成:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O,有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径；产生重要中间产物和终产物（PEP和Pyr）释放了有机物质中贮存的能量（生成了NADH和ATP）。仅一步氧化还原反应，无O2参与，也不生成CO2。,2.糖酵解的特点和意义,CO2+H2O+ATP 三羧酸循环 O2 乙醇 丙酮酸 乳酸 NA

4、D NADH NADH NAD 转氨作用 丙氨酸 丙酮酸在代谢中的地位,乳酸发酵,二、发酵作用,乳酸,乙醇发酵,乙醇,乙醛,提供暂时的能量来源（产生少量的ATP），使植物适应短期缺氧条件（淹水、土壤板结等）；产生乙醇或乳酸，植物不能长期生存在缺氧的条件中。,场所：细胞质基质,二、三羧酸循环 Tricarboxylic acid cycle（TCA 循环）,丙酮酸在有氧条件下，逐步氧化分解，最终形成水和CO2的过程。,场所：线粒体基质,总反应式:2 Pyr+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6 CO2+8NADH+8H+2FADH2+2ATP,TCA 循环的要点：,丙酮酸彻底被氧化

5、为CO2，为呼吸中释放CO2的来源。C的氧化不是利用大气中的O，而是利用被氧化底物中的O和水分子中的O。5次脱H过程，形成高能物质：4 次形成NADH，1次形成FADH2。1次底物水平磷酸化形成ATP。,TCA 循环的生理意义：生命活动的主要能量来源；细胞内各种物质相互转变的枢纽。,EMP-TCA途径总结,1分子C6H12O6 6CO2 生成10NADH+10H+（细胞质 2，线粒体8）、2FADH2、4ATP,独立于EMP-TCA途径之外，由G-6-P直接氧化脱氢；故又名为：葡萄糖直接氧化途径；己糖磷酸途径；己糖磷酸旁路场所：细胞质基质和质体,三、戊糖磷酸途径Pentose phosphat

6、e pathway（PPP）,Ru5P,PPP的生理意义,生成NADPH，为合成反应提供还原力；中间产物与核酸、细胞壁结构物质(木质素等)及激素的合成密切相关；与卡尔文循环相联系；糖的分解不易受阻，扩大植物的适应能力；与抗病性相关，抗病性强的品种，该支路发达；,第三节 电子传递与氧化磷酸化,EMP和TCA途径中形成的NADH和FADH2，在线粒体中进一步被氧化，并伴随着ATP形成的过程。,生物氧化广义 指在活细胞内，有机物质氧化降解，包括消耗O2，生成CO2和H2O及放出能量的总过程。狭义 指电子传递、氧化磷酸化、消耗O2和产生H2O的过程。特点：酶催化、常温、以H2O为介质的环境、逐步放能。

7、,一、电子传递链二、氧化磷酸化三、末端氧化酶系统四、植物呼吸代谢的多样性,一、电子传递链（呼吸链 Respiratory chain）,呼吸链：呼吸代谢中间产物NADH和FADH2脱下H+和电子，其电子经由线粒体内膜上按顺序排列的电子传递体传递到分子氧的总轨道。,氢传递体:NAD、FAD、FMN和UQ电子传递体:Cytb,Cytc,Cytaa3和Fe-s系统。,（一）细胞色素系统途径,是电子传递的主路组成：4个多分子复合体:I-IV2个移动的载体:泛醌(辅酶Q，UQ)和细胞色素C(Cyt C),1.复合体 I（NADH-UQ氧化还原酶）,含多个蛋白，具有1个FMN和数个Fe-S中心；接受 NA

8、DH上脱下的e，并把e传递给UQ；同时将H由基质跨膜转运到膜间空间。,2.泛醌(辅酶Q，ubiquinone,UQ),高度脂溶性分子，可在膜内自由扩散;很多UQ分子组成可以移动的电子受体库;在复合体I和复合体III之间传递电子。,3.复合体 II(琥珀酸脱氢酶),唯一位于线粒体内膜上的TCA循环中的酶；多蛋白复合体，含 FAD、3个Fe-S中心；接受琥珀酸上脱下的电子，并把电子传递给UQ。,4.复合体III(细胞色素c还原酶),多蛋白复合体，含cyt b、cyt c1和Fe-S中心；把UQH2电子传递给cyt c；具有跨膜转运H的 功能。,5.细胞色素c(Cyt c),一种球形蛋白，位于内膜靠

9、膜间空间一侧；一种可移动的载体，将电子由复合体III传递给复合体IV。,6.复合体IV（细胞色素C氧化酶）,含Cyt a、Cyt a3和2个Cu中心的多蛋白复合体；接受Cyt c 传来的电子，将电子传递给分子O，还原O分子生成水；跨膜转运H。,电子传递小结,电子传递抑制剂：通过对e传递的抑制来抑制磷酸化,（二）交替途径,由复合体I或II脱下的电子，从UQ经由交替氧化酶传递给分子O2。不通过复合体III和IV，对CN-不敏感，又称抗氰呼吸。,占全部呼吸的10-25%。跨膜转运的H少，产生的pmf 要明显降低，P/O比为1。电子传递释放的能量主要是热量，又称放热呼吸。,抗氰呼吸生理意义引诱昆虫传粉

10、:能使组织的温度比环境温度高1020。增强植物抗逆性能量溢流,天南星科植物的佛焰花序,交替氧化酶对O2的亲和力低于细胞色素氧化酶,（三）外NAD(P)H 支路:该酶朝向膜间空间，氧化细胞质中的NAD(P)H；仅传递e，不能跨膜转运H。,（四）内NAD(P)H 支路:位于膜内靠基质的一侧，仅氧化基质中的NADH。该酶不同于复合体I，对鱼藤酮不敏感。,二、氧化磷酸化Oxidative phosphorylation,当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体）传至氧的过程中，伴随着ADP和Pi 合成ATP的过程称氧化磷酸化。,P/O：指每吸收一个氧原子所能酯化的无机磷分子数或形成 ATP 的分子数。,

11、Mitchell的化学渗透假说：电子从NADH传递到O2，H从基质中被转运到膜间空间（复合体 I、III、IV），形成跨膜的H梯度(质子驱动力，pmf)，驱动内膜上的ATP合酶合成ATP(在基质中)。,解偶联剂：对电子传递没有抑制作用，但能抑制由ADP合成ATP的过程。典型物质为DNP。,ATP合酶（偶联因子、F0F1 ATPase）,实际测定结果显示：基质内NADH，经复合体I、III、IV传递，P/O=2.4 2.7琥珀酸和外NADH，经复合体II、III、IV传递，P/O=1.6 1.8交替途径P/O=1或不产生ATP,电子传递和氧化磷酸化小结,末端氧化酶：能将底物所脱下的氢中的电子最后

12、传给O2，并形成H2O或H2O2的酶类。（一）线粒体内末端氧化酶1.细胞色素C氧化酶：即复合体IV，与O2的亲和力最高，占一般呼吸中耗O2量的4/5。,三、末端氧化酶类,2.交替氧化酶(alternative oxidase AOX)：抗氰呼吸的末端氧化酶，可将UQH2的电子传递给O2，又称抗氰氧化酶。,1、酚氧化酶 含铜 酚氧化为醌 2、抗坏血酸氧化酶 含铜 3、乙醇酸氧化酶 不含金属 4、过氧化物酶和过氧化氢酶 含铁卟啉,（二）线粒外的末端氧化酶,四、植物呼吸代谢的多样性,1、呼吸底物的多样性2、呼吸底物(糖)的多条代谢途径：EMP，TCA，PPP3、电子传递的多条途径：细胞色素氧化酶途径

13、、交替氧化酶途径、外NAD(P)H 支 路、外NAD(P)H 支路4、末端氧化酶的多样性：细胞色素氧化酶、交替氧化酶、其他氧化酶,意义：植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现；受到生长发育和不同环境条件的影响。,第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用,一、贮存能量二、利用能量三、光合作用和呼吸作用的关系,一、贮存能量,生成ATP的方式氧化磷酸化底物水平的磷酸化,二、氧化磷酸化的能量转变,1mol葡萄糖经EMP-TCA彻底氧化分解，标准自由能变化为2870kJ，共生成ATP30个。EMP：1次脱氢生成2NADH（P/O=1.5），2次底物水平磷酸化生成4ATP,消耗2ATP。丙酮酸

14、氧化、TCA：5次脱氢生成8NADH（P/O=2.5）+2FADH2（P/O=1.5）,1次底物水平磷酸化生成2ATP。1molATP水解时，末端高能磷酸键可释放能量31.8kJ。能量利用率：-1/2870kJ.mol-1=33.2%,三、光合作用和呼吸作用的关系,1.联系：ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。光合C3途径与呼吸PPP途径基本上为正逆反应，中间产物可交替使用。光合释放O2 呼吸，呼吸释放CO2 光合,2.区别：,第五节 呼吸作用的调节和控制Regulation and control of respiration,一、巴斯德效应和糖酵解的调节二、三羧酸循环的调节三、戊糖磷酸

15、途径的调节四、腺苷酸能荷的调节,一、巴斯德效应(Pasteur effect）和糖酵解的调节,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,巴斯德效应：氧气抑制酒精发酵的现象。,有氧条件产生ATP、柠檬酸、PEP等，抑制EMP；无氧条件积累ADP和Pi，促进EMP。,关键酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。,二、三羧酸循环的调节,+AMP-琥珀酰CoA(?),TCA Cycle,丙酮酸脱氢酶系：CoA和NAD+促进，乙酰CoA和NADH、ATP抑制；其他：NADH和ATP抑制柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等；AMP促进a-酮戊二酸脱氢酶。,三、戊糖磷酸途径的调节,-ATP,NADPH2 C6H12O6 G酸

16、6P+NADP，NAD,葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 被NADPH和ATP竞争性地抑制NADP/NADPH也调节戊糖磷酸途径，较高时，PPP。,四、腺苷酸能荷的调节Energy charge regulation,细胞内通过腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节。能荷代表了细胞的能量水平，一般稳定在0.75-0.95.常用下列公式表示：ATP+1/2ADP 能荷(EC)=ATP+ADP+AMPEC高，ATP利用反应加强，合成慢，抑制呼吸；EC低，相反。,第六节 影响呼吸作用的因素Factors affecting respiration,一、呼吸作用的指标二、内部因素对呼吸速率的影响三、外界条件对呼吸速率

17、的影响,一、呼吸作用的指标,1、呼吸速率（Respiratory indexes）植物的单位重量(鲜重、干重、原生质)在单位时间释放的CO2或吸收O2的量。umolg-1h-1种类、年龄、器官和组织的差异。,2、呼吸商(Respiratory Quotient R.Q.),植物组织在一定时间内，释放CO2与吸收O2的数量（体积或物质的量）比值。RQ=放出CO2的量/吸收O2的量反映了呼吸底物的性质和O2供应情况：,I.O2供应充足时,*底物为糖（CH2O）时，RQ1 C6H12O6+6O2=6CO2+6H2O RQ=6molCO2/6mol O2=1.0*底物为脂肪酸时，还原程度高(H/O2)

18、,RQ1（苹果酸）C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O R.Q=4/3=1.33,II.O2供应不足时：,无氧呼吸强，呼吸商增大；发酵时，RQ接近无穷大。,不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率各有所不同。,二、内部因素对呼吸速率的影响Internal factors affecting respiration,不同植物呼吸速率不同,生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹果等)，草本植物高于木本植物。,不同器官或组织不同,生殖器官营养器官 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、年老器官 种子内，胚胚乳,主要影响呼吸酶活性。,三、外界条件

19、的影响,1.温度,呼吸作用的最适温度(Optimum respiration temperature)是指能维持长时间高呼吸速率的温度,最适温度:2535 呼吸最适温度光合最适温度最低温度：0左右(冬小麦:0-7，松树针叶:-25)最高温度：3545 在035，温度系数(Q10)为2.02.5 t+10时反应速度 Q10=t时反应速度,总光合作用,净光合作用,呼吸作用,氧浓度过低,无氧呼吸增强，产生酒精中毒；消耗体内养料过多，生成的能量少；其他物质合成的中间产物缺乏。,2.氧气,1020,有氧呼吸,10,无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸迅速下降。,把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10左右)称为

20、无氧呼吸的消失点。,呼吸开始下降,20,3.CO2,CO2浓度增高,呼吸受抑,5时，明显抑制,应用于果蔬贮藏保鲜。土壤积累CO2可达410，,植物组织在失水萎蔫时，呼吸上升。干燥种子水分上升，呼吸大大提高。,4.水分,5.损伤和刺激 机械损伤，呼吸速率显著加快。（伤呼吸-多酚氧化酶、形成愈伤组织）机械刺激，呼吸暂时上升。,CK,机械刺激,第七节 呼吸作用和农业生产 Section7 Respiration and Agricultural Production,一、呼吸作用和作物栽培二、呼吸作用和粮食贮藏三、呼吸作用和果蔬贮藏,一、呼吸作用和作物栽培,栽培措施应直接或间接地保证作物呼吸作用的正

21、常进行。如早稻浸种催芽时，用温水淋种。露白以后，及时翻堆降温，防止烧苗。中耕松土，改善根际周围的氧气供应，保证根系的正常呼吸。,二、呼吸作用和粮食贮藏,种子含水量，呼吸，贮藏物质消耗，堆温，微生物繁殖，呼吸，种子发热霉变。生产措施：1)充分干燥种子。低于安全含水量。2)降低粮温。-4-4。3)调节气体成分。充氮、二氧化碳或密封。,三、呼吸作用和果蔬贮藏Respiration and storage of fruit,呼吸跃变（Respiratory climacteric）果实成熟时呼吸渐渐下降，到一定时期呼吸又急剧升高，达到一个小高峰后再下降的现象。跃变型果实 如苹果、梨、香蕉、草莓等。非跃变型果实 如柑桔、瓜类、菠萝等。,延长果实贮藏期限的措施,原理：设法降低呼吸，推迟呼吸跃变。(1)降温。低温下果实无明显呼吸高峰出现，但要防止冻伤。(2)气调。增CO2（10），适当降氧（3-6%），通风。“自体保藏法”。(3)转基因技术。转反义ACC合酶基因番茄。,