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1、第八章 植物的成花生理和生殖生理,第一节 春化作用,低温对成花的促进作用称春化作用。把吸胀萌动的种子进行低温处理后春播,结果当年抽穗开花。把这一措施称之为“春化”。后来“春化”一词扩展到除种子以外的其它生育期植物对低温的反应。,有春化作用的植物:一年生冬性植物，冬小麦，大麦，油菜等农作物大多数二年生植物胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子及一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。这些植物在通过春化以后还需在长日条件下才能开花。,1.1 春化作用的特征,春化的温度和时间 对低温的感受部位 感受低温的敏感期1.1.4 脱春化,1.1.1 温度、时间-4-12。最有效的春化温度是12。时间因植物种和品种不
2、同（表8-2）而异。在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时间越短。就植物而言，通过春化作用所需温度越低的植物，春化作用所需时间越长。,1.1.2 部位,植株感受低温的主要部位是茎尖生长锥。早期芹菜试验：植株常温-茎顶端低温-开花。植株低温-茎顶端常温-不开花新的资料表明：凡是细胞分裂的组织都能通过春化。,1.1.3 时期,干燥的种子不能通过春化。冬小麦、冬黑麦吸胀萌动的种子即可感受低温完成春化-种子春化。而有些植物,萌动种子不能进行春化,只有当绿色植株长到一定大小后,才能通过春化-绿体春化,如甘兰、月见草等。一般,春化以后还要在较高温度和长日照条件下才能开花。由此可见,春化对花芽分化起了诱导
3、作用,1.1.4 脱春化,在春化过程完成之前将植物移到较高温度下,低温的效果被消除,这一现象被称为脱春化或解除春化。脱春化的温度一般是2540。,1.2 机制,1.2.1 代谢诱导假说1.2.2 春化素假说1.2.3 与春化作用有关的基因,2.2.1 代谢诱导假说春化作用只作用于分生组织本身，效果只能通过细胞分裂传递，不能从一个部位转移到另一个部位。,春化效果在不同枝条和砧木接穗间的不可传导性,1.2.2 春化素假说,春化后形成春化素，它可转移，并促进开花。,春化效果在不同枝条和砧木接穗间的可传导性,1.2.3 春化作用在生产上的应用,1)春化（脱春化）处理：冬小麦春播，当归、洋葱等脱春化。2
4、)适期播种：注意不同春化类别和特性。3)合理引种：能否满足低温条件。,第三节 光周期现象Section 3 Photoperiodism,通常，需要低温诱导花芽分化的植物，在经过春化作用（低温诱导）后，还需要一定时间的长日照，才能完成花芽分化；还有一些植物花芽分化不需要低温，但需要短日照诱导才能进行花芽分化。,植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现象称为光周期现象（Flowering in response to relative length of day and night）。白天黑夜的相对长短，称为光周期（photoperiod）,一、植物光周期反应的类型Types of photope
5、riod response,不同植物开花对光周期的要求不同，也就是反应不同，根据植物对光周期的反应不同，可将植物分为三大类。1.短日植物（SDP，Short-day plant）这种植物在日照长度短于某一定临界值时才能够开花，对于这种植物适当缩短光照，延长黒暗，可提早开花。在临界日长内，延长光照，就延迟开花，如果光照时数大于临界日长，就不进行花芽分化，不开花。短日照植物有大豆、紫苏、晚稻、苍耳、菊、烟草、一品红、落地生根等。,2.长日植物（LDP，Long-day plant）这种植物在日照长度大于某一临界值时才能开花。在临界日长以上，延长日照，缩短黑暗，可提早开花。如果日照长度短于临界日长，
6、就不进行花芽分化，不开花。长日植物包括，小麦、菠菜、萝卜、甜菜、豌豆、油菜、天仙子等。,3.日中性植物（DNP，day-neutral plant）这植物开花对日照长度没有特殊的要求，在任何日照长度下均能开花，因此可四季种植，这种植物开花受自身发育状态的控制。日中性植物包括蕃茄、四季豆、菜豆等。,二、植物感受光周期的时期和部位Stages and organs perceiving photoperiod,1.光周期诱导的感受部位植物感受光周期诱导的部位是叶片。1936年，柴拉轩首次进行了这方面的试验，菊是短日植物，在长日照条件下不开花，柴拉轩将菊的顶端用长日照处理，叶片做短日照处理，菊开花。
7、反过来将顶端用短日照处理，叶片用长日处理，菊不开花。由此证明，菊感受短日照诱导的部位是叶片。后来Hamner和Bonner用短日苍耳所做的试验，也表明叶片是感受日照的部位，将生长在长日照下的苍耳的一片叶用短日处理，就可诱导产生花原基，将苍耳全部叶片打去，只留一片叶，也可进行光周期诱导，如果将全部叶片打去，就不能感受短日照。,2.光周期诱导的时期叶片感受光周期诱导的能力与叶龄和叶的发育阶段有关.叶龄指叶片形成顺序，例如,第四片，叶龄为四，只有一定叶龄的叶片才能感受光周期诱导，也就是植株要具有一定的生理年龄，如苍耳在叶龄为四或五时，才能感受日照。从叶的发育阶段看，刚刚充分展开的叶片对光周期诱导最敏
8、感，幼叶和老叶的敏感性降低。,三、光周期诱导的生理机制Physiological mechanism of photoperiodic induction,1.光周期剌激的传递植物感受光周期的剌激的部位是叶片，而对光周期进行反应的部位是生长点，由于光周期的感受部位与反应部位存在距离，在两个部位之间必然存在着某种物质信号传递，稼接试验也表明存在着这种传递。,柴拉轩将五株苍耳串连稼接，将其中一端植株的一片叶进行短日照处理，其它叶片都处于长日照下，但所有5株都能开花。将短日植物高凉菜和长日植物八宝稼接在一起，不管在长日照下，还是短日照下，两种植物都能开花。这表明叶片在感受光周期剌激后，产生开花剌激物
9、，而且长日植物和短日植物所产生的开花剌激物质相同。人们把它称为开花素。,2.光周期剌激促进开花抑制物质的分解有些植物，如果一片叶处于合适的光周期下，而其它叶片处于不适合的光周期下，植株不开花。这有两种解释，一是一片叶产生的开花素不足，不能诱导花芽分化；另一种解释是其它叶片产生开花抑制物质，抑制花芽分化；将长日烟草和日中性烟草稼接起来，在长日照下，两种烟草都开花，在短日照下，两种烟草不开花。这说明在短日照下，长日烟草产生开花抑制物质，抑制日中性烟草开花。,四、植物激素与光周期诱导Phytohormones in relation to photoperiodic induction,赤霉素处理可
10、代替长日照诱导许多长日植物开花，但对短日植物无效（除极个别短日植物）。但人仍然认为它可能是开花剌激物之一。脱落酸促进短日植物开花。,1.指导引种在生产上经常需要从外地引进优良品种，但在引种时应注意三个问题：（1）了解所引品种的光周期反应特性，是长日、短日植物，还是日中性；（2）了解原产地和引种地的光周期差异；（3）明确引种的目的，是为了收获生殖器官，还是为了收获营养器官。,五、光周期现象在农业上的应用Application of photoperiodic induction,如果以收获生殖器官为主，在不同纬度地区引种时应遵循以下原则：（1）对于短日照植物北种南引，应引晩熟品种（临界日长短）；
11、否则，营养生长期短，开花提前，产量降低。南种北引，应引早熟品种（临界日长长），否则，开花延迟，甚至不开花，在生长季内（温度适合生长的季节）完不成生殖生长。（2）对于长日植物北种南引，应引早熟品种，（临界日长短）否则在南方营养生长期延长，开花延迟，甚至不开花，由于遇不到合适的长日照；南种北引，应引晚熟品种，否则在北方营养生长期过短，提早开花，（临界日长长）产量降低。,2.控制开花期控制开花期有两方面的应用（1）在育种方面，调节开花期，解决花期不遇问题，在杂交育种时特别是不同光周期反应（地理远缘）特性的品种之间杂交，经常遇到花期不遇问题，这可通过改变日照长短来调节。（2）控制花卉开花时间：在花卉生产中，利用控制日照长度来调节开花期；如菊是短日植物，一般在秋季开花，如果人工短日照处理，10天内就可引起花芽分化；用延长光照的方法，也可延迟菊开花，在15小时暗期（黑暗）条件下，在黑暗开始后的69小时，用6000lux的荧光灯照射1分钟，就可抑制开花。,3.促进营养生长：阻止开花，延长营养生长；如甘蔗是短日植物，临界日长为10小时，在短日照来临时，在午夜用闪光处理，可维持营养生长，不开花，提高蔗糖产量。4.在育种方面：利用植物的光周期反应特性，进行南繁（北育），增加世代，缩短育种年限。如高纬度地区的短日植物，在冬季可到低纬度地区种植，以增加世代。,
