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1、第七章 植物生长物质,植物生长物质,调节植物生长发育的微量有机物质。,植物激素,*指在植物体内合成、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量生理活性物质。,1.内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；2.可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而 发挥调控作用;3.调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度 下产生生理效应（也叫微量高效性）。,特点,植物生长调节剂,人工合成的或从微生物中提取的，施用于植物后对其生长发育具有调控作用的有机物。包括：植物生长促进剂，植物生长抑制剂和植物生长延缓剂。,五大类,除了上述六大类植物激素，还有三十烷醇、茉莉酸、水杨酸、寡糖素、
2、膨压素及系统素等。植物体内的生长抑制物质，主要有酚酸和肉桂酸、苯醌中的胡桃醌等。,研究植物生长物质的方法,激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法,生物鉴定法,物理和化学方法,免疫分析法,通过测定激素作用于植物或离体器官所产生的生理生化效应的强度，从而推测激素的含量的方法。,特点：1.灵敏度不高。2.对某些激素特异性强；3.技术要求不高；4.样品不需要纯化。,第二节 生长素类,一、生长素的发现和种类 生长素是最早发现的植物激素。1872年，西斯勒克（波兰）认为有一种从根尖向基部传到 的刺激性物质使根的伸长区的上下两侧发生不均匀的生长。1880年，达尔文父子（英国），金丝雀虉草向光
3、性实验。推测：单向光引起的胚芽鞘向光弯曲，是由于某种物质 由鞘尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢 不同所致。1926年温特（Went，荷兰），燕麦试法。证明了达尔文父子的设想。1934年，科戈等从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的 物质，经鉴定是吲哚乙酸（Indoleacetic acid，简称 IAA）。,试验发现，在020的范围内，胚芽鞘的弯曲度与生长素含量成正比。生长素的生物测定法：燕麦试法用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，向另一侧弯曲，其弯曲度与生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量。,吲哚乙酸（IAA）,除了吲哚乙酸，在高等植物中还分离出苯
4、乙酸（PAA），4氯吲哚乙酸，吲哚丁酸（IBA），吲哚乙腈等。人工合成的类生长素可分为3类:吲哚类；IBA，吲哚丙酸（IPA）萘羧酸类：萘乙酸（NAA）苯氧羧酸类：2,4二氯苯氧乙酸（2,4D），2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T),二、生长素的分布和代谢,大多集中在生长旺盛的部位,例如，正在生长的茎尖、根尖，正在展开的幼叶、胚、嫩果和种子等。,分布,运输,IAA具有极性运输的特点，即IAA只能从植物形态学的上端向下端运输，不能逆向运输。运输速度慢；是需能的生理过程，可逆浓度梯度。,1.通过韧皮部的长距离运输。2.薄壁细胞之间短距离单方向的极性运输。主要存在于胚芽鞘、幼茎、幼根等器官。,
5、如：与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸；与糖结合形成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷；与肌醇结合形成吲哚肌醇。,三、生长素的代谢,合成部位:,茎端分生组织、嫩叶、胚,吲哚+丝氨酸 色氨酸,色氨酸合成酶,Zn2+,合成途径：,色氨酸,吲哚丙酮酸,转氨,色胺,脱羧,吲哚乙醛,吲哚乙酸,缺Zn2+阻碍色氨酸的合成，果树出现“小叶病”,（一）生长素的生物合成,吲哚乙腈途径吲哚乙酰胺途径,脱羧,脱氢,氧化、转氨,（二）生长素的氧化分解,两条途径,酶氧化降解,光氧化降解,人工合成的生长素类物质如-NAA和2,4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长的时间。,由IAA 氧化酶催化降解。在衰老
6、组织中该酶活性较高。,需要相对较大的光强，水溶液中的IAA 照光后很快分解,四、生长素的生理效应,1促进伸长生长,促进茎切段、胚芽鞘切段及离体根、芽等的伸长生长细胞的伸长生长,生长素在低浓度时促进生长,高浓度时抑制生长,生长素的促进作用有最适浓度,1.双重作用,2.器官敏感性,根芽茎,2促进插条不定根的形成,效应:,3对养分的 调运作用,4影响性别分化,幼嫩细胞老细胞,过量的IAA对烟草茎伸长的作用,Left:wild-type plant,Right:IAA-over-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and
7、iaaM genes under the control of the CaMV 35S promoter,四、生长素的生理效应,1促进伸长生长,2促进细胞分裂和分化,3对养分的调运作用,4影响性别分化,3.对离体器官的生长具明显的促进作用；对整株植物往往效果不太明显。,1促进伸长生长,2促进细胞分裂和分化,促进根的分化。可用于扦插生根。,3对养分的 调运作用,4影响性别分化,受精后的雌蕊可产生大量的生长素，吸收营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。,种子发育不良的果实，常常长成畸形。,四、生长素的生理效应,1.促进结实,5引起顶端优势等,四、生长素的生理效应,1促
8、进伸长生长,2促进器官与组织分化,3对养分的调运作用,4影响性别分化,生长素能“征调”营养，延迟离层细胞的形成，因此生长素有防止脱落的作用。,生长素促进黄瓜的雌花分化。（与乙烯相同）,2.防止器官脱落,5引起顶端优势、向光性反应、菠萝开花等,五、生长素的作用机理,生长素促进细胞伸长生长的机理包括两个方面：,（1）促进H+-ATP酶向外泵H+的效应；促进气孔开启的效应；生长素响应的早期基因表达（5min内）,（2）生长素响应的晚期基因表达，促进细胞分裂、伸长、分化和衰老等,快速反应,长期效应,从两个方面解释生长素的作用机制,（一）酸生长学说,（二）基因活化学说,（一）酸生长理论（Acid-gro
9、wth theory）,10-15min后 1min后切段 切段迅速伸长 伸长,（一）酸生长理论（Acid-growth theory）,细胞壁具有伸展性,可逆的伸展能力称弹性。,不可逆的伸展能力称塑性。,生长素通过增加细胞壁的可塑性促进生长。,要点：质膜上存在质子泵（ATP酶），生长素作为酶的变构效应剂与质子泵结合并使之活化，把细胞质内的质子（H+）分泌到细胞壁去，导致细胞壁环境酸化，一些对酸不稳定的键（如H键）易断裂。此外，存在于细胞壁的适宜于酸性环境的水解酶被活化，使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，从而使细胞壁纤维素结构间的交织点断裂、联系松驰、细胞壁变软、可塑性增加。膨压下降，
10、吸水，体积增大。,许多研究结果表明，在生长素所诱导的细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成，且这种过程能持续几个小时，而完全由H+诱导的生长只能进行很短时间。由核酸合成抑制剂放线菌素D和蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮的实验得知，生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。进一步用5-氟尿嘧啶(抑制除mRNA以外的其它RNA的合成)试验证明，新合成的核酸为mRNA。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交联多糖。,（二）基因活化学说,（二）基因活化学说,IAA能够促进核酸和蛋白质的合成。,证据,用IAA处理豌豆上胚轴，3天后，顶端
11、1cm处的DNA和蛋白质含量比对照增加2.5倍，RNA含量比对照增加4倍。,如果用RNA合成抑制剂放线菌素D处理，则抑制IAA诱导的RNA的合成速率。,用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制蛋白质的合成。,总之，生长素一方面对细胞壁酸化，促进快速生长；另一方面IAA在转录和翻译水平上，促进核酸与蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，促进细胞生长。,由于生长素所诱导的生长既有快速反应，又有长期效应，因此提出了生长素促进植物生长的作用方式设想,试验证明，在0-20范围内，燕麦胚芽鞘的弯曲度与生长素的含量成正比。,2.胚芽鞘切段法,将胚芽鞘切段放在含有生长素的溶液中，切段长度的增加与生长素
12、的浓度成正比。,六、人工合成的生长素类物质及其应用（补）,人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸（IBA）；吲哚丙酸IPA）；NAA（萘乙酸）；2，4-D；2，4，5-T；增产灵等。这些物质不受IAA氧化酶的破坏，效果稳定，来源丰富，在生产中大量应用。,第三节 赤霉素类,一、赤霉素的发现与化学结构,赤霉素（Gibberellins GA）是在研究水稻恶苗病时发现的。是能促进细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。,目前已经发现了120多种，其中活性最强的GA3。,生产上应用的GA是培养赤霉菌，从中提取的。,（一）发现,（二）化学结构,都是以赤霉烷为骨架的一类化合物。赤霉素为双萜。由于环上双键、羟基数目和位
13、置的不同，形成了各种赤霉素。,三、赤霉素的存在形式与生物合成,两种形式：,游离型赤霉素,束缚型赤霉素,生物合成,部位：,茎尖、根尖、发育的幼果和种子（GA的丰富来源）。,前体：,甲瓦龙酸（MVA）,贝壳杉烯,（C20）GA12,其它GA,质 体,内质网,胞质溶胶,四、赤霉素的生理效应,1促进茎的伸长生长,促进茎节间的伸长，但节间数不变。,促进整株植物生长，克服遗传上的矮生性状。,3打破休眠 代替光照和低温打破休眠,2诱导开花,代替低温和长日照，促进冬性、长日照植物开花。,4促进雄花分化,5.其他,可加强IAA对养分的动员效应，促经坐果、诱导单性结实、延缓衰老等,不存在超最适浓度的抑制作用。,不
14、同植物种和品种对赤霉素的反应有很大的差异。,GA克服豌豆（pea）遗传矮生性状,CK,GA处理,GA促进冬性长日照植物胡萝卜开花,Left:No GA and no cold treatment,Center:no cold treatment but 10g GA treatment,Right:six weeks of cold treatment,GA处理促进矮生水稻叶鞘的伸长（处理3天）,CK,100pgGA/seeding,1ngGA/seeding,五、赤霉素的作用机理,实验证明：,大麦种子去胚后，淀粉不分解；,去胚后，加GA处理，淀粉水解；,去糊粉层，淀粉不水解；,去糊粉层，加G
15、A处理，淀粉不水解。,（不产生GA）,（缺少靶细胞）,（缺少靶细胞）,这一性质已经应用于啤酒工业。,GA的生物鉴定,利用GA诱导-淀粉酶的形成的性质特点；,促进矮生型植株的生长。,第四节 细胞分裂素类,一、细胞分裂素的发现,美国人skoog在组织培养时发现。最早发现的是激动素（KT)。后来在未成熟的玉米种子中发现了玉米素（ZT）。,将来源于植物的，生理活性类似激动素的化合物都统称为细胞分裂素（Cytokinin，简称CTK）。,二、细胞分裂素的化学结构,细胞分裂素是腺嘌呤（即6氨基嘌呤）的衍生物。,三、细胞分裂素的分布、运输与存在形式,分布：细胞分裂的部位，大多数是玉米素或玉米素核苷。,运输：
16、在根尖合成，经木质部运到地上部分运输是非极性的。,存在形式：,游离态：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺嘌呤,结合态：结合在tRNA上，构成tRNA的组成部分。,四、细胞分裂素的代谢,合成途径：,tRNA的分解,从头合成（主要）,在细胞分裂素氧化酶（cytokinin oxidase，CKO）的作用下分解,五、细胞分裂素的生理效应,1促进细胞分裂,生长素促进核分裂,细胞分裂素促进细胞质的分裂 在生长素存在的前提下才表现,赤霉素缩短G1和S期，加速细胞的分裂,五、细胞分裂素的生理效应,1促进细胞分裂和扩大,2促进芽的分化,在进行组织培养时，愈伤组织产生根或产生芽，取决于IAA和激动素浓度
17、的比值。,IAA/CTK 高，促进根的分化；,IAA/CTK 低，促进芽的分化。,IAA/CTK 中间水平，愈伤组织只生长，不分化。,用带有产生CTK类物质的菌的针，对番茄茎刺伤后，产生恶性肿瘤。,3.促进侧芽的发育，消除顶端优势,与生长素相反。柳树“丛枝病”是由于真菌侵入，产生具有CTK活性的物质造成的。,4延迟叶片衰老,细胞分裂素特有的作用。用于果蔬贮藏。,原因是：,（1）细胞分裂素抑制核酸酶和蛋白酶等的活性，延缓了核酸、蛋白质和叶绿素的降解；,（2）细胞分裂素有促进核酸和蛋白质合成的作用。,5.打破种子休眠 代替光照打破种子休眠,6.促进气孔的开放,与ABA相反。,4.促进双子叶植物的子
18、叶或叶圆片扩大。,生物鉴定：,促进愈伤组织形成芽；,保绿法（抑制衰老）；,子叶扩大的效应（去根加CTK）。,六、细胞分裂素的作用机理,1细胞分裂素受体（cytokinin receptor）,结合蛋白：可能是组氨酸激酶(与G蛋白无关),结合位点：可能存在于核糖体上，这提示细胞分裂素可能调控基因表达，促进mRNA和蛋白质的合成,2.细胞分裂素调节基因转录和翻译,3.细胞分裂素与钙,研究证明，CTK促进基因转录和蛋白质的合成（如诱导硝酸还原酶的合成）。CTK促进蛋白质的合成可能与tRNA有某种关系。,钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分，并与钙调素有关。,第五节 脱落酸,一、脱落酸的发现,美国人
19、Addicott等从未成熟而即将脱落的棉桃中提取脱落素II。,英国的Wareing等从桦树的即将要脱落的叶子中，提取出一种促进休眠的物质，命名为休眠素（dormin）。,两者都是脱落酸（abscisic acid，简称ABA）。指具有引起芽休眠、叶片脱落和抑制生长等生理作用的植物激素。,二、脱落酸的化学结构与分布,倍半萜化合物,分布：各器官和组织中都有，将要脱落或进入休眠的器官和组织中较多。逆境条件下可数十倍增。,合成部位,根冠和萎蔫的叶片。大多以离子状态积累于叶绿体,三、脱落酸的代谢,前体物 甲瓦龙酸（MVA）,（1）MVAMVA-5-焦磷酸异戊烯基焦磷酸 牻牛 儿基焦磷酸法呢基焦磷酸ABA
20、；（2）MVA经过紫黄质，通过光氧化或生物氧化形成叶黄 氧化素而合成ABA,途径,（1）类萜途径（terpenoid pathway）（直接）,（2）类胡萝卜素途径（carotenoid pathway）（间接）,四、脱落酸的生理效应,1促进休眠,3增加抗逆性,脱落酸又称为“应激激素”或“胁迫激素”。,3.抑制生长,抑制整株或离体器官的生长及种子发芽,2.促进气孔关闭,IAA,CTK促进气孔张开。,玉米ABA不敏感突变体，示未成熟的种子发芽,4促进脱落 促进了离层的形成，可用于生物鉴定,五、脱落酸的作用机理,1ABA结合蛋白与ABA受体,ABA结合蛋白在植物体内分布具有专一性，估计每一细胞原生
21、质体含有19.5105个ABA结合位置。,存在于质膜的表面,气孔保卫细胞内ABA结合蛋白具有受体功能。,ABA与受体结合后,通过第二信使系统诱导某些基因的表达；,直接改变膜系统的性状，干预某些离子的跨膜运动。,2ABA与Ca2CaM系统的关系,Ca2是ABA诱导气孔关闭过程中的一种第二信使。,五、脱落酸的作用机理,3ABA调控基因的表达,逆境胁迫下，ABA含量先上升，然后新基因表达；,外源ABA诱导基因表达。,4ABA影响生物膜的性质,ABA能影响细胞质膜、液泡膜等生物膜的性质，从而影响离子的跨膜运动。,Figure ABAinduced stomata closure.Epidermal s
22、trips of Commelina communis L incubated in buffer(10 mM Pipes,pH6.8)containing 50mM KCI and supplied with CO2-free air.The stomata are open wide after two to three hours(A).When transferred to the same solution plus 10uM ABA,the pores close completely within 10 to 30 minutes(B).,ABA诱导气孔关闭,CK,ABA tre
23、atment,第六节 乙烯（ethylene，简称ETH）。,一、乙烯的发现与分布,二、乙烯的生物合成,正在成熟的果实中和即将脱落的器官中含量较高。,由于逆境所诱导产生的乙烯称之为逆境乙烯。,分布,蛋氨酸 SAM ACC 乙烯。,ACC,氧化酶,ACC,合成酶,O2,其中ACC合成是限速步骤，ACC合成酶是关键酶。,IAA和细胞分裂素可在转录和翻译水平上促进ACC合成酶的合成,美籍华人杨祥发发现,通过反义RNA技术，抑制番茄ACC合成酶基因的表达，阻止乙烯的形成，生产出耐贮藏的番茄果实。,1-氨基环丙烷-1-羧酸,三、乙烯的运输,短距离运输：乙烯在常温下呈气态，可通过细胞间隙扩散,长距离运输：
24、直接合成其他ACC在木质部中的运输。,四、乙烯的生理效应,1改变生长习性,“三重反应”：,抑制茎的伸长生长；,促进茎或根的横向增粗；,茎的横向生长-失去负向地性（偏上生长）。,偏上生长：,指叶片、花瓣等器官的上部生长速度快于下部，引起器官向下弯曲生长的现象。造成茎横生和叶下垂。,乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长，使其失去负向地性而横向生长。,乙烯的三重反应,乙烯抑制黄化绿豆幼苗的伸长生长（B）；使黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长（C）。,番茄叶片的偏上生长,受涝害根系缺氧，ACC向地上部运输，导致叶片偏上生长,三重反应,乙烯促进番茄果实成熟,转ACC氧化酶基因的番茄（只有5的正常乙烯含量）,CK,第七节
25、 油菜素内酯（Brassinolide，简称BR1）,从油菜花粉中分离出一种物质，是甾醇内酯化合物。能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应。将其命名为油菜素内酯（BR1,BL）,生理作用,促进细胞伸长和分裂:菜豆幼苗第二节间显著伸长弯曲，节间 膨大甚至开裂。,促进光合作用:促进RUBP羧化酶的活性；促进同化组织发育；促 进同化物的运输；解除光对生长的抑制,提高抗逆性:称为逆境缓和激素。稳定生物膜，活化抗氧化酶类；消除活性氧对膜脂的破坏作用,生物鉴定：促进水稻第二叶片的弯曲；菜豆幼苗第二节间伸长。,油菜素内酯是第十六届国际植物生长物质年会上被证实确认为第六类植物激素,以甾醇为基本结构的
26、具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物（brassinosteroide，BRs）。,一、茉莉酸类,茉莉酸(jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲酯(Jasmonic acid methyl ester，JA-Me)是植物组织中最主要的茉莉酸类化合物。生理效应包括促进、抑制和诱导等多个方面。,生理效应：,抑制生长和萌发：抑制GA的伸长生长,促进衰老：加快叶绿素的降解,抑制花芽分化,提高抗逆性,促进生根,第八节 其他植物生长物质,二、水杨酸,发现：,柳树皮可以治疗疟疾和发烧。,阿司匹林（aspirin）即乙酰水杨酸（acetylsalicylic acid）。,水杨酸的生理效应：,
27、生热效应：原因是由于SA能激活抗氰呼吸。,延迟花瓣衰老：SA减少了乙烯的合成；,水杨酸的分布和代谢：,一般以产热植物的花序较多。,诱导开花；,增强抗性：SA诱导抗病基因的活化。,多胺（Polyamines，简称PA）是一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮物。有二胺、三胺、四胺和其它胺类。如腐胺、尸胺、亚精胺和精胺等。多胺具有刺激植物生长和防止衰老等作用，能调节植物的多种生理活动。,四、多胺,1多胺的种类、分布与代谢,生理作用,促进生长；,延缓衰老；,提高植物抗逆性。,第九节 植物生长物质在农业生产上的应用,一、植物激素间的相互作用,（一）增效作用,（二）拮抗作用,1.赤霉素、生长素与脱落酸生长
28、与休眠,2.细胞分裂素与脱落酸：CTK延迟叶片衰老、促进气孔开放；ABA促进叶片衰老、促进气孔关闭。,3.生长素与细胞分裂素：CTK解除顶端优势、促进芽的分化；IAA保持顶端优势、促进根的分化。,低浓度的生长素与赤霉素对伸长生长；生长素促进细胞核的分裂、细胞分裂素促进细胞质的分裂；乙烯可促进脱落酸的促脱落效果,二、植物生长调节剂在生产上的应用,指人工合成的具有植物激素活性的一类有机化合物。,三类,植物生长促进剂；,植物生长抑制剂；,植物生长延缓剂。,二、植物生长抑制剂,抑制茎部顶端分生组织的生长调节剂。作用特点：使茎丧失顶端优势，促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶端优势，增加侧枝数目。,天然生长抑制剂有ABA，肉桂酸，香豆素，水杨酸，绿原酸，咖啡酸和茉莉酸等。人工合成的生长抑制剂有三碘苯甲酸，整形素等。,突出特点：是外施IAA能逆转这种抑制效应，GA不能逆转。,结构上：化学结构与生长素相似，通过竞争性抑制 产生与生长素相反的生理效应。称抗生长素类。,三、植物生长延缓剂,抑制植物亚顶端分生组织（即茎尖伸长区的细胞）伸长和节间伸长，使节间缩短，叶数和节数不变，株型紧凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。如矮壮素,通过抑制GA的生物合成延缓生长。使用GA后，可以恢复。称抗赤霉素类。,四、除草剂,高浓度的2,4-D抑制生长，甚至杀死植物。,
