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1、第三章 植物的矿质与氮素营养,第一节植物体内的必需元素,一、植物体内的元素,植物材料,水分,干物质,有机物,灰分,105C,600C,（10%95%）,（5%95%）,（90%95%）,（5%10%）,挥发,残留,第一节植物体内的必需元素,一、植物体内的必需元素 必需元素(essential element)是指在植物完成生活史中，起着不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。1.判断必需元素的标准。,植物必需元素的三条标准是:第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;第三,该元素物营养生理上能
2、表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。,第一节植物体内的必需元素,一、植物体内的必需元素 2.植物生长必需的元素有16种，根据植物需要的多寡将其分为大量元素和微量元素。（1）大量元素：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。它们约占植物体干重的0.01%10%。植物对此类元素需要的量较多。（2）微量元素：Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl。约占植物体干重的10-5%10-3%。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。,第一节植物体内的必需元素,一、植物体内的必需元素 3.有益元素：某种元素并非植
3、物必需的，但常在植物体内存在，对植物生长发育生理功能表现有利作用，并能部分代替某一必需元素的作用，减缓缺素症的元素。如Ni(也有的将其视为必需元素)，Na，Si，Co，Se，稀土元素等。,4 确定植物必需矿质元素的方法,(1).溶液培养法(或砂基培养法)溶液培养法(solution culture method)亦称水培法(water culture method),是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；而砂基培养法(sand culture method)则是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。(2).气培法(aeroponics)将根系置于营养液气雾中栽培
4、植物的方法称为气培法。,图3-1几种营养液培养法A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;B.营养膜(nutrient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,第一节植物体内的必需元素,二、植物必需元素的生理功能 1.是细胞结构物质的组成成分。2.是生命活动的调节者。3.起电化学作用。,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,1、氮 吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶
5、绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。氮肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。,小麦缺氮,苹果缺氮,马铃薯缺氮,菜豆缺氮,2、磷 生理作用：磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分。磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作
6、用。缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多，易产生缺Zn症。,白菜缺磷,油菜缺磷,玉米缺磷,大麦缺磷,3、钾很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾。促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。,4、钙构成细胞壁。钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+CaM复合体，起“第二信使
7、”的作用。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。,蕃茄缺钙,白菜缺钙,5、镁叶绿素的组成成分之一。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。许多酶的活化剂。,6、硫含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。,铁 叶绿素合成所必需。Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼 促进糖分在植物体内的运输。促进花粉萌发和花粉管生长。缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”锰 在光合作用方
8、面，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。,铜 参与氧化还原过程。光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”钼 钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。氯 氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。镍 镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。,白菜缺铁,白菜缺锰,蕃茄缺硼,小麦缺铜,草莓叶片的缺素症状,第二节 植物细胞对溶质的吸收,植物细胞吸收矿质元素的
9、方式有两类:,方式,被动吸收,主动吸收,图3-2 植物组织对溶质的吸收,第二节 植物细胞对溶质的吸收,一、被动吸收：概念：被动吸收指由于扩散作用或其他物理过程而进行的吸收，是不消耗代谢能量的吸收过程，亦称非代谢吸收。类型：扩散作用:分了或离子沿着化学势或电化学势梯度转 移的现象。协助扩散：小分了物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或 电化学梯度跨膜的转运。,第二节 植物细胞对溶质的吸收,一、被动吸收：1.扩散作用:杜南平衡：细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡，叫杜南(道南)平衡。Na1+Cl1-Na0+Cl0-。,第二节 植物细胞对溶质的吸收,植物细胞吸收矿
10、质元素的方式有两类:一、被动吸收：2.协助扩散：膜转运蛋白可分为两大类：,离子通道,载体,离子通道,1、通道具有离子选择性，转运速率高。2、离子通道是门控的。,载体蛋白（carrier proteins）：又称通透酶或透过酶，也是一类内在蛋白。证明载体存在的依据有离子吸收的饱和效应和竞争效应。,载体,第二节 植物细胞对溶质的吸收,二、主动吸收：概念：主动吸收是指细胞利用呼吸释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。ATP酶 共转运 主动运输包括载体学说和离子泵学说,类型,第二节 植物细胞对溶质的吸收,二、主动吸收：ATP酶和载体,第二节 植物细胞对溶质的吸收,ATP酶和载体,1、H+AT
11、P酶（又称离子泵学说）,图3-8 ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤酶与细胞内的阳离子M+结合并被磷酸化；C.磷酸化导致酶的构象改变，将离子暴露于外侧并释放出去；D.释放Pi恢复原构象,第二节 植物细胞对溶质的吸收,二、主动吸收：2.共转运,2.共转运,3、载体学说注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区别。载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在膜内是可移动的。载体需与ATP结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。支持载体学说的两个事实：饱和效应和离子之间的竟争现象。,磷酸脂酶,磷酸激酶,活化载体,线粒体,ATP,离子,载体
12、离子复合物,载体,细胞质,载体学说示意图,三、胞饮作用,物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,一、吸收部位：,叶片,根系,根毛区为主,二、植物根系对矿质元素的吸收,根系是植物吸收矿物质的主要器官，它吸收矿物质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区吸收离子最活跃，而根尖分生区积累最多。,图 3-12 大麦根尖不同区域P的积累和运出,第三节 植物对矿质的吸收及运输,二、根系吸收矿质的特点：1.对矿质和水分的相对吸收；植物对水分和矿质的吸水是既相互关联，又相对独立。前者表现为盐分一定要
13、溶于水中才能被根系吸收，并随水流进入根部的质外体；后者表现在两者的吸收比例和吸收机理不同。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,二、根系吸收矿质的特点：2.对离子的吸收具有选择性；生理酸性盐：对于(NH4)2SO4一类盐，根对NH吸收多于和快于SO42-（根系吸收阳离子多于阴离子），故溶液中留存许多SO42-，导致溶液变酸，这种盐类叫生理酸性盐。生理碱性盐：对于NaNO3一类盐，植物吸收NO3-较Na+多而快（根系吸收阴离子多于阳离子），这种选择吸收的结果使溶液变碱，故称这类盐为生理碱性盐。生理中性盐：对于NH4NO3-一类的盐，植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等，不改变周围介质的pH值，故称这
14、类盐为生理中性盐。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,二、根系吸收矿质的特点：3.单盐毒害及离子颉颃；单盐毒害 将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象 离子拮抗 在发生单盐毒害的溶液中加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种作用称为离子颉颃，也称离子对抗或离子拮抗。例如在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不会对植株产生毒害。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,二、根系吸收矿质的特点：4.平衡溶液 在含有适当比例的多种盐溶液中，各种离子的毒害作用被消除，植物可以正常生长发育，这种溶液称为平衡
15、溶液。我们可以将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液，使植物生长良好。这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液(balanced solution)。Hoagland培养液就是平衡溶液。对海藻来说，海水就是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,三、根系吸收矿质的过程,土壤养分,根表养分,植物体内养分,第一步,第二步,三、根系吸收矿质的过程1.离子被吸附在根系细胞的表面,离子交换,接触交换,由于土壤颗粒的表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得钙离子被根系吸
16、收利用。,图 3-13 土壤颗粒表面阳离子交换法则,第三节 植物对矿质的吸收及运输,三、根系吸收矿质的过程,2.离子进入根部导管,质外体途径（自由空间）,共质体途径,第三节 植物对矿质的吸收及运输,四、影响根系吸收矿质的因素1.温度2.通气状况3.土壤溶液浓度4.土壤pH,3、影响根系吸收矿质元素的因素（1）温度在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快，因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。但温度过高(超过40)或过低，吸收困难。这可能是高温使酶钝化，影响根部代谢；高温也使细胞透性增大，矿质元素被动外流，所以根部纯吸收矿质元素量减少。温度过低时，根吸收矿质元素量也减
17、少，因为低温时，代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性也增大，离子进入困难。,图 3-15 温度对小麦幼苗吸收钾的影响,（2）通气状况 在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减少CO2，如中耕，铲地的目的都有在此。（3）土壤溶液浓度：土壤溶液浓度很低时，吸水矿质的速度随浓度的增加而增加，但具有饱和效应;过高导致“烧苗”.（4）土壤PH值一般阳离子的吸收速率随PH值升高而加速，阴离子的吸收速率随PH增高而下降。一般作物生育最适pH是67，但有些作物(如茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有些作物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境。,图3-16 土壤PH值对有机土壤中营养元素利用的影响,第三节 植物对矿质的
18、吸收及运输,五、叶片对矿质的吸收 根外营养 植物除了根部吸收矿质元素外，地上部分主要是通过叶片吸收矿质营养的过程。方式：气孔，角质层 影响因素：内因 外因,保证溶液附着在叶面上,溶液在叶片下停留的时间,温度,呼吸作用,叶面喷肥的优点：1、及时补充养料2、节省肥料3、见效快,第三节 植物对矿质的吸收及运输,六、矿质元素在植物体内的运输1.运输的形式,N：主要以酰胺和氨基酸，少量以硝酸盐形式,P：主要以磷酸盐形式，也可磷酰胆碱形式,S：主要以硫酸根形式，少数以蛋氨酸形式,金属离子形式,第三节 植物对矿质的吸收及运输,六、矿质元素在植物体内的运输2.运输的途径 短距离通过共质体和质外体。长距离通过木
19、质部。,放射性42K向上运输的试验,根内径向；纵向；叶片吸收,三、矿质元素的利用矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质,如由氮合成氨基酸、蛋白质、核酸、磷脂、叶绿素等;由磷合成核苷酸、核酸、磷脂等;由硫合成含硫氨基酸、蛋白质、辅酶A等。它们进一步形成植物的结构物质。未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可分解并运到其它部位去,被重复利用。必需元素被重复利用的情况不同,N、P、K、Mg易重复利用,它们的缺乏病症,首先从下部老叶开始。Cu、Zn有一定程度的重
20、复利用,S、Mn、Mo较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。氮、磷可多次参与重复利用;有的从衰老器官转到幼嫩器官(如从老叶转到上部幼叶幼芽);有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用;有的从叶、茎、根转入种子中等等。矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。,第四节 氮的同化,一、植物的氮源,空气 N2,土壤,无机氮化物,有机氮化物（氨基酸、尿素等）,氨态氮,硝态氮,自 然 界 中 N 素 循 环,第四节 氮的同化,二、硝酸盐的还原,硝酸盐,硝酸盐还原酶,亚硝酸盐,氨,亚硝酸盐还原酶,第四节 氮的同化,二、硝酸盐的还原,第四
21、节 氮的同化,二、硝酸盐的还原,第四节 氮的同化,三、氨的同化,第四节 氮的同化,三、氨的同化,第五节 合理施肥的生理基础,一、作物的需肥特点1.不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同 禾谷类作物需要氮肥较多，同时又要供给足够的P、K，以使籽粒饱满；豆科能固空气中的N，需P、K多，叶菜类多施N。2.作物不同需肥形态不同 烟草和马铃薯用草木灰做钾肥比氯化钾好。水稻宜施氨态氮而不宜施硝态氮3.同一作物在不同生育期需肥不同,一般情况下,植物对矿质营养的需要量与它们的生长量有密切关系。萌发期间,因种子内贮藏有丰富的养料,所以一般不吸收矿质元素;幼苗可吸收一部分矿质元素,但需要量少,且随着幼苗的长大,吸收矿质元素的量会逐渐增加;开花结实期,对矿质元素吸收达高峰;以后,随着生长的减弱,吸收量逐渐下降,至成熟期则停止吸收。,第五节 合理施肥的生理基础,二、施肥的指标 1.土壤营养丰缺指标 2.作物营养丰缺指标,形态指标,生理指标,长相,叶色,体内养分状况,叶绿素含量,酰胺和淀粉含量,酶活性,第五节 合理施肥的生理基础,三、发挥肥效的措施 1.肥水配合 2.深耕改土，改良环境 3.改善光照条件，提高光合效率 4.改革施肥方式，促进作物吸收,
