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1、第四章 生物群落,生态学基础,contents,4.1 生物群落及群落生态学,生物群落的概念,群落的概念群落的基本特征群落的性质,群落的概念,对群落(community)概念的不同认识Alexander Humboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应E.Warming：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物据集体E.P.Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分一般概念在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合 生物群落植物群落+动物群落+微生物群落,群落
2、的基本特征,具有一定的种类组成：物种数和个体数。不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构成群落的二个条件)。形成一定的群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。具有一定的结构：形态结构、生态结构、营养结构。一定的动态特征:季节动态、年际动态、演替与演化。一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。群落的边界特征：或明确或不明确的边界。,群落的性质,机体论学派个体论学派现代生态学观点,群落的性质,机体论学派(organismic school)群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，像有机体与种群那样，被称为机体论学派。个体论学派(in
3、dividualistic school)群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合，被称为个体论学派。,密度,密度,环境梯度,环境梯度,A,B,C,D,A,B,C,D,机体论学派,群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段代表人物:美国生态学家Clements,个体论学派,群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段因为在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有
4、明显的边界群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落类型之间无遗传上的联系代表人物：,现代生态学对群落的认识,群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度,群落生态学,研究
5、内容群落的组成、结构群落的发展变化及其与环境的关系研究特点以植物群落研究为主植物群落学地植物学植被生态学植物社会学,4.2 群落的种类组成,群落的种类组成,种类组成性质分析种类组成的数量特征群落的生活型组成,种类组成的性质分析,优势种(dominant species)：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物建群种(constructive species)：优势层中的优势种亚优势种(subdominant species)：指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种伴生种(companion species)：群落的常见种类，与优势种相伴
6、存在，但不起主要作用偶见种(rare species)：在群落中出现频率很低的种类，多是由于种群本身数量稀少的缘故指示种、特征种,单建群种群落（单优种群落），共优种群落（共建种群落）,种类组成的性质分析,指示种环境条件有着极其狭小幅度要求的生物种（狭适应种），由于它的存在，可表示生活环境的条件是处于狭小的幅度中。因此把这种能充分表示环境条件的生物种，称为指示种，而属于这个种的生物，称为指示生物。例如芦苇可以指示该处地下水位较浅，而栖息于湖沼泥砂里的瘿蚊幼虫则表示该处氧含量相当多。,种类组成的数量特征,密度（Density）D=N/S 相对密度 密度比多度（Abundance）指种类的丰富程度七
7、级制多度-野外调查盖度(coverage)投影盖度相对盖度，盖度比，基盖度频度（Frequency）指群落中某种植物出现的样方百分比F=S/N100%“F”也称频度系数Raunkier植物频度定律：共分5级 A(120%)、B（2140%）、C(4150%)、D(5180%)、E(81100%)ABCDE（这一定律并非符合所有群落类型）,几种常用的多度等级,密度（Density）D=N/S多度（Abundance）指种类的丰富程度七级制多度-野外调查盖度(coverage)投影盖度相对盖度，盖度比，基盖度频度（Frequency）指群落中某种植物出现的样方百分比F=S/N100%“F”也称频度
8、系数Raunkier植物频度定律：共分5级 A(120%)、B（2140%）、C(4150%)、D(5180%)、E(81100%)ABCDE（这一定律并非符合所有群落类型）,种类组成的数量特征,投影盖度和基盖度,分盖度之和大于等于总盖度,密度（Density）D=N/S多度（Abundance）指种类的丰富程度七级制多度-野外调查盖度(coverage)投影盖度相对盖度，盖度比，基盖度频度（Frequency）指群落中某种植物出现的样方百分比F=S/N100%“F”也称频度系数Raunkier植物频度定律：共分5级 A(120%)、B（2140%）、C(4150%)、D(5180%)、E(8
9、1100%)ABCDE（这一定律并非符合所有群落类型）,种类组成的数量特征,频度,丹麦学者Raunkiaer在欧洲草地群落中，用110的小样圆任意投掷，将小样圆内的所有植物种类加以记载，然后计算每种植物出现的次数与样圆总数之比，得到各个种的频度。Raunkiaer根据8000多种植物的频度统计（1934）编制了一个标准频度图解（frequency diagram），提出了著名的Raunkiaer定律（Law of Frequency）。隆吉尔频度谱,A(120%)、B（2140%）、C(4150%)、D(5180%)、E(81100%)ABCDE,频度,种类数,优势度（dominance）重要
10、值（important value）（I.V.）：以综合数值表示植物物种在群落中的相对重要值。重要值=相对密度+相对频度+相对基盖度综合优势比（summed dominance ratio）（SDR）:密度比、盖度比、频度比、高度比、重量比 SDR2=(密度比盖度比)/2100,生活型(life form),概念：生物对外界环境适应的外部表现形式表现：趋同适应分类(Raunkiaer系统）高位芽植物：休眠芽位于地上25以上大(30m)、中(8-30m)、小(2-8m)、矮(25cm2m)地上芽植物：休眠芽位于地上，25以下，受地被物或积雪保护地面芽植物：休眠芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部
11、枯死，地下部分存活地下芽(隐芽)植物：休眠芽位于较深土层中或水中一年生植物：以种子度过不良季节生活型谱,高位芽植物：休眠芽位于地上25以上大(30m)、中(8-30m)、小(2-8m)、矮(25cm2m),地上芽植物：休眠芽位于地上，25以下，受地被物或积雪保护,地面芽植物：休眠芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活,隐芽植物：休眠芽位于较深土层中或水中,生活型谱与环境,每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切,46%,9%,26%,6%,13%,生活型谱与环境,Raunkiaer将不同地区植物区系的生活型谱进行比较，归纳得出四
12、种植物气候（phytocli-mate）：潮湿热带的高位芽植物气候；中纬度的地面芽植物气候（包括温带针叶林、落叶林与某些草原）；热带和亚热带沙漠的一年生植物气候（包括地中海气候）；寒带和高山的地上芽植物气候。,潮湿热带的高位芽植物气候,中纬度的地面芽植物气候,热带和亚热带沙漠的一年生植物气候,寒带和高山的地上芽植物气候,生活型谱与环境,生长型,木本植物半木本植物草本植物叶状体植物,中国植被,木本植物1乔木：具有明显主干，又分出针叶乔木，阔叶乔木，并进一步分出常绿的，落叶的，簇生叶的，叶退化的。2灌木：无明显主干，也可按上述原则进一步划分。3竹类。4藤本植物。5附生木本植物。6寄生木本植物。半木
13、本植物7半灌木与小半灌木草本植物8多年生草本植物：又可分出蕨类，芭蕉型，丛生草，根茎草，杂类草，莲座植物，垫状植物，肉质植物，类短命植物等。9一年生植物：又分冬性的，春性的与短命植物。10寄生草本植物。11腐生草本植物。12水生草本植物：又分挺水的，浮叶的，漂浮的，沉水的。叶状体植物13苔藓及地衣。14藻菌。,4.3 群落的结构,群落的结构,群落的垂直结构群落的水平结构群落的时间结构群落交错区和边缘效应,群落的垂直结构,概念：群落的分层现象群落的分层与资源(光、矿质营养、食物等)利用有关植物群落的成层现象群落中动物的分层现象水生群落的分层,群落的垂直结构,植物群落的 分层现象陆地群落的分层与光
14、的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。,A,B,C,D,A草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层,动物群落的分层现象陆地动物群落的分层主要与食物有关，其次与不同层次的微气候条件有关。,群落的垂直结构,水生群落的分层现象与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。,群落的垂直结构,青 鱼,草 鱼,鲢鱼、鳙鱼,吃绿藻等浮游植物,吃原生动物、水蚤等浮游动物,以水草为食物,吃螺蛳、蚬和蚌等软体动物,群落的水平结构,概念：群落的配置状况或水平格局镶嵌性(mosaic)和小群落（斑块）(microcoense),群落的水平结构,锦鸡儿,陆地生物群落中水平格局的主要决定因素,),群落的时间结构,概念
15、：群落结构部分在时间上的相互更替，周期性变化群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化时间格局：群落的组成与结构随时间序列发生有规律的变化动物的季节性变化及动物调查的季节性,群落交错区与边缘效应,群落交错区(生态交错区、生态过渡带,ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域,群落交错区与边缘效应,群落交错区(生态交错区、生态过渡带,ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域边缘效应(edge effect)：群落交错区种的数目及种的密度有增大的趋势群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能
16、性较小生态环境变化快，恢复困难,群落交错区与边缘效应,群落交错区(生态交错区、生态过渡带,ecotone)：两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域边缘效应(edge effect)：群落交错区种的数目及种的密度有增大的趋势,4.4 群落动态变化类型,群落动态变化类型,群落的内部动态（季节变化和年际间变化）群落的演替 地球上生物群落的进化,生物群落的内部动态,季节变化：季相年间变化：波动波动的性质是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替波动的类型和特点,生物群落的内部动态,季节变化：季相年间变化：波动波动的性质是群落内部的短期可
17、逆的变化，不产生群落的更替现象其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替波动的类型和特点,波动的类型,不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年),例如在乌克兰草原上，遇干旱年份，旱生植物（针茅、草及羊茅等）占优势，草原旅鼠和社会田鼠繁盛起来；而在气温较高且降水较丰富的年份，群落以中生植物占优势，同时喜湿性动物如普通田鼠与林姬鼠增多,波动的类
18、型,不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年),看麦-娘匐枝毛莨,波动的特点,不同群落类型的波动性不同（木本、草本）定性特征与定量特征的波动性不同不同气候带的波动性不同波动的不完全可逆性,4.5 群落演替,4.5.1 生物群落的演替,-演替(succession)：某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程,密歇根湖沙丘上群落的演变,(a
19、)beach and the foredune vegetation,(b)stabilized-dune vegetation,(c)shrub zone,(d)pine zone,stages of dune succession(e)oak forest,演替过程中动物种类随群落而变化,弃耕地的演替,美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地最早拓殖的是一年生的杂草类植物几年后，接着是多年生的草本植物然后接着是灌木和松树苗随后是松树林发展出來松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林取代,演替的过程,互不干扰阶段相互干扰阶段公摊阶段进化阶段,4.5.2 演替的类型,1、按照演替的延续时间
20、划分：世纪演替、长期演替、快速演替。2、按演替的起始条件划分：原生演替、次生演替3、按基质的性质划分：水生演替、旱生演替。4、按控制演替的主导因素划分：内因性演替(生命活动的结果)、外因性演替(外界环境,如地貌变化，火山等)。5、按群落代谢特征划分：自养性演替、异养性演替，如有机污染的水体。,以起始条件划分的演替类型,原生演替开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸地)从岩石开始的旱生演替从湖底开始的水生演替次生演替开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地),4.5.2 演替的类型,1、按照演替的延续时间划分：世纪演替、长期演替
21、、快速演替。2、按演替的起始条件划分：原生演替、次生演替3、按基质的性质划分：水生演替、旱生演替。4、按控制演替的主导因素划分：内因性演替(生命活动的结果)、外因性演替(外界环境,如地貌变化，火山等)。5、按群落代谢特征划分：自养性演替、异养性演替，如有机污染的水体。,以主导因素划分的演替类型,内因性(生态/动态)演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展外因性(生态/动态)演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素,4.5.2 演替的类型,1、按照演替的延续时间划分：世纪演替、
22、长期演替、快速演替。2、按演替的起始条件划分：原生演替、次生演替3、按基质的性质划分：水生演替、旱生演替。4、按控制演替的主导因素划分：内因性演替(生命活动的结果)、外因性演替(外界环境,如地貌变化，火山等)。5、按群落代谢特征划分：自养性演替、异养性演替，如有机污染的水体。,按群落代谢特征划分的演替类型,自养性演替：光合作所固定的生物量积累越来越多，例如由裸岩地衣一草本一灌木一乔木的演替过程异养性演替：如果出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分解作用特强，有机物质是随演替而减少的,按群落代谢特征划分的演替类型,4.5.3 演替系列,水生演替系列：演替开始于水生环境中的群落演替过程。一般都发展
23、到陆地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程旱生演替系列：从干旱缺水的基质开始的群落演替过程。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程,水生演替系列,自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更
24、大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵,水生演替系列,挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件,水生演替系列,旱生演替系列,地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更
25、多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件,旱生演替系列,草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐
26、渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成,旱生演替系列,旱生演替系列,4.5.4 演替顶极学说,演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段（迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定），到达中生状态的最终演替终点单元顶极论多元顶极论顶极格局假说,单元顶极论,H.C.Cowles 和 F.E.Clements(1916)提出一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落顶极群落：和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这个演替的终点为顶极群落顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响在一个气候区域内的
27、所有生境中，最后都将是同一的顶极群落演替总是向前发展的，是进展演替,多元顶极论,A.G.Tansley(1954)提出如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，能自行繁殖结束演替过程，就可以认为是顶极群落气候顶极是顶极群落的一种类型，但在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点根据主导因子的不同，除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等地带性生境上是气候顶极，别的生境上可能是其他类型顶极,单元顶极论与多元顶极论,都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态
28、的群落；而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。,单元顶极论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。单元顶极论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。,相同点,不同点,顶极格局假说,Whittaker(1953)提出在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落,演替方向,进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地,图片：干热河谷的逆行演替,逆行演替(云南元谋),进展演替和逆行演替比较,Thank You!,
