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1、,第五章种内与种间关系,第一节 种内关系,第二节种间竞争,种内与种间关系的类型：1、种内关系：即同种个体间的生物关系。植物种群包括密度效应和集群。动物种群包括领域性、社会等级、婚配制 度、集群和分散。2、种间关系：即同一生境中的所有不同物种间的相互关系,包括以下几种:竞争、捕食、食草、寄生等。,一、密度效应：（一）对密度效应的认识：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应(the effect of neighbors),第一节 种内关系,（二）植物种群内个体间的相互作用分析个体间相互作用发生的条件：个体的作用范围可视为以茎为圆心，以作用
2、大小为半径的圆。当两个个体的作用半径有重叠时才发生个体间的相互作用。,（三）密度效应的2个规律1、最后产量恒值法则：P91图5-2表示单位面积上三叶草的干物质产量与播种密度的关系。其中由图(a)可以看出在密度很低时干物质随播种密度增加，但很快就趋于稳定;由图(b)可以看出从萌芽初期到18ld，都呈现出产量随密度恒定的规律。,最后产量恒值法则可用下式表示：式中：平均单株重量；d:密度；Y:单位面积产量；Ki：常数。,2、-3/2自疏法则：,随着播种密度的提高，种内对资源的竞争不仅影响到植株生长发育的速度，也影响到植株的存活率。在高密度的样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”（sel
3、f-thinning）。自疏现象：同种个体由于密度的增加，引起同种其他个体死亡。日本学者Yoda等（1963）把自疏过程中存活个体的平均株重与种群密度之间的关系用下式表示：,与d成反比。随着d的增加，个体间会发生株形大小的分化，如果密度再增加，则出现个体死亡的现象。英国生态学家研究发现常为-a为-3/2，故将该公式称为-3/2幂定律-3/2自疏法则。White（1982）等证实了-3/2自疏法则。,二、动、植物的性行为 在营有性繁殖的种群内，异性个体构成了最大量、最重要的同种其他成员，故种内关系首先体现在两性个体之间。1、研究内容（性别生态学）：研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环
4、境因素。涉及两个重要的生物学问题，两性细胞的结合，亲代投入的强度。,2、植物的性别系统（1）植物性别系统的类型：A、两性花即雌雄同花，在进化上处于劣势，如藤露兜树沿雌雄异株方向进化，雌雄异株个体将成为适者而生存下来；B、雌雄同株异花；,C、雌雄异株，在植物界相当稀少，大约只占有花植物的5左右。与动物的雌雄体相似，具有异型杂交的优越性，回避两性间竞争，增加利用不同资源的能力，减少食种子动物的压力。D、雌雄花随个体发育而变化：当个体由小变大时，先有雄花，后有雌花，如多年生草本三叶南星：由大变小时，先有雌花，后有雄花；,3、动物婚配制度：婚配制度是指种群内婚配的各种类型，包括异性间相互识别、配偶的数
5、目、配偶持续时间及对后代的抚育等。（2）婚配制度的类型 单配偶制(monogamy):一雄一雌，鸟类中较普遍。多配偶制（polygamy）：一雄多雌（polygyny），最常见,（3）决定婚配制度类型的环境因素：主要生态因素：资源的分布，食物，营巢地在时间和空间上的分布。高质而分布均匀的资源有利于产生一雄一雌的单配偶制；高质资源呈斑点状分布时，高地位雄鸟选择，保卫资源最丰富的地方为领域，多配偶制产生。,4、领域性（territoriality）与社会等级 领域：是指由个体、家庭或其他社群(social group)单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。,、保卫的方式：鸣叫，气味标
6、志，特异的姿态向入侵者宣告领域范围。、领域行为：以威胁或直接进攻趋赶入侵者等。、保护领域的目的：保证食物资源，营巢地，从而获得配偶和养育后代。,有关领域性的原理：、领域面积随领域占有者的体重而扩大（P97图5-5）。、食物品质的影响：食肉者食草者、领域行为和面积往往随生活史、繁殖节律而变化。,5、社会等级(social hierarchy)是指动物种群众各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级的优越性：等级稳定的鸡群生长快，产蛋多；不稳定的由于个体间经常格斗要消耗许多能量。优势个体在食物、场所、配偶选择中均有优先权。保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，有利于种族的保存和延续。,6、
7、利他行为：（1）利他行为（altruism）是指一个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。（2）亲代关怀（parental care）:属于利他行为，是指亲代为此消耗时间和能量，提高后代存活率。（3）利他行为的产生：与群体选择有密切关系。群体选择学说认为，种群和社群都是进化单位，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利，但对社群或物种整体有利的特征在进化中保存下来。,（4）利他行为可以在下列三个群体水平间产生：家庭选择：个体的利他行为对其有系亲属有利 亲属选择：如果个体利他行为对近亲家族有利。群体选择：个体的利他行为对整个群体有利。,三、他感作用：1、他感作用的概念 德国学者HM
8、olisch于1937年提出了他感作用(a11elopathy)的概念。他认为植物的他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接的影响。这个概念得到了大多数研究者的赞同。这种作用是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式，种内关系也有此现象。,2、他感作用的物质3、他感作用的生态学意义(1)他感作用的歇地现象 在农业上，有些农作物必须与其他作物轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产 量。这种现象被称为歇地现象。,(2)他感作用和植物群落中的种类组成 植物群落都由一定的植物种类组成，他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主
9、要原因之一。(3)他感作用与植物群落的演替 引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分为外因和内因两大类，关于植物群落演替的内在因素，至今报道不多，目前认为他感作用是重要的因素之一。,研究种间关系主要包括两方面的内容：种间关系对种群数量动态上的相互 影响；彼此在进化过程和方向上的相互作用、协同进化。,第二节种间竞争,一种间相互作用的类型 1基于相互作用的结果，混生群落中的单个物种对其他物种的影响有三种可能性：有益的（+）：表示对存活或其他特征有收益；无影响（0）：表示无关紧要的，没有意义的相互作用；有害的（-）：表示对种群的增长或其他特征有害。,2两个物种种群相互作用分析 在一个两个物种混生的群
10、落中，可能有多种复杂的相互关系，将其归纳为两大类：正相互作用和负相互作用。,正相互作用 可以按其程度分为偏利共生、原始协作与互利共生三类：a、偏利共生指的是对一个物种有利，对另一个物种无关紧要的情况。,b、互利共生：表现为对双方都有利，即一种群的有利影响对于两个种群的生长和存活是必须的，且已发展到彼此不能离开而独立生存的程度。c、原始协作：表现为对双方都有利，但这种有利影响只能增加种群的大小和增长率，而对于生长和存活不是必须的，即离开协作，双方仍能独立生存，那么，这种关系就属于原始协作。,负相互作用：包括竞争、捕食、寄生和 偏害等。值得注意的是：在生态系统的发育和 进化过程中，负相互作用趋向于
11、减少，而正相互作用趋向于增加，从而加强 相互作用的两个种的存活。,二竞争（Competion）：1种间竞争是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。,2、竞争的类型及一般特征：种间竞争有两种形式：资源利用型竞争和干扰型竞争：资源利用型竞争：两物种之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而产生的对竞争对手的存活、生殖或生长的间接影响。如Gause实验（P101：图5-6）。,干扰型竞争或相互干涉性竞争：一种生物借助行为直接排挤另一种生物使其得不到资源，就属于相互干扰性竞争，其竞争关系表现的非常明显。如他感作用。,竞争的共同特征：不对称性：即竞争后果的不等性，指
12、对竞争各方影响的大小和后果不同。对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。,3 高斯假说竞争排斥原理 在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存;要想生存必须发生生态位分化。,4竞争模型：LotkaVolterra 模型模型假设：两个物种单独存在时呈 Logistic增长模型。增加了两个竞争系数、，也为常数（为物种2对物种1产生的竞争抑制效应，表示每一个物种2个体所占空间相当于个物种1个体；为物种1对物种2产生的竞争抑制效应。）,竞争的数学模型 物种1在竞争中的种群增长方程为：物种2在竞争中的种群增长方程为：,模型行
13、为 从理论上讲：两物种竞争可能产生的结果有三种：物种1被排斥，物种2获胜；物种2被排斥，物种1获胜；物种1与物种2共存。(如果物种甲对物种乙的抑制效应强，那么物种甲将取胜，反之，物种乙将取胜),直观图解方法：物种1、2的平衡线：,则有物种甲的平衡条件:；最极端的两种平衡：N1=K1，N2=0；由N1=0，N2=K1/,物种乙的平衡条件：；最极端的两种平衡：由N2=0 N1=K2/；由N1=0 N2=K2,将、图叠合出现四种结局，取决于K1、K2、K1/、k2/值的相对大小。,图（a）显示出当K1K2/和k1/k2时，物种1对物种2产生竞争排斥，物种1取胜。图b，当上面的两个不等式反过来时，物种
14、2将会排斥物种1，物种2取胜。如图(d)所示的关系中，要么物种间的相互排斥取决于起始条件，要么取决于具有不稳定平衡特性的50：50混生种群的偶然扰动：k2k1/和k1k2/。将这两个不等式倒过来就会产生一个具有稳定平衡的混生种群，即为两条等斜线的交点，如图(c)所示。,5生态位理论 生态位(niche)是指自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。美国学者J.Grinell（1917）最早使用生态位的概念，认为“生态位是用以划分环境的空间单位和一个种在环境中的地位”，强调空间生态位（spatial niche）的概念。英国生态学家C.Elton(1927)认为生态
15、位是物种在生物群落中的地位与功能作用，强调物种与物种之间的营养关系，即营养生态位（trophic niche）,英国生态学家(1957)提出n维生态位（n-dimensional niche）。还进一步提出基础生态位（fundamental niche）与实际生态位（realized niche）.基础生态位：生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上的最大空间为基础生态位。实际生态位：一个种实际占有的生态位空间为实际生态位。,假如我们考察一个单一的环境因子(如温度)时，一个种将只有一个明确的适合度，亦即这个种只有在一定温度范围内才能生存和繁殖，这个范围就是这个种在一维上的生态位P105：图5
16、9(a)假如同时考虑这个种在湿度上的适合范围时，生态位就成了两维的，并可以用面积表示。P105：图59(b),假如加上第三个环境因子(如食物颗粒大小)，该生态位就成了三维的P105：图59(c)。实际上，在生态系统中，物种的适合度受到许多生物和非生物因子的影响，因此，生态位的维数将大大多于3个，形成n维适合度明确的超体积(hypervolume)。这就是的生态位概念。,生态位概念中的重要观点,生态位是从物种的观点定义的，与生境具有不同的含义。生态位是物种在群落中的所处的地位、功能和环境关系特征，而生境是指物种生活的环境类型特征，如：地理位置、海拔等。把没有种间竞争的种的生态位称为基础生态位，是
17、物种潜在的可占领的空间；把受竞争影响的、现实的生态位称为实际生态位，其范围是由竞争因子决定的。表明基础生态位的一部分会由于竞争而失去。物种的生态位也将被生境所限制，生境会使生态位的部分内涵缺失。,不同的生物物种(如动物、植物)在生态系统中的营养与功能关系上各占据不同的地位，由于环境条件的影响，它们的生态位也会出现重叠与分化。不同生物在某一生态位维度上的分布，可以用资源利用曲线来表示，该曲线常呈正态曲线(P106：图510)，它表示物种具有的喜好位置及其散布在喜好位置周围的变异度。,将前面讲述的竞争排斥原理与生态位概念应用到自然生物群落，则有以下一些要点：一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物
18、种，其中一个种终究要灭 一个稳定的群落中，由于各种群在群落中具有各自的生态位，种群间能避免直接的竞争，保证了群落的稳定.,一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群在它们对群落的时间、空间和资源的利用方面，以及相互作用的可能类型方面，都趋向于互相补充而不是直接竞争。因此，由多个种群组成的生物群落，要比单一种群的群落更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力、具有更大的稳定性。,生态位的生态学意义：1）生态位是种间关系的结果 2）是群落特性发生与发展、种系进化、种间竞争和协同进化的动力和原因。,三捕食作用：捕食作用的概念：一种生物攻击、损伤、或杀死另一种生物并以其为食。其中，被攻击者为猎物
19、，攻击者为捕食者，广义捕食包括典型捕食、食草、寄生、拟寄生等。典型捕食：肉食动物吃植食动物或其它动物的过程。,LotkaVoltarra捕食模型：模型假设：捕食者和猎物在单独存在时按指数增长模型存在。捕食者在无食物的情况下，按指数增长模型下降；猎物在没有捕食者的情况下，按指数增长模型增长。dN/dt=r1N猎物 dP/dt=-r2P捕食者,数学模型：当猎物和捕食者在同一空间中，猎物会因捕食者的存在而数量下降 dN/dt=（r1-p）N：捕食压力常数，平均每一个捕食者捕杀猎物的常数。捕食者的增长依赖于猎物：dP/dt=（-r2+N）P：捕食效率常数，捕食者利用猎物而转变为更多捕食者的效率。,模型
20、行为：dN/dt=（r1-p）N=0 dP/dt=（-r2+N）P=0 r1=P P=r1/-r2=-N N=r2/捕食者和猎物种群数量产生周期性振荡，振幅决定于捕食者和猎物的初始密度。（图示）,(3)食草作用：放牧系统中生产者与低等消费者之间的关系。食草动物对于植物的危害：植物受草食动物捕食的危害程度随损害部位、发育阶段的不同而异。在一定的损伤程度内，植物能够恢复被损害的器官和组织植物的防卫反应：次生代谢物质、他感作用、分泌化学物质、改变适口性。,(4)植物和草食动物的协同进化（coevolution）协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。物种间的协同进化可以出现在捕食者与猎物种群之间、寄生者与宿生物种之间、竞争物种之间等。,四、寄生与共生：(一)寄生 寄生是指一个种(寄生者)寄居于另一个种(寄主)的体内或体表、从而摄取寄主养分以维持生活的现象。寄生可分为体外寄生(寄生在寄主体表)与体内寄生(寄生在寄主体内)两类。(二)偏利共生 共生中仅对一方有利称为偏利共生，附生植物与被附生植物是一种典型的偏利共生.,(三)互利共生 互利共生是两物种相互有利的共居关系，彼此间有直接的营养物质的交流，相互依赖、相互依存、双方获利。,
