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1、Summary of the major activities during aerobic respiration in a mitochondrion,NADHO2:3ATP/2e;FADH2 O2:2ATP/2e,质子动力势乃ATP合成的动力,膜应具有完整性,电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件,3、支持化学渗透假说的实验证据,Figure7-26An experiment demonstrating that the ATP synthase is driven by proton flow.By combining a light-driven bacterial proto
2、n pump(bacteriorhodopsin),an ATP synthase purified from ox heart mitochondria,and phospholipids,vesicles were produced that synthesized ATP in response to light.,该实验表明：,噬菌调理素,（三）ATP合成机制,Boyer proposed in 1979,and was greatly stimulated by the publication in 1994 of the structure for F1 complex(X-ray
3、)from bovine heart mitochondria,Proton translocation through F0 drives ATP synthesis by F1:Binding Change Model and rotational catalysis(Boyer 1979),1979，Boyer P提出构象耦联假说，一些有力的实验证据使这一学说得到广泛的认可。如下：1ATP合成酶利用质子动力势，产生构象改变，改变与底物的亲和力，催化ADP与Pi形成ATP。2F1具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位点的构象不同、因而与核苷酸的亲和力不同。在L构象（loose），AD
4、P、Pi与酶疏松结合在一起；在T构象（tight）底物（ADP、Pi）与酶紧密结合在一起，在这种情况下可将两者加合在一起；在O构象（open）ATP与酶的亲和力很低，被释放出去。3质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动亚基旋转，由于亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起亚基3个催化位点构象的周期性变化（L、T、O），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。,Direct experimental evidence supporting the rotational catalysis.,Japan researcher,Nature 386:300,1997.,亚单位相对于亚单位旋
5、转的直接实验证据：日本的吉田（Massasuke Yoshida）等人将33固定在玻片上，在亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到亚基带动肌动蛋白纤维旋转,第二节 叶绿体与光合作用,一切生命活动所需的能量几乎均来源于太阳能（光能）。绿色植物是主要的能量转换者是因为它们均含有叶绿体（Chloroplast）这一完成能量转换的细胞器，它能利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同时产生氧。所以绿色植物的光合作用是地球上有机体生存、繁殖和发展的根本源泉。光合作用反应式绿色植物年产干物质达1014公斤。光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。,状如透镜，长径
6、510um，短径24um，厚23um。叶肉细胞含50200个叶绿体，占细胞质的40%。由外被（chloroplast envelope）、类囊体（thylakoid）和基质（stroma）3部分组成。含有3种不同的膜：外膜、内膜、类囊体膜，3种彼此分开的腔：膜间隙、基质和类囊体腔。,一、形态与结构,双层膜组成，膜间为1020nm的间隙。外膜的渗透性大。内膜对通过物质的选择性很强，CO2、O2、Pi、H2O、等可以透过内膜，ADP、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（translocator）才能通过内膜。,（一）叶绿体膜,是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平
7、行排列。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的，因此类囊体膜亦称光合膜。基粒：许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为基粒，组成基粒的类囊体，叫做基粒类囊体，构成内膜系统的基粒片层（grana lamella）。基质类囊体：贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体，它们形成了内膜系统的基质片层（stroma lamella）。类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类（60：40），脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸（约87%），具有较高的流动性。膜的内在蛋白主要有：细胞色素b6f复合体、集光复合体（LHC）、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白（FD）、黄素蛋白、光系统I、I
8、I复合物等。,（二）类囊体,是内膜与类囊体之间的空间。主要成分包括：碳同化相关的酶类：如RuBP羧化酶。叶绿体DNA、蛋白质合成体系。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。,（三）基质,光合作用机理 光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。分为光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及CO2的固定。分为C3和C4两类。,二、叶绿体的功能光合作用(photosynthesis),(1)光合电
9、子传递反应光反应(Light Reaction),(2)碳固定反应暗反应(Dark Reaction),（一）光合色素和电子传递链组分1光合色素 类囊体中含两类色素。叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素，通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3:1，chla与chlb也约为3:l，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。2集光复合体（light harvesting complex，LHC）由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心
10、色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。,叶绿体分子结构,集光复合体（LHC）,3光系统（PS）吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒于基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（light-hawesting comnplex，LHC）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素(pheophytin)及质体醌(plastoquinone)。4细胞
11、色素b6/f复合体(cyt b6/f complex)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基：细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基（是质体醌的结合蛋白）。5光系统（PSI）能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区和基质类囊体膜中。由集光复合体和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子)、A1(为维生素K1)及3个不同的4Fe-4S。,1、P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体
12、），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H 2OO2+4H+4e2、去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin，PC)中的Cu2+，再将电子传递到光系统。3、P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0 A1
13、 4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。,（二）光反应与电子传递,原初反应（primary reaction)光能的吸收、传递与转换，形成高能电子(由光系统复合物完成),转换，形成高能电子,电子传递的特点：,-最初电子供体是 H2O，最终电子受体是 NADP+。-电子传递链中唯一的 H+-pump 是 cytb6f 复合物。-类囊体腔的质子梯度比叶绿体基质高，该梯度产生的原因归 功于：H2O 光解、cytb6f 的 H+-pump、NADPH 的形成。-ATP、NADPH 在叶绿体基质中形成。,Changes in redox potential during photosynthesis.,
