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1、,第二章,植物必需的营养元素及主要生理功能,第二节,必需营养元素的主要生理功能,四、铁、铜、钼的主要生理功能,1、铁,大多数植物的含铁量在 100-300mg/kg(干重）之间，且随植物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物含铁量较高，而水稻、玉米的相对较低。豆科植物含铁量比禾本科植物高。不同植株部位铁含量也不相同，如禾本科植物秸秆中铁含量要要高于籽粒。,(1)植物体内铁的的含量和分布,Fe2+是植物吸收的主要形式，螯合态铁也可被吸收，而Fe3+在高条件下溶解度很低，大多数植物都很难利用。植物吸收铁受多种离子的影响，Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等，它们与Fe2+有明显的竞争作用。当
2、Fe2+被根吸收后，大部分在根细胞中被氧化为Fe3+，并被柠檬酸螯合，通过木质部被运输到地上部。,在多种植物体内，大部分铁存在于叶绿体中。铁不是叶绿体的组分，但合成叶绿素必须有铁存在。缺铁时叶绿体结构被破坏，导致叶绿素不能形成。严重缺铁时，叶绿体变小，甚至解体或液泡化。铁在植物体内移动性很小，植物缺铁常在幼叶上表现出失绿症。铁与光合作用有密切的关系。它不仅影响光合作用中的氧化还原系统，而且参与光合磷酸化作用，直接参与CO2还原过程。,(2)铁的营养功能,叶绿素合成所必需,供铁对燕麦叶片中叶绿素含量的影响,参与体内氧化反应和电子传递,氧还反应与电子传递的实质是三价的铁离子和二价的亚离子之间的化合
3、价变化和电子得失。铁与某些有机物结合形成铁血红素或进一步合成铁血红素蛋白，其氧化能力即可提高千倍、万倍。这些不同种类的含铁蛋白质，作为重要的电子传递或催化剂，参与植物体内多种代谢活动。固氮酶是豆科植物固氮所必需，它由两个非血红蛋白组成。其一钼铁蛋白；其二铁氧还蛋白。在豆科植物的根瘤中还有一种粉红色的豆血红蛋白，它是铁卜啉（血红素）和蛋白质的复合物，为固氮酶的活动创造一个无氧的环境。,Fe3+e-Fe2+,在氧化磷酸化过程中，电子传递是在多种特殊物质的参与下完成的。其中铁氧还蛋白和细胞色素类都是含铁的重要化合物。,铁是一些与呼吸作用有关酶的成分。如：细胞色素酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。
4、,参与植物呼吸作用,植物缺铁总是从幼叶开始，典型症状是叶片的叶脉间和细网组织中出现失绿症，叶片上叶脉深绿而脉间黄化，黄绿相间明显；严重缺铁时，叶片出现坏死斑点，并且逐渐枯死。植物的根系形态会出现明显的变化如：根的生长受阻，产生大量根毛等。植物缺铁时根中可能有有机酸积累，其中主要是苹果酸和柠檬酸。,(3)植物缺铁及其对缺铁的反应,供铁与燕麦叶片中叶绿素含量以及根系有机酸含量的的关系,机理 I:双子叶植物与非禾本科单子叶植物 缺铁适应机制,缺铁时：1、根外表皮细胞膜上的铁还原酶被诱导，使细胞外的 Fe(III)络合物在膜外还原成 Fe2+离子；2、根细胞膜上的Fe2+转移体被诱导，促进Fe 进入细
5、胞；3、膜HATP酶被诱导，有助于H外泌，酸化根际，促进 Fe溶解；4、根部积累柠檬酸和苹果酸并向外分泌有机酸，这些是 Fe(III)的络合剂，有助于根际 Fe(III)溶解。,双子叶植物与非禾本科单子叶植物缺铁适应机制,禾本科植物在缺铁条件下，大量分泌铁载体（phytosiderophore，简称PS），它对铁有活化作用，因而通常禾本科植物很少出现缺铁症。,机理II：禾本科植物缺铁适应机制,禾本科植物缺铁适应机制,在排水不良的土壤和长期渍水的水稻土上经常会发生亚铁中毒现象。当水稻叶片中亚铁含量300mg/kg时，可能出现铁的毒害作用。造成亚铁毒害的原因可能是植物吸收亚铁过多导致氧自由基的产生
6、。铁中毒的症状表现为老叶上有褐色斑点，根部呈灰黑色，易腐烂。防治的方法是：适量施用石灰，合理灌溉或适时排水晒田等。也可选用优良品种。,(4)亚铁的毒害,第二章,植物必需的营养元素及主要生理功能,第二节,必需营养元素的主要生理功能,四、铁、铜、钼的主要生理功能,2、铜,大多数植物的含铜量在5-25mg/kg,多集中于幼嫩叶片、种子胚等，而茎杆和老熟叶片中较少。在叶细胞的叶绿体和线粒体中都含有铜，约有70%的铜结合在叶绿体中。铜在叶绿体中和蛋白质结合起到稳定叶绿素的作用。根系尤其是根尖中铜的含量往往比低上部高。铜在植物体内的移动性取决于铜的营养水平。,（1）植物体内铜的含量和分布,铜以酶的方式积极
7、参与植物体内氧化还原反应，并对呼吸作用有明显的影响。铜是许多氧化酶的成分，或是某些酶的活化剂。如细胞色素氧化酶、多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、吲哚乙酸氧化酶等都是含铜的酶。铜也能催化脂肪酸的去饱和作用和羧基化作用。,（2）铜的营养功能,参与体内氧化还原反应,构成铜蛋白并参与光合作用 铜在叶绿体中含量较高，与色素形成配合物，对叶绿素和其它色素有稳定作用。现已知含铜蛋白质有三种：质体蓝素；非蓝色蛋白质；多铜蛋白质。在光系统I中，可通过铜化合价的变化传递电子；光合系统II中的质体醌的生成也必需铜。超氧化物歧化酶(SOD)的重要组分 铜锌超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）是所有好氧有机体所必需的。存在于
8、线粒体、乙醛酸体和叶绿体中。,参与氮素代谢，影响固氮作用 在复杂的蛋白质形成过程中，铜对氨基酸活化及蛋白质合成有促进作用。铜也可能是共生固氮过程中某些酶的成分。缺铜时豆科植物根瘤减少，固氮能力下降。促进花器官的发育 缺铜明显影响禾本科作物的生殖生长。麦类作物的分蘖数增加，秸秆产量高，但却不能结实。小麦孕穗期对缺铜敏感，表现为花药形成受阻而且花药和花粉发育不良，生活力差。施铜肥后，籽粒产量有明显增高。,0,10,20,30,40,50,60,70,80,90,100,每盆分蘖数,2.4,0.4,0.1,0,铜肥用量（mg/盆),小麦,大麦,燕麦,铜肥对麦类作物分蘖数的影响,缺铜对小麦花药和花粉发
9、育的影响,供铜水平,（,mg/L,）,花药长度,（,mm,）,花粉粒,（个,/,每花药）,花粉直径,（,um,）,花粉萌发,率,（,%,）,施铜对缺铜土壤小麦产量的影响,当作物体内铜的含量4mg/kg 时，即可能缺铜。缺铜症状：禾本科作物植株丛生，顶端逐渐发白，通常从叶尖开始严重时不抽穗，或穗萎缩变形，结实率降低，或籽粒不饱满，甚至不结实。果树缺铜，顶梢上的叶片呈叶簇状，叶和果实均褪色。严重时顶梢枯死，并逐渐向下扩展。还有，某些作物的花会褪色。单子叶植物对缺铜敏感，燕麦和小麦是判断土壤是否缺铜的理想指示作物。当作物体铜的含量 20mg/kg 时即可能中毒。铜中毒症状：新叶失绿，老叶坏死，叶柄和
10、叶的背面出现紫红色。主根的伸长受阻，侧根变短。,（3）植物缺铜与铜中毒的症状,第二章,植物必需的营养元素及主要生理功能,第二节,必需营养元素的主要生理功能,四、铁、铜、钼的主要生理功能,3、钼,植物对钼的需要量较低，其含量范围0.1-300mg/kg,通常含量不到1mg/kg（干重）。一般作物含钼量低于0.1mg/kg，而豆科作物低于0.4mg/kg时就可能缺钼。植物对钼的吸收与其生长环境有关。代谢影响根系对MoO42-的吸收速率。SO42-是植物吸收MoO42-的竞争离子。不同种类的植物体内钼的含量分布有差异。,（1）植物体内钼的含量和分布,硝酸还原酶的组分 钼对氮素代谢有重要作用。缺钼时，
11、植物体内硝酸盐积累，氨基酸和蛋白质的数量明显减少。参与根瘤菌的固氮作用 固氮酶是由钼铁氧还蛋白和铁氧还蛋白两种蛋白组成的。钼铁氧还蛋白直接和游离氮结合，是固氮酶的活性中心。钼还参与氨基酸的合成与代谢。,（2）钼的营养功能,黄嘌呤脱氢/氧化酶是一个金属黄素蛋白双聚酶,每个亚基含有一个钼原子和一分子FAD及4个Fe-S集团组成的辅基,钼能提高过氧化氢酶、过氧化物酶和多酚氧化酶的活性，还是酸式磷酸酶的专性抑制剂。钼影响叶绿素含量缺钼失绿,促进植物体内有机含磷的化合物合成 参与体内的光合作用和呼吸作用,促进繁殖器官的建成 钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。,钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。玉米缺钼时，花
12、粉的形成和活力均受到影响。,植物缺钼的共同症状是植株矮小，生长缓慢，叶片失绿，且有大小不一的黄色和橙黄色斑点，严重缺钼时叶缘萎蔫，有时叶片扭曲呈杯状，老叶变厚、焦枯，以致死亡。缺钼发生在酸性土壤上，常常伴生锰和铝的毒害。在酸性土壤上施用石灰可防止缺钼。,（3）植物缺钼和钼中毒的症状,典型症状：花椰菜“鞭尾病”，柑橘“黄斑病”。豆科作物缺钼的症状与缺氮相似，但严重缺钼的叶片因有积累而致使叶缘出现坏死组织，且缺钼症状最先出现在老叶或茎中部的叶片，并向幼叶及生长点发展。植物耐钼能力很强，100mg/kg的情况下，大多数植物并无不良反应。,缺钼花椰菜叶片形态变化图示,是由于局部叶片组织坏死，以及在叶片发育早期维管束发育不完全造成的,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,Mo,
