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1、,植物学 第三章 种子植物的营养器官,植物的根、茎、叶三种器官，担负着植物营养生长，这一类器官统称为营养器官。,第三章 第一节 根,教材内容,第三章 种子植物的营养器官 第一节 根一、根的生理功能和经济利用二、根和根系的类型 三、根的发育四、根的初生结构五、侧根的形成六、根的次生生长和次生结构七、根瘤和菌根,植物学 第三章 种子植物的营养器官,一、根的生理功能,第一节 根,1、吸收作用为根的主要功能2、固着与支持作用3、输导作用4、合成功能5、储藏与繁殖,根是植物在长期适应陆地生活过程中形成的器官。它的主要生理作用是吸收作用，即吸收土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的无机盐。根的另一个功能是固
2、着和支持作用。可以想象，庞大的地上部分，加上风、雨、冰、雪的袭击，植物如没有反复分支、深入土壤的庞大根系，以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用，高大的树木是决不能巍然屹立的。,根还具有储藏合成作用，至少有十余种氨基酸，以及植物碱等有机物能在根内合成。此外，根还有食用、药用和作工业原料。供食用的，如萝卜，胡萝卜；供药用的，如人参、牡丹、大黄、党参、何首乌、甘草等；甜菜可作制糖原料，甘薯可制淀粉。某些植物的老根可雕制工艺美术品。,植物学 第三章 种子植物的营养器官,二、根和根系的类型,（一）主根、侧根和不定根,第一节 根,一、根的生理功能,根与根系的类型 根据发生的部位不同，根可分为定根不定
3、根主根侧根 直根系根系 须根系,根 系一株植物全部根的总称。根系有直根系和须根系两大类。根系在土壤中伸展的范围及根量的多少，与植物种类和外界环境，如土壤的结构、通气状况、水分的含量等有关。一般直根系入土较深，如大多数的木本植物，其主根深达1020米，某些生长在干旱沙漠的植物，如骆驼刺的根系可伸入土层达20米左右。单子植物的须根系则入土较浅，如禾本科植物的根系入土一般仅有2030厘米。在农业生产上，常利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根系，以达到丰产的目的。,1.定根和直根系种子植物的第一个根是种子内的胚根突破种皮而形成的，称为 主根 或直根。根产生的各级分支称侧根。主根和侧根合称为定根。由发
4、达的主根和各级侧根组成的根系为直根系。2.不定根和须根系 由植物的茎、叶、老根等处形成的根叫不定根。须根系主要是由茎基部产生的不定根组成的根系。它的主根生长缓慢或停止生长。,直根系主根发达、明显，极易与侧根相区别，由这种主根及其各级侧根组成的根系，称为直根系。大多数的裸子植物和双子叶植物的根系，属直根系。如双子叶植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一般直根系入土较深，其侧根在土壤中的伸延范围也较广，如木本植物的根系其伸延直径可达1018米，常超过树冠的好几倍；草本植物如南瓜，其伸延直径达68米。,须根系 主根不发达，早期停止生长或枯萎，由茎基部节上产生大量的不定根，这些不定根继续发育，形成分枝，
5、整个根系形如须状，这种根系称为须根系。一般的单子叶植物，如大麦、小麦、水稻、燕麦、蒜、葱等，其根系均属须根系。须根系入土较直根系浅。,主根，有时也称直根或初生根。主根生长达到一定长度，在一定部位上侧向地从内部生出许多支根，称为侧根。侧根和主根往往形成一定角度，侧根达到一定长度时，又能生出新的侧根。因此，从主根上生出的侧根，可称为一级侧根（或支根），或次生根；一级侧根上生出的侧根，为二级侧根或三生根，以此类推。在主根和主根所产生的侧根以外的部分，如茎、叶、老根或胚轴上生出的根，统称不定根。,农业上常把胚根所形成的主根和胚轴上生出的不定根（如禾本科作物），统称种子根，也称初生根，而将茎基部节上的不
6、定根也称为次生根，与植物学上常用名词有别，应加注意。,根系在土壤中的生长与分布 根系在土壤中的分布状态和发展程度直接关系着地上部分的生长发育。所有植物地上部分必需的水分和矿质养料几乎完全依赖根系供给。枝叶的发展和根系发展必须保持一定的平衡。事实上，植物根系的发展远远大于地上部分的发展，一般植物根系和土壤接触的总面积，常超过茎叶面积的6-16倍。,根的向水生长,根的向地生长,蚕豆根尖的伸长,根的发育,顶端分生组织种子萌发后，胚根的顶端分生组织中的细胞经过分裂、生长、分化，形成了主根。主根生长时，顶端分生组织具有一定的组成，但这个组成，在不同类群的植物中是不同的。要了解根的组织系统的起源和演化，就
7、得研究顶端分生组织结构在不同类群植物中的差异。侧根和不定根中顶端分生组织中细胞的排列与主根相似。,种子植物中，根的顶端分生组织，在结构上有两种主要类型：第一种类型是成熟根中的各区，如维管柱、皮层和根冠，都可追溯到顶端分生组织中的各自独立的三个细胞层，也就是说，维管柱、皮层和根冠都有各自的原始细胞，而表皮却是从皮层的最外层分化出来的，或者表皮和根冠的细胞有着共同的起源，也就是起源于同一群原始细胞。,第二种类型，是所有各区，或者至少是皮层和根冠，都是集中在一群横向排列的细胞中，和第一种类型具三个原始细胞层不同，它们是具有共同的原始细胞，这种类型在系统发育上较为原始。什么是原始细胞？它们是组成分生组
8、织中的某些细胞，通过分裂，不断地产生一些细胞，加入到植物体中成为新的体细胞，同时又不断地产生另一些细胞，仍保留在分生组织中。这些经过不断更新始终保留在分生组织中具分生能力的细胞，就称为原始细胞。所以组成根的其他所有细胞都是由原始细胞产生的。,在根的顶端组织的研究中，包括根的正常发育、各种手术处理，以及DNA合成的标记示踪等各项研究，发现一个普遍存在的现象，即在根最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域，称为不活动中心或称静止中心。不活动中心并不包括根冠原始细胞。在根以后的生长中，旺盛的有丝分裂活动不是我们一般想像中在此中
9、心进行，而却是在这中心以外的部分进行。据观察，玉米根冠原始细胞的细胞分裂速率是每12小时分裂一次，而它的不活动中心是174小时分裂一次。,顶端分生组织,维管柱原始细胞层-维管柱 皮层原始细胞层-皮层+表皮 根冠原始细胞层-根冠,维管柱原始细胞层-维管柱 皮层原始细胞层-皮层根冠原始细胞层-根冠+表皮,2、各部分起源于共同 的原始细胞；或至少皮层和根冠 有共同的 来源。,原始细胞：在植物的分生组织中，一些经过不断更新始终保留在分生组织中具有分生能力的细胞称为原始细胞。,1、各部分起源于三个 独立的原始细胞层。有两种类型。,不活动中心：在根本体最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分
10、裂，大小变化很小，合 成核酸和蛋白质的速率也很低，组成一个区域。,大根不活动中心大；小根不活动中心小。受伤、去根冠、休眠恢复等情况：不活动中心分裂加快。,根的结构与发展 从着生根毛处的上限到顶端的一段，称为根尖。可分为根冠分生区伸长区根毛区,根尖根的顶端部分。一般可分为4部分：根冠、生长点、伸长区和根毛区。根冠包围在生长点的外面，属保护组织。水生植物的根多数不具根冠。生长点属分生组织，具分裂能力。生长点以上为伸长区，是根的延伸部位，长约几毫米。伸长区以上为根毛区，此部密生根毛，数目很多，可增加根的吸收面积，根尖部分生长极为旺盛。根的伸长及发育，以及水分和无机盐的吸收，都是在根尖里进行的。,根
11、冠 位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠，具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作用。根冠由多层松散排列的薄壁细胞组成。当根端向土壤深处生长时，根冠的薄壁细胞不断受到磨损和脱落，同时新的根冠细胞又不断地从顶端分生组织产生，使其补充而仍旧保持原状。另外，根冠外层细胞壁高度粘液化，往往可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。根冠还是控制根部向地性的一种组织，是感受重力的部位。,根冠为薄壁细胞组成的帽状结构。多数植物根冠细胞内含淀粉体（造粉体）。一般认为这些淀粉体与根的向地性有关。此外，根冠的外层细胞可分泌粘液使根尖易于在土壤颗粒间推进，减少阻力，并保护幼嫩的生长点不受擦伤。,根尖纵、横切面,分生区位于根冠
12、的内侧，全长约 1-2毫米。此区是分裂产生新细胞的主要地区，又称生长点。分生区产生的新细胞，一部分补充根冠因摩擦而脱落的细胞；而大部分经过细胞的生长和分化；逐渐形成根的各种组织。此区是根端的顶端分生组织，细胞具有顶端分生组织的特点。种子植物根尖分生区的最前端为原分生组织的原始细胞，由原始细胞分化出分生区稍后部的原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生分生组织，再进一步分化成初生的成熟组织。,原表皮是最外一层细胞；细胞为扁平的长方形，将来分化为根的表皮；基本分生组织细胞较大，呈短圆筒形，将来进一步分化成根的基本组织；原形成层位于中央，细胞为长梭形，直径较小，密集成束；将来分化成根的维管组织。,生长
13、点（分生区）根和茎的顶端相当于顶端分生组织的部分。习惯上以此名表示根和茎顶生长旺盛的部分。生长点的细胞一般排列紧密，细胞核大，细胞质浓厚，具很强的分裂能力，能不断增生新细胞，使根、茎不断伸长。根的生长点为根冠所覆盖。茎的生长点有叶原基和幼叶保护着，往往呈锥形，故又名“生长锥”。,原分生组织：由原始细胞及其最初衍生的细胞构成，分 化少。,初生分生组织：由原分生组织衍生的细胞组成，细胞出 现了初步分化。,分生区包括原分生 组织和初生分生组织,原表皮-表皮基本分生组织-皮层原形成层-维管柱,分生组织细胞的分裂方向：,切向分裂（平周分裂）径向分裂（垂周分裂）横向分裂,伸长区 由分生区向上发育，细胞分裂
14、活动愈来愈弱而开始伸长和分化，逐渐转变为伸长区。伸长区前段的大多数细胞都具有分裂能力，愈向后，细胞分裂的次数愈少，而细胞伸长迅速，细胞质成一薄层位于细胞的边缘部分，液泡明显。到伸长区后段，细胞分裂已经停止。伸长区的长度通常为2一6毫米，外观较为透明洁白，可与生长点相区别。,伸长区基本上属于初生分生组织，但向着根毛区方向分裂活动愈来愈弱，细胞普遍伸长，出现明显液泡。细胞分化程度逐渐加深，靠近根毛区端原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。由于伸长区的细胞迅速同时伸长就成为根尖深入土层的主要动力。,原形成层生长时受土壤阻力很大，伸长区太长；遇到阻力容易弯曲，这样就会减少向土壤中钻入的力量。伸长
15、区中许多细胞同时迅速伸长生长所产生的伸长力量的总和，就成为根尖深入土层的主要推动力。,根毛区 根毛区位于伸长区之上，随植物种类和环境条件不同，长度从几毫米到几厘米。根毛区表面密生根毛，增大了根的面积，根毛区是根部吸收水分和无机盐的主要部分，所以又称吸收区。根毛区内部的细胞已停止伸长，并多已分化成熟而成为各种成熟组织，故亦称为成熟区。,根毛区（成熟区）根尖的一个组成部分。它是吸收水分和无机盐最活跃的部位。根毛区的表皮细胞向外突出形成根毛。随着根毛的脱落，根尖的生长，在新的部位又形成根毛，因此在根尖始终保持有一个根毛区，而原有的根毛区则成为根的成熟部分了。,根毛区表面密被根毛，增大了根的吸收面积，
16、是根吸收水和无机盐的主要部位。根毛区的细胞已分化为各种成熟组织，故也称为成熟区。,长出根毛的小红萝卜幼苗,为帮助以后对有关结构中细胞分裂方式的了解，现就常用的几种细胞分裂简述如下，一个立体的细胞可以有两两相对的6个壁，即横向壁、径向壁和切向壁各两个。横向壁与生长点的横切面相平行径向壁与该细胞所在部位的半径相平行切向壁与该细胞所在部位的外周切线相平行,细胞分裂时，新壁与母细胞横向壁平行的，称为横分裂；与径向壁平行的称为径向分裂；与切向壁平行的称为切向分裂。横分裂与径向分裂的新壁都与该细胞所在部位的同例外周切线垂直，因此，又把它们称为垂周分裂，切向分裂的新壁则与外周切线平行，所以又称平周分裂。垂周
17、分裂增加器官外层及内部各层细胞数量，成为扩大圆周面积和伸长生长的重因素，平周分裂则增加器官半径方向的细胞数量，或为器官加粗的重要因素。,植物学 第三章 种子植物的营养器官,二、根和根系的类型,第一节 根,一、根的生理功能,三、根的发育,四、根的初生结构,初生生长：直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和 成熟 而导致的植物生长过程。,初生组织：初生生长过程中产生的各种成熟组织。,初生结构：植物初生生长产生的成熟组织共同组成根 的结构。,根的初生结构 根毛区内的各种成熟组织，是由原表皮、基本分生组织和原形成层三种初生分生组织细胞分裂、分化而来，属于初生组织，它们共同组成的结构，称为初生结构。,双子叶
18、植物根的初生结构 根的成熟区的各种结构都是由初生分生组织分化而来的，因此也称为初生结构。根的初生结构，由外至内明显地分为表皮，皮层和维管柱三个部分表皮皮层维管柱（中柱）,双子叶植物根的初生结构,双子叶植物根初生结构,四、根的初生结构,（一）表皮,表皮：根的成熟区最外的一层细胞。由原表皮发育而来。,特点：近长方柱形，排列整齐紧密，壁薄，角质层薄，无气孔，有根毛。,表皮,四、根的初生结构,（一）表皮,（二）皮层,皮层：由基本分生组织发育而来，多层薄壁细胞，排列疏松，细胞间隙大。,外皮层：一层细胞排列紧密，无细胞间隙，表皮破坏后壁增 厚栓化，代替表皮起保护作用。,内皮层：最内的一层细胞，排列紧密，无
19、细胞间隙，有凯氏带。,凯氏带：内皮层细胞的部分初生壁上，常有栓质化和木质化增 厚成带状的壁结构，环绕在细胞的径向壁和横向 壁上，成一整圈，称凯氏带。,通道细胞：在单子叶植物中，内皮层进一步发展，除外切向壁外 其余细胞壁均增厚。有些植物根内皮层的的少数细胞,其壁不增厚，保留凯氏带，称通道细胞。,皮 层 皮层位于表皮与维管柱之间,由多层薄壁组织细胞组成,由基本分生组织发育而来。该组织细胞特点是,细胞体积较大,排列疏松有明显的细胞间隙。薄壁组织的细胞内如贮存有淀粉等营养物就称为贮藏组织；有的水生植物薄壁组织的胞间隙特别发达，形成气腔或气道特称为通气组织；上面提到的吸收组织也是一种薄壁组织。,皮层,蚕
20、豆幼根中柱放大,四、根的初生结构,（一）表皮,（二）皮层,（三）维管柱,内皮层以内的部分，包括中柱鞘、初生维管组织，有的有髓。,1、中柱鞘：维管柱最外的一层（也有的有2层、多层）细胞，由原形成层发育而来，具潜在的分生能力。由此可产生部分维管形成层、木栓形成层、不定芽、侧根和不定根。,2、初生维管组织：包括初生木质部和初生韧皮部，各自成束，相间排列。,初生木质部：外始式发育。原生木质部在外，后生木质部在内。木质部脊：二原型、三原型、多原型。,初生韧皮部：外始式发育。原生韧皮部在外，后生韧皮部在内。成束。在同一根中的束数与木质部的脊数相同，相间排列。,四、根的初生结构,（一）表皮,（二）皮层,（三
21、）维管柱,3、薄壁组织和髓：初生木质部和初生韧皮部之间的为薄壁组织。有些植 物的根中央部分不分化，形成由薄壁组织组成的髓。,木质部运输水的细胞,禾本科植物根的解剖结构的特点 禾本科植物属于单子叶植物。其根的结构也可分为表皮、皮层和维管柱三部分，但各部分的结构都有其特点，特别是没有维管形成层和木栓形成层，不能进行次生生长，不能形成次生结构。现以小麦、水稻、玉米为例，说明禾本科植物根的结构特点。,禾本科植物的根同样也可分为表皮、皮层和中柱三个部分，但与双子叶植物的根相比有以下不同的特点：1.禾本科植物根只有初生结构，没有形成层和次生结构.2.禾本科植物根的外皮层，在根发育后期常形成栓化的厚壁组织，
22、在表皮根毛枯萎后，替代表皮行保护作用。3.内皮层常在径向壁、横向壁和内切壁形成五面加厚。同时，正对着初生木质部处的内皮层细胞常常停留在凯氏带阶段,称为通道细胞.4.维管柱(中柱)为多元型，通常初生木质部束数为束以上。髓、中柱鞘等在根发育后期常木化。,侧根在母根上发生的位置，在同一种植物上常常是较稳定的，这是由于侧根的发生和母根的初生木质部的类型，有着一定的关系，如初生木质部为二原型的根上，侧根发生在对着初生韧皮部或初生韧皮部与初生木质部之间。在三原型、四原型等的根上，侧根是正对着初生木质部发生的。在多原型的根上，侧根是对着初生韧皮部的。由于侧根的位置有一定，因而在母根的表面上，侧根常较规则地纵
23、列成行。,侧根在母根上从何处长出？,在主根或不定根开始初生生长不久,将产生侧根,侧根上又能依次再长出各级侧根。侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用。,六、根的次生生长和次生结构,维管形成层：初生木质部和初生韧皮部之间的一种侧生 分生组织，由薄壁细胞反分化而来。,木栓形成层：由中柱鞘等细胞恢复分生能力，形成的一 种侧生分生组织。,次生生长：由于维管形成层和木栓形成层的活动，使植 物根进行加粗生长和形成周皮的过程，称为 次生生长。,次生结构：由次生生长所产生的次生组织形成的结构。包括次生维管组织和次生保护组织。,大多数双子叶植物的根在完成初生生长之后，便开始了加粗生长。加粗生长是由次生组织形
24、成层和木栓形成层细胞经分裂 生长分化的结果。次生分生组织位于根茎的侧面，又叫侧生分生组织，它形成的结构就是次生结构。次生生长是裸子植物和大多数双子叶植物根所特有的，因此，每年在生长季节内，形成层的活动，必然产生新的次生维管组织，这样，根也就一年一年地长粗。这些就是形成层活动的情况和结果。,（一）维管形成层的发生和它的活动,1、维管形成层的发生：,（1）木质部与韧皮部之间的薄壁细胞发生，形成条状形成层；（2）由中柱鞘细胞发生，连接成环。,2、维管形成层的活动：,（1）不等速分裂，形成层环由多角形变为圆形；,（2）等速分裂，向内形成次生木质部，向外形成 次生 韧皮部，合称次生维管组织。,轴向系统：
25、导管、管胞、筛管、伴胞、纤维等。径向系统：射线。,六、根的次生生长和次生结构,维管射线：木射线 韧皮射线,形成层出现后，主要是进行切向分裂。向内分裂产生的细胞形成新的木质部，加在初生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所生的细胞形成新的韧皮部，加在初生韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部，合称次生维管组织，是次生结构的主要部分。在具有次生生长的根中，次生木质部和次生韧皮部间始终存在着形成层。次生木质部和次生韧皮部的组成，基本上和初生结构中的相似，但次生韧皮部内，韧皮薄壁组织较发达，韧皮纤维的量较少。,苹果老根横切,1、形成层的发生：开始由中柱鞘细胞恢复分生能力而形成。以后的发
26、生逐渐内移，可深达次生韧皮部。,2、木栓形成层的活动：向外形成大量木栓，向内形成栓内层。,3、周皮的作用：次生保护组织，起保护作用。,木栓、栓内层与木栓形成层合称周皮。,（一）维管形成层的发生和它的活动,六、根的次生生长和次生结构,（二）木栓形成层的发生和它的活动,最早的木栓形成层产生在中柱鞘部分，但它的作用到相当时期就终止了。以后，新木栓形成层的发生就逐渐内移，可深达次生韧皮部的外方，并继续形成新的木栓，因此，根的外面始终有木栓覆盖着。由形成层活动而产生的次生维管组织，包含次生木质部和次生韧皮部，再加木栓形成层的活动而产生的周皮，统称次生结构。粗大的根，主要是次生结构。因此，只有具形成层的大
27、多数双子叶植物和裸子植物的根，才有这种次生结构。,总结：根次生生长开始时，初生木质部内凹与初生韧皮部内侧之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力，形成片段状的形成层。随后，各段形成层逐渐向左右两侧扩展，直到与中柱鞘相接。与此同时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，变为形成层的一部分。至此各形成层片段相互衔接成为连续的波浪状的形成层环。形成层形成后，先进行切向分裂，向内产生初生木质部，向外产生次生韧皮部。形成层在靠近初生韧皮部内侧凹陷处形成较早，其分裂活动也就较早开始，产生的次生木质部细胞比两端快，因而形成层逐渐发展成圆形的环。形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角处，由
28、中柱鞘发生的形成层也分裂形成径向排列的薄壁细胞组成的射线，射线是根横向运输系统。随着次生组织的增加，中柱不断扩大，使外方的表皮和皮层受压而胀破。这时中柱鞘细胞常平周分裂成数层，其中外面的一层细胞常变为木栓形成层。木栓形成层形成以后，进行平周分裂，向外分裂产生数层不透水和气的木栓层，向内侧产生栓内层，三者合称周皮。周皮的形成，使外面的皮层和表皮得不道水分和养料，最终相断死亡脱落。在多年生植物的根中，每年均产生新的木栓形成层，进而形成新的周皮，以适应维管形成层的活动。,双子叶植物根的次生结构,植物细胞的吸水和失水示意图,植物生活需要无机盐的实验,根瘤与菌根 根瘤：马铃薯、花生、蚕豆等豆科植物的根上
29、，常常生有各种形状的瘤状突起，称为根瘤。根瘤的产生是由于土壤内的根瘤菌，被根毛分泌的有机物质所吸引而积聚在根毛周围，在根瘤菌分泌的纤维素酶的作用下，使根毛细胞壁溶解，根瘤菌进入根毛，然后自根毛向内侵入，最后到达根的皮层细胞内，并迅速分裂繁殖。皮层细胞受到根瘤菌侵入的刺激，也迅速分裂；产生大量新细胞，致使皮层局部膨大，结果形成一个瘤状突起物，此即根瘤。,根瘤菌和豆科植物的关系：一般情况下为共生生活，是共生关系。根瘤形成过程中，植物根内积累大量的糖，这些糖就成为根瘤菌生活所需要的营养来源。但根瘤菌能固定空气中的游离氮。绿色植物和非绿色植物之间建立了一种共生关系。,根瘤简介根瘤形成过程菌根三种类型根
30、瘤和菌根 菌根是高等植物根与某些真菌的共生体。菌根所表现的共生关系，是真菌能增加根对水和无机盐的吸收和转化能力。而植物则把其制造的有机物提供给真菌。,豆科植物的根瘤形成过程如下：豆科植物根的分泌物吸引根瘤菌到根毛附近。根瘤菌使根毛顶端细胞壁溶解，并经此处侵入根毛并在根毛中分裂滋生，聚集成带，其外被粘液所色，同时根毛细胞分泌纤维素包在菌带和粘液外方，形成侵入线。根瘤菌沿侵入线侵入根的皮层并迅速在该处繁殖，促使皮层细胞迅速分裂形成各种形态和颜色的根。,菌根有三种类型外生菌根真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表皮、皮层的细胞间隙中。内生菌根真菌的菌丝穿过细胞壁进入幼根的生
31、活细胞内。内外生菌根植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝。,教材内容,第二节 茎一、茎的生理功能和经济利用二、茎的形态三、茎的发育四、茎的初生结构五、茎的次生生长和次生结构,功能：输导，支持，贮藏，繁殖。利用：食用，药用，材用，原料。,第三章：第二节 茎,一、茎的生理功能和经济利用,茎是植物的营养器官之一，一般是组成地上部分的枝干，主要功能是输导和支持。（一）茎的输导作用（二）茎的支持作用,种子萌发后,随着根系的发育,上胚轴和胚芽向上发展为地上部分的茎和叶,茎端和叶腋处着生的芽活动生长,形成分枝,继而新芽又不断地出现与开放。最后形成了繁茂的地上枝系。大多数被子植物的主茎直立于地面，分生出许
32、多大小枝条，并着生数目繁多的叶。枝、叶有规律的分布，能充分地接受阳光和空气，进行光合作用，制造营养物质。枝条又支持着大量的花和果实，使它们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实、种子的生长、传播，有利于繁殖后代。,茎是植物体物质输导的主要通道。根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或贮藏的有机营养物质，要通过茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制造的有机物质，也要通过茎输送到体内各部被利用或贮藏。茎也有贮藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎和根状茎等变态茎,贮存大量养料，并可以进行自然营养繁殖。人们利用某些植物的茎、枝容易产生不定根和不定芽的特性,采用枝条扦插、压条、嫁接等方法来
33、繁殖植物。此外，绿色幼茎还能进行光合作用。,茎,茎：维管植物（蕨类和种子植物）由胚芽发育而来的体轴部分。其下部连在根上，上部着生有叶、花和果实。茎的主要功能是输导营养物质和水分；支持叶、花和果实在一定空间；也有的茎具有贮藏营养物质的作用，有的具有繁殖功能；幼年期的嫩茎及某些植物的茎（如仙人掌），还有进行光合作用的功能。,茎具有节和节间的分化，节上生有叶。茎的顶端和叶腋处都生有芽。叶子脱落后，节上留有叶痕。大多数种子植物茎的外形为圆柱形，也有少数植物的茎有其他形状，如莎草科植物的茎呈三角柱形，唇形科植物茎为方柱形，有些仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。不同植物的茎在适应外界环境上，有各自的生长
34、方式，使叶能在空间开展，获得充分阳光，制造营养物质，并完成繁殖后代的作用。,植物的茎常呈圆柱体，这种形状最适宜于担负支持输导的功能。有些植物的茎外形发生变化，如马铃薯和莎草科的茎为三棱形，薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形，芹菜的茎为多棱形，对加强机械支持作用有适应意义。茎枝除顶端有顶芽，旁侧有腋芽之外，茎上着生许多叶子，所以我们常把着生叶和芽的茎称为枝条。凡叶子着生之外为节，相邻两个节之间的一段为节间。枝条的外表往往可以看见一些小形的皮孔，这是枝条与外界气体交换的通道。有的枝条上还有芽鳞痕存在，这是由于顶芽开放时，其芽鳞片脱落后，在枝条上留下的密集痕迹。在季节性明显的地区，往往可以根据枝条
35、上芽鳞痕的数目。以判断其生长年龄和生长速度。,顶芽,侧芽（腋芽）,侧芽（休眠芽）,侧枝,节,花枝痕,芽鳞痕,叶痕,一般植物很少只具一个茎，通常由腋芽发育而形成分枝，各种分枝有一定规律。茎的高度差别很大，从长数厘米到高达150米。以茎中所含木质化细胞成分多少，分为木质茎和草质茎两大类。木质茎里有维管形成层，能够形成坚硬的木质部，增加茎的坚固性，这类植物就是乔木和灌木。草质茎有多种类型，有的是1年生的，只能生活一个生长季；有的是2年生的；也有的是多年生的。木质茎多为实心（竹类的节间为中空的），草质茎除实心者外，尚有中空的，如蕹菜等。禾本科的部分植物，在节间的地方是中空的，而在节的地方则是实心的。茎
36、的构造，依照植物种类的不同，差异很大。草本植物茎与木本植物的幼茎结构相似，但大多数的一、二年草本植物没有或仅有少量的次生结构。,单子叶植物茎一般没有维管形成层，所以也没有次生结构，有些单子叶植物茎可以加粗，是由茎端基部的初生加厚分生组织细胞进行分裂的结果。裸子植物和双子叶植物的茎，除有初生结构外，还具有由维管形成层形成的次生韧皮部和次生木质部，以及由木栓形成层形成的周皮；由于次生结构的增加，使茎加粗。,植物的茎，由于适应环境的变迁而形态结构出现改变，形成茎的变态，可分为地上茎变态和地下茎的变态。植物的茎有多种经济用途，多年生木本茎内，次生木质部占的体积最大，即为木材，在建筑、采矿、交通、制家具
37、上广为使用；此外，有的还可用于造纸或制松节油、松香等；有的树皮产生经济价值很高的物质，如橡胶、漆、杜仲胶等；一些变态茎，如马铃薯的块茎、葱、蒜的鳞茎为食用或调味品。,二、茎的形态,（一）茎和枝条1、茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分，一般为圆的，少有三角形和方形。茎与根的区别：有节与节间，节上叶，叶腋和茎顶有芽。节和节间：茎上着生叶的部位称为节，节与节之间的部分称为节间。2、枝条（枝）着生叶和芽的茎称为枝条（又称为苗）。长枝：节间显著伸长的枝条。短枝：节间缩短的枝条。,茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分，一般为圆的，少有三角形和方形。,茎与根的区别：有节与节间、节上有叶、叶腋和茎顶生芽。,节和节间
38、：茎上着生叶的部位称为节，节与节之间的部分称为节间。,3、枝上有关结构,叶痕：叶落后在茎上留下的痕迹。维管束痕：叶痕内一些点线状突起，为枝条与叶柄间维管束断离留下的痕迹。芽鳞痕：顶芽（鳞芽）开展时芽鳞片脱落后留下的痕迹。据此可判断枝条的年龄，用于插枝、嫁接、切片的依据。皮孔：周皮形成后，木质茎上交换气体的通道。,（二）、芽的概念和芽的类型1、芽的概念 芽是处于动态而未伸展的枝、花或花序，有枝芽和花芽之分。2、芽的一般结构（以枝芽为例）顶端分生组织（生长锥）芽 叶原基 幼叶 腋芽原基（侧枝原基或枝原基）,芽：处于动态而未伸展的枝、花或花序。有枝芽和花芽之分。,顶端分生组织（生长锥）叶原基幼叶 腋
39、芽原基（侧枝原基或枝原基）,芽,芽,芽：维管植物（蕨类和种子植物）中尚未充分发育和伸长的枝条或花，实际上是枝条或花的雏型。芽是由茎的顶端分生组织及其叶原基、腋芽原基和幼叶等外围附属物所组成。有些植物的芽，在幼叶的外面还包有鳞片。,依照芽着生的位置、性质、构造、生理状态的不同，可把芽分为各种类型，如顶芽、腋芽、不定芽、花芽、叶芽、鳞芽、裸芽、活动芽、休眠芽等。芽的活动有一定的规律性，多年生草本植物和木本植物的芽，一般在春季展开，随即又开始形成新芽。,1、芽的基本结构2、芽的类型(1)、定芽和不定芽(2)、叶芽、花芽和混合芽(3)、裸芽和鳞芽(4)、活动芽和休眠芽,芽是未发育的枝或花和花序的原始体
40、,芽的中央是幼嫩的茎尖,在茎尖的上部,节和节间的距离很近,界线不明显周围由许多突出物,这是叶原基和腋芽原基;在茎尖下部,节与节间开始分化,叶原基发育为幼叶,腋芽原基以后发育为枝条,芽进一步发育时,节间伸长,幼叶开展长大,便形成枝条。如果是花芽,其顶端周围形成花的各组成部分的原基或花序的原始体,花芽开放时,展开为花或花序。,定芽和不定芽 这是按芽在枝上的着生位置来分的。定芽生长在枝上有一定的位置,生长在茎枝顶端的,称为顶芽;生长在叶腋 的,称为侧芽,也称腋芽.大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但有些植物(如桃、枫杨)的叶腋可发生二个或几个芽,在这种情况下,除一个腋芽外,其余的都称为副芽.此外,许
41、多植物在老茎、根或叶上均可产生芽,这种芽发生的部位比较广泛,称为不定芽。,新芽在当年内并不开展，而是经过冬季休眠，到翌年春季才开展。一年生植物和很多热带木本植物，在整个生长季中芽都在活动。不过，1年生植物在生长季末期，随着植株顶端的芽形成了花，茎的伸长停止，芽的生命活动随之结束。一个植株的株形，很大程度取决于芽在植株上着生的位置、排列和活动。若顶芽生长占优势，腋芽休眠较多，则主茎高，分枝少；反之，分枝多。园艺上采取整枝、去芽的方法，以控制株形。农业上常对棉花、番茄等植物进行摘心、打杈，以调整顶芽与侧芽的比例关系，保证果枝的生长而达到增产的目的。,3、芽的类型（1）按位置分 1）定芽 顶芽 腋芽
42、 有的有副芽 有的位置很低变为叶柄下芽 如法国梧桐 2）不定芽：叶根、叶、老茎（2）按结构分 鳞芽和裸芽（枫杨及一年生草本植物）。（3）按芽的性质分 1）枝芽 2）花芽 3）混合芽（4）按芽的生理活动状态 1）活动芽：在生长季节活动的芽 2）休眠芽：在生长季节不活动，通常茎下部腋芽是休眠顶端优势：顶芽生长优势的现象原因是顶芽形成生长素向下运输，抑制了腋芽的生长生产中应促进或抑制顶芽生长,顶芽,顶芽 位于植物主茎或侧枝顶端的芽。形体一般较其它芽大，且生长最为活跃其最先端即是茎的生长点，外面有多数嫩叶层层相迭，起保护生长点的作用。顶芽开展后使茎向上生长。顶芽外面有的被有鳞片（鳞芽），也有的不被鳞片
43、（裸芽）。有的植物只具顶芽，所以只有主干而无分枝，如棕榈、槟榔树等。,侧 芽,侧芽 即位于叶腋内的腋芽。着生在枝条的侧面，形体较小，发育后一般形成侧枝。一般在每个叶腋内只有一个腋芽，但也有几个芽同在1个叶腋内的，如桃树的叶腋内，有的就有3个横向并列的芽，中间1个腋芽，两侧各有1个副芽。也有的植物，几个芽上下重叠而生，如紫穗槐的叶腋处纵列24个芽。腋芽的发育程度及生长力强弱，常受到顶芽的影响。如果顶芽生长优先，常抑制顶芽下面侧芽的发育，影响分枝的生成。实践上常采用去掉顶芽的方法，以促进侧芽的发育。,叶 芽,叶芽 依照性质来划分的一种芽的类型。芽开放后形成枝叶的芽，叫做叶芽（又称为枝芽）。其形状一
44、般是瘦长的，很容易与花芽相区别。叶芽的中央有一个中轴，叫做芽轴，其顶端有生长点。在芽轴上部，节和节间的界限尚不明显，周围有许多突出物，这是叶原基和芽原基。在芽轴下部，节与节间开始分化，叶原基发育为幼叶，幼叶层层包着芽轴，保护生长点。在天气温暖，水分、养料供应充足条件下，生长点细胞不断分裂，芽轴细胞也长大，结果使芽轴伸长。下面的幼叶也展开成叶，而上部的叶原基又陆续发育成幼叶，芽原基也逐渐发育成侧芽，于是叶芽发育成枝条。,花芽,花芽 依照性质来划分的一种芽的类型。芽开放后能发育成花或花序的芽。叫做花芽。外形一般较叶芽饱满。花芽由未发育的一朵花或一个花序组成，其外面也有鳞片包围。,混合芽,混合芽 依
45、照性质来划分的一种芽的类型。芽发育后既能形成枝叶，又形成花的芽，叫做混合芽。其形状介于叶芽和花芽之间。,（三）茎的生长习性,由于适应不同的环境而形成不同的习性。1、直立茎：茎背地面而生，直立。2、缠绕茎：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本身缠绕它物上升。左旋：牵牛，菜豆。右旋：律草、薯蓣 中性：何首乌,？,3、攀援茎：茎细长、柔弱，不能直立，以特有的结构攀援他物上升 有5种攀援结构1）卷须：瓜类、葡萄、豌豆2）气生根：常春藤、络石、辟荔3）叶柄：旱金莲、铁线莲4）钩刺：猪殃殃、白藤5）吸盘：爬墙虎4、匍匐茎：茎细长、柔弱、平卧地面，蔓延生长，节上生不定根，芽发育为新植株。如草莓、甘薯,（四）茎的分
46、枝类型1.二叉分枝：最原始的分枝，由顶端分生组织分成二半，各半形成同样的分枝。2.单轴分枝（总状分枝）顶芽不断向上生长，主干明显，多数裸子植物，部分被子植物。3.合轴分枝 顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓慢或为花芽，位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新枝，代替主茎的位置。其所以称为合轴是因为主轴由许多腋芽发育而成的侧枝联合而成。幼时显著曲折，老时由于生长加粗，则不显著，大多被子植物如此。4.假二叉分枝 是合轴分枝的另一种形式，由具对生叶的植物发育而来。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。,植物的顶芽和侧芽存在着一定的生长相关性.当顶芽活跃地生长 时,侧芽的生长则受到一定的抑制.如果顶芽因某些原因而停止生长
47、时,一些侧芽就会迅速生长.由于上述关系,以及植物的遗传特性,每种植物常常具有一定的分枝方式.(1)单轴分枝(2)合轴分枝(3)假二叉分枝,单轴分枝又称总状分枝 树冠塔形,主茎的顶芽活动始终占优势,形成一个直立的主轴,而侧枝较不发达,以后侧枝又以同样方式形成次级分枝,但各级侧枝的生长均不如主茎的发达.这种分枝方式,主茎生长迅速而明显,称为单轴分枝.如银杏,松,杉,柏等森林植物.,合轴分枝:这种分枝的特点是顶芽活动到一定时间后,生长变的极慢,甚至死亡,或分化为花芽,或发生变态,而靠近顶芽的腋芽则迅速发展为新枝,代替主茎的位置,不久,这条新枝的顶芽又同样停止生长,再由其侧边的腋芽所代替,所以合轴分枝
48、的主轴,实际上是一段很短的 枝与其各级侧枝分段连接而成,因此是曲折的,节间很短,而花芽往,往较多.如棉花植株上只有果枝和营养枝,果枝便是合轴分枝,营养枝是单轴分枝.,假二枝分枝:实际上是合轴分枝的另一种形式.如丁香,石竹都是对生叶序,其顶芽不发育,在近顶芽下面的二个对生腋芽,发展成为两个相同外 形的分枝,从外表看和二叉分枝相似,因此叫假二叉分枝.,Monopodial,Sympodial,Dichotomous,False dichotomous,（五）禾本科植物的分蘖 分蘖：分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节上生根，这种分枝称为分蘖。分蘖节：着生分蘖的密集的节和节间部分。蘖位：即分蘖的节
49、位，有高蘖位和低蘖位之分，如蘖位四比蘖位三高。有效分蘖：能抽穗结实得分蘖。无效分蘖：不能抽穗结实的分蘖。,禾本科植物如水稻、小麦等的分枝方式与双子叶植物不同。在生长初期,茎的节间极短,几个节密集于基部,每个节上生有一叶,每个叶腋中都有一个腋芽,在四、五叶期的幼苗,有些腋芽开始活动,迅速生长,同时在节位上产生不定根,这种分枝方式称为分蘖。产生分枝的节称为分蘖节.随后新枝的基部又各自行成分蘖节,进行分蘖活动,顺序地产生各级分蘖和不定根.从主茎发生的分蘖叫做第一次分蘖,由第一次分蘖产生的分蘖叫第二次分蘖,依次类推.,（六）茎的形态学特征在生产上的应用,1、根据芽鳞判断枝条的年龄，用于扦插，嫁接等。2
50、、对芽的顶端优势的应用 如麻（促进），棉（抑制）3 对分枝方式的应用 单轴分枝为营养枝，合轴分枝为结果枝，用于果树修剪，棉花的整枝等，以调整树冠，促进结果枝。对禾本科分蘖的应用：促进有效分蘖，控制无效分蘖。合理密植，巧施肥料，控制水肥，调节播种期，选择合适品种等。,三、茎的发育,（一）顶端分生组织构成：原分生组织和初分生组织与顶端分生组织相同的概念有：生长点，生长锥（系栽培学上专指茎尖上最末一个叶原基以上的部分），茎端，根端。其中“生长点”是一个不正确的名词。因为“生长”一般指细胞分裂，而细胞分裂又不限于茎端，同时“生长”也指细胞，组织，器官大小的增加，但最显著的增加不在茎端，而在它的衍生结构
