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1、Section 6 裸子植物门Gymnospermae,裸子植物门的主要特征裸子植物门的分类裸子植物的经济价值裸子植物门的起源与演化,1.Main character,裸子植物：能产生种子，但种子裸露的高等植物。1.1孢子体发达，具形成层和次生结构1.2配子体简化1.3具裸露的胚珠和种子1.4形成花粉管1.5常具多胚现象（polyembryony）,花粉管和种子的形成，是植物进化过程中的一次飞跃，是裸子植物的重要特征。裸子植物是既保留着颈卵器，又能产生种子，是介于蕨类植物和被子植物之间的一群维管植物。,单核花粉,单核花粉,小孢子,多核胚囊,胚乳（雌配子体）,雌配子体,多核花粉,多核花粉,雄配子
2、体,单核胚囊,单核胚囊,大孢子,胚珠（珠心）,胚珠（珠心）,大孢子囊,花粉囊,花粉囊,小孢子囊,心皮,珠鳞等,大孢子叶,雄蕊,小孢子叶,小孢子叶,花,球花（孢子叶球）,孢子叶球,被子植物,裸子植物,蕨类植物,种子植物,孢子植物,裸子植物繁殖器官与蕨类和被子植物的名词对照,2.classification,现存裸子植物有12科 71属 800余种，我国有41属 236种。裸子植物门通常分为5纲（郑万钧系统）：苏铁纲（Cycadopsida）银杏纲（Ginkgopsida）松柏纲（Coniferopsida）、红豆杉纲（紫杉纲）（Taxopsida）买麻藤纲（Gnetopsida）但Judd等人（
3、1999）根据分子系统学证据，将红豆杉纲（紫杉纲）（Taxopsida）并入松柏纲，即4纲系统。,3.Economic value,1）重要的材用树种 2）重要的工业原料 提取树脂、栲胶、芳香油等工业原料。3）庭园绿化的重要树种 4）药用植物的重要成员 草麻黄的茎、银杏的种子（白果）是传统的药材。银杏的叶近年已成为制药的重要原料。从红豆杉的树皮中提取的紫杉醇，对治疗癌症有很好效果。5）深受欢迎的干果 白果、香榧子、松子（红松或华山松 的种子）等松脆可口、别具风味，是著名的干果。,4 Origin and evolution,由于裸子植物通常具有颈卵器，现代的苏铁和银杏等裸子植物的原始类型，还具
4、有多数鞭毛的游动精子。一般认为裸子植物是从蕨类植物演化而来的。从苏铁等具大型叶、厚囊型孢子囊及异型孢子等特征看，裸子植物很可能是起源于中泥盆纪地层出现的原始蕨类植物古蕨属，它可能是裸子植物的远祖。上泥盆纪出现的种子蕨，虽还无真正的种子，但却具有胚珠，它可能是向裸子植物演化的高级过渡类型。种子蕨类植物在石炭纪和二迭纪时期，于北半球曾极为繁荣，后演化出拟苏铁植物（本内苏铁）和苛得狄植物。拟苏铁植物可能直接起源于髓木类的种子蕨植物，现存的苏铁纲植物与髓木植物以及拟苏铁植物均有许多共同之处，可能是它们的后裔。银杏植物和松柏植物，无疑地也是苛得狄植物的后裔。买麻藤植物在现代的裸子植物中是比较特殊和孤立的
5、一群，根据孢子叶球的特性，被认为很可能是强烈退化和特化了的拟苏铁植物的后裔。,1.1孢子体发达，具形成层和次生结构,木质部大多只有管胞，而韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。叶为针形、条形或鳞形极少数是扁平的阔叶，叶表皮有较厚的角质层和下陷气孔，气孔排列成浅色的气孔带(stomatal)，更适应陆生环境。,1.2 配子体简化,配子体比蕨类植物退化且完全寄生在孢子体上。小孢子发育成雄配子体通常仅经过5次分裂，产生6个细胞（包括2个原叶细胞、1个管细胞、1个柄细胞和2个精子）。大孢子经多次分裂发育成雌配子体（胚囊）。近珠孔端产生2至多个结构简化的颈卵器。颈卵器结构简单，仅有2-4个颈壁细胞、1个腹沟细胞
6、和1个卵细胞，无颈沟细胞。,1.3 具裸露的胚珠,裸子植物的孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球（strobilus），通常单性；小孢子叶聚生成小孢子叶球，每个小孢子叶上着生2-多数小孢子囊；大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球，大孢子叶形态各异：羽状分裂-苏铁纲 特化成 珠领-银杏纲、珠鳞-松柏纲、珠托、套被-红豆杉、买麻藤纲类 每个大孢子叶上着生1-数枚裸露的胚珠。,1.4 形成花粉管,精子大多无鞭毛。花粉一般在4个细胞时由风力传送，经珠孔直达胚珠，在珠心上方形成花粉管，直达胚囊，使其内的精子与卵结合。胚珠受精后发育成种子，种子具翅或无翅。种子由胚、胚乳（N）和种皮组成。,1.5 裸子植物常具多
7、胚现象（polyembryony）,多胚的产生有两个途径：简单多胚现象：由一个雌配子体上的几个颈卵器同时受精形成多胚；裂生多胚现象：仅一个卵受精，在发育过程中，原胚分裂成几个胚。,2.1 苏铁纲（Cycadopsida）,（1）main character常绿木本植物，茎干粗壮常不分枝;营养叶大型羽状深裂，集生于茎顶;孢子叶球顶生，雌雄异株。精子具有鞭毛,(2)Classification and representative plant,1目、1科、9属，近200种，我国仅1属（铁树属）15种。代表植物：铁树（Cycas revoluta Thunb.）,小孢子叶球,小孢子叶,生物界中最大的
8、精子,小孢子的发育,大孢子叶球,大孢子叶,苏铁的胚珠及雌配子体A.胚珠纵切面；B.胚珠珠孔端部分放大；C.珠心及雌配子体的部分放大；D.受精前的珠心及雌配子体部分放大,苏铁生活史,孢子体,小孢子叶球,小孢子叶,花粉囊,大孢子叶球,大孢子叶,胚珠,珠被,雌配子体,卵,精子,受精卵,胚乳,种皮,胚,种子,（叶状）,2.2银杏纲（Ginkgopsida）,（1）main character 乔木、多分枝；有长短枝之分；叶扇形，二裂，叉状脉序；孢子叶单性异株；精子多鞭毛（原始性状）；种子核果状。,(2)classification,1目1科1属1种：银杏(Ginkgo biloba L.)金黄色果实
9、二裂的,外种皮有剧毒，注意安全！种仁（白果）供食用及药用。,2.3松柏纲（Coniferopsida),(1)main character常绿或落叶乔木；茎多分枝，常有长短、枝之分，具树脂道。叶针形、鳞状、条形，少钻形、刺状或披针形，叶单生或成束，螺旋状着生或交互对生，稀轮生。孢子叶球单性(常称雌球花和雄球花），常呈球果状，雌雄同株或异株。精子无鞭毛。大孢子叶常宽厚，称珠鳞（活种鳞)；或为囊状、盘状，称套被或珠托。每1珠鳞的下面有1苞鳞，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。珠鳞和苞鳞离生、半合生或完全合生。种子有翅或无翅，有的具肉质假种皮或外种皮，胚乳丰富，子叶210枚。,(2)Life histo
10、ry(以松科 Pinaceae 松属 Pinus 为例),松属的孢子体 高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮 生，具长枝和短枝。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘812枚（由芽鳞变成）包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。孢子叶球单性，同株 小孢子叶球（雄球花）常聚生于每年新生的长枝基部；排列如穗状大孢子叶球（雌球花）常1数个着生于新枝的近基部。,雄配子体的发育：,第一阶段：小孢子在小孢子囊内萌发，经过3次分裂，形成具4个细胞的幼雄配子体。包括：2个退化原叶体细胞，1个管细胞,1个生殖细胞。第二阶段：传粉后，花粉粒在胚珠
11、的珠孔处长出花粉管。生殖细胞经2次分裂：生殖细胞分裂形成1个柄细胞和1个体细胞；体细胞分裂形成2个不具鞭毛的精子。此时花粉管为成熟的雄配子体。,大孢子叶球,大孢子叶球是由大孢子叶构成的;大孢子叶由两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞；上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞也叫果鳞或种鳞。一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成4个大孢子，排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其
12、余3个退化。合点端大孢子进一步分裂发育，珠孔端有些细胞膨大发育成27个无颈部的颈卵器。颈卵器具1个大形的卵细胞。其余部分发育成单倍的胚乳。,传粉与受精,传粉后，至第二年夏季，约经13个月，花粉管和颈卵器才发育完成并进行受精作用。受精时花粉管内的管细胞、柄细胞及2个精子都一起流入卵细胞中，但仅1个精子核与卵核结合形成受精卵。,（3）分类及代表植物,全世界7科51属600余种；我国产6科23属180余种，引种1科7属50余种；我国是松柏纲植物最古老的起源地、最丰富的国家、富含特有属和特有种以及第三纪孑遗植物；多为庭园绿化树种和造林树种。,银杉（Cathaya argyrophylla Chun e
13、t Kuang）一级重点保护植物；,百山祖冷杉(A.beshanzuensis M.H.Wu)产浙江庆元百山祖，现存仅3株母树，处于极濒危状态，被列为国家一级保护植物。,世界五大观赏裸子植物金钱松，雪松（松科），金松，北美红杉（杉科），南洋杉（南洋杉科),水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng）,2.4买麻藤纲（倪藤纲）(Gnetopsida),（1）main character次生木质部有导管，无树脂道。叶对生或轮生。孢子叶球有类似花被的盖被，或有两性的痕迹。胚珠具珠孔管。精子无鞭毛，颈卵器极其退化或无。种子包于由盖被发育的假种皮中，胚乳丰富。,(2)classification,麻黄科 Ephedraceae 买麻藤科 Gnetaceae 百岁兰科 Welwitschiaceae,麻黄属（Ephedra）,买麻藤属Gnetum,百岁兰,百岁兰科,典型旱生植物，分布非洲西南部，靠近海岸的沙漠地带。,珠鳞：松柏类珠领：银杏珠托：红豆杉套被：罗汉松羽状大孢子叶：苏铁,大孢子叶的变态,
