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1、第六章 个体遗传评定选择指数法,本章要求：1、掌握遗传评定的主要方法育种值的概念；2、掌握个体育种值的计算方法；3、掌握多性状遗传评定综合选择指数方法；,第一节 育种值的概念,根据数量性状的微效多基因假说，可将将数量性状表型值(P)线性剖分为基因型值(G)和环境效应值(E)两个部分，即：,从育种学角度出发，重要的是能够真实遗传的育种值这一部分，而D和I带有一定的随机性，可将它们归并到环境效应偏差值中，统称为剩余值，记为R P=G+E=A+D+I+E=A+D+I+EP+ET=A+R上式中A为育种值,1、育种值（breeding value，EBV）:（1）一般育种值：（Breeding valu
2、e）一性状的基因组合的加性效应值，即加性基因所决定的效应值。Breeding Value:The part of an individual genotypic value that is due to additive effect and therefore transmittable.(Breed true)Additive Genetic Value=Breeding Value.Notice that the Breeding Value of an animal is the sum of its genes Additive Effects.,（2）特殊育种值：（Special
3、Breeding value）由于显性基因和上位基因引起基因加性效应的离差。由于育种值只能根据个体表型值估计得到，所以称估计育种值（estimated breeding value，EBV）。Estimated Breeding Value(EBV):An estimation of a breeding Value.个体育种值也可表示为：（即：X个体的育种值）,2、估计传递力（estimated transmitting ability，ETA）:一个个体将其遗传性状传递给后代的能力称为传递力(ETA)。Relative genetic worth is expressed as Estim
4、ated Transmitting Ability(ETA)which is an estimate of a livestocks potential genetic ability.对于常染色体上的基因来说，由于后代的遗传基础是由父母亲共同决定的，因一个个体只有一半的基因遗传给下一代，所以将传递力的2倍规定为育种值。,或,3、相对育种值（relativebreedingvalue，RBV）:个体育种值占群体均值的百分数称相对育种值（relative breeding value，RBV）：用公式表示为：,4、综合育种值（total breeding value）:对多性状选择时，综合考虑各
5、个性状的遗传特征，各性状间的遗传相关和经济重要性，制定一个综合选择指数，称该选择指数为综合育种值（total breeding value）。,假设，需要选择提高的目标性状总共有 n 个，每一个性状的育种值为：a1、a2、an,相应的经济加权值（ecomomic weight）为：w1、w2、wn，因此综合育种值（H）可定义如下：,这里，,第二节 育种值估计原理,一、建立育种值估计回归公式 从表型值估计育种值，是运用回归原理进行的。利用两个变量之间的回归关系，可以从一个变量估计另一个变量。回归公式:式中：x：自变量y：应变量byx：依变量y对自变量x的回归系数,根据上述回归原理，以（表型值）为
6、自变量，A（育种值）为依变量代替回归公式中的相应值，就可通过下列回归方程由P估计A。,EBV（）：为估计育种值；：育种值A对表型值P的回归系数，即h2；：表示用于评定育种值的信息表型值；：表示与该信息来源处于相同条件下的所有个体的平均值；,上式中，关键是回归系数bAP，而bAP在不同资料的情况下为不同加权的遗传力。归纳如（表61）。,式中：被估计个体育种值与信息表型值的协方差；：信息表型值方差；,一般情况下 因此：书p147设：,通过（64）可得育种值计算的通式：该式中的bAP对不同来源的信息表型值而不同，由表61给出。,表6-1 不同信息估计个体育种值的(bAP)如下表,二、估计育种值准确度
7、度量 上式所得到的育种值是估计育种值，其准确度可用估计育种值与真实育种值的相关系数来度量，计算公式如下：,证明：由公式（214）n:个体本身度量次数或同类亲属个体数：性状的表形方差：多个表型值之间的相关（同一个体多次度量时为重复率）且有如下关系：用通经系数法证明该式,由通经分析的原理可知：为同类个体间的亲缘系数；（）将公式（214）带入 公式（64）得：,再将（66）带入（65）得：,又因 带入上式得：,证毕 上式意味着估计育种值的准确度取决于被估个体与提供信息个体的亲缘关系（rA）、性状的遗传力（h2）、重复力（rP）和可利用的信息量（n）。,第三节 单性状育种值估计方法,信息来源：本身、祖
8、先、同胞和后裔一、个体本身的信息：（1）只有一次记录：（2）本身多次记录：,二、系谱信息：（1）只有一个亲本的记录：（2）同时有父、母双亲的记录时：,三、同胞信息：（1）全同胞：（2）半同胞：（3）全半同胞混合家系：,四、后裔信息：（1）当与配母畜是群体的一个随机样本，且后裔间为半同胞时：（2）当与配母畜非随机时，估计育种值需作校正，清除由于选择母畜所造成的偏差：,五、育种值估计举例 例：表62给出了4头种公羊及其有关亲属的剪毛量（Kg），假设它们都来自同一群体，该群体的均值为，剪毛量的遗传力近似为。试利用各种不同的信息估计该性状种公羊育种值。这里仅以9781号种公羊在两种情况下的育种值估计加
9、以说明。表61 4头种公羊及其有关亲属的剪毛量（Kg）记录，试计算各个公羊的育种值。,根据半同胞兄妹信息计算估计育种值公式为：根据半同胞兄妹信息计算半同胞加权遗传力：9781根据半同胞兄妹信息的估计育种值为：,其估计育种值的准确度为：,同理，根据半同胞子女的遗传信息可以得到：根据半同胞子女（后裔）信息计算半同胞加权遗传力：9781根据半同胞子女（后裔）信息的估计育种值为：,其估计育种值的准确度为：,六、不同资料来源估计育种值(自学)1、多种亲属信息育种值估计原理 利用多种亲属信息估计育种值时，可用多元回归的方法，即用如下的多元回归方程来估计育种值：式中 第i个亲属的表型信息 各被估个体育种值对
10、xi的偏回归系数 X信息表型值向量 b偏回归系数向量因而，现在的问题是如何计算这些偏回归系数。这可借助通径分析来解决。,2、用于估计育种值的资料类型有三大类（1）一个个体单次记录的表型值，记为 pi（2）多次度量的表型均值，记为：其中包括两种情况：多个个体单次度量表型均值 一个个体多次度量表型均值（3）多个个体多次度量均值，记为：用通径关系来表示（图62）：依据通径分析原理，当偏回归系数为1时，通径系数等于原因变量标准差与结果变量标准差之比，因此得到：,图62,hi：为个体育种值到个体单次度量表型值的通径系数zi：为个体单次度量表型值到个体多次度量表型值或多个个体单次度量表型值的通径系数qi：
11、为个体多次度量表型值到多个个体多次度量表型值的通径系数,式中:为多个表型值间的相关。如果为一个个体多次度量（重复力）。如果为多个同类个体单次度量，为同类个体间的亲缘系数。,各种亲缘信息与 的通径关系如图62（b）所示，其中的、或，可根据实际的亲属信息类型，由（617）、（618）或（619）式计算。据此，可得到计算偏回归系数的正规方程如下:,这里，C、b和r的具体形式分别为：,C 矩阵中：主对角线元素为各类亲属到被估个体育种值的通径系数的平方之倒数。非对角线元素为各类亲属彼此间的亲缘相关系数。r 矩阵中：r(ij）或r(ji)为各类亲属与被估个体间亲缘系数。对于非近交群体，r 和 C 中亲缘相
12、关系数为固定的常量（表64），对有近交的群体，则需要计算出两种亲属间的实际亲缘相关系数。根据实际的估计育种值信息来源，将有关参数代入方程（620）式并对方程求解（得b），即可得到偏回归系数。下面以实例说明估计方法。,例：利用例6.1的资料进行多种信息组合的育种值的估计，表6-5列出了3种单项资料和5种多种资料的估计结果。以9-781号种公羊的本身表型值(PX)+父亲表型值(PS)+同父半同胞均值()为例说明其方法：由公式（6-16）、（6-17）可得：,种公羊的本身表型值(PX)：为个体育种值到个体单次度量表型值的通径系数（hi）；父亲表型值(PS)：也为个体育种值到个体单次度量表型值的通径系
13、数（hi）；同父半同胞均值()：为个体单次度量表型值到多个个体单次度量表型值的通径系数（zi）,由表6-4有：,将上述数据代入公式（6-20）得：,解方程得：,所以该个体的估计育种值为：,该个体的估计传递力和相对育种值为：,相对育种值：,3多种资料估计育种值简化公式 当同时有几种资料时，我们也可以用简化公式同时利用这些资料来估计育种值。,各种遗传力下的简化育种值的顺序为：A1 A2 A3 A4 低遗传力 h20.2 亲本 个体 同胞 后裔 中等遗传力 h20.2 亲本 同胞 个体 后裔 h20.6 高等遗传力 h20.6 亲本 同胞 后裔 个体 上述公式的优点在于，可以同时比较不同资料的个体。
14、即使在缺少某一个项时加权系数也不必变。只需将该项资料以群体均数代替即可。,第四节 多性状综合遗传评定,一、多性状选择概述 1顺序选择法：概念：对于所要改良的性状，一个一个地依次选择，当等一个性状达到要求的水平后，再选择另一个性状。特点：i 两性状间存在着有利相关时顺序选择法有效。ii 对一个性状来说遗传进展较快。iii 对几个性状总地来说，要提高他们,所需的时间较长。iv 对不利的负相关性状选择失败。,2独立淘汰法 概念：同时选择几个性状，对每一性状分别订出一个最低的中选标准。一头家畜必须各性状都达到所规定的标准才能选留。特点：i 同时选择的性状数目多优于顺序选择法。ii 选出的个体较全面但不
15、一定是最好的，可能淘汰那些个别性状，特别优秀者。iii 同时选择的性状数目越多，中选的个体就越少。iv 该法简单易行。,3综合选择指数法：概念：把几个不同性状的资料，各按其遗传进展和经济重要性合并成一个指数，然后再把这个指数当作一个性状进行选择。指数高的留下，低的就淘汰。特点：i 优于顺序选择法和独立淘汰法。ii 实际为育种值选择，因以中性状的遗传力及遗传相关进行加权。,二、综合选择指数 1、综合选择指数的构造（参考P264266数量遗传学盛志廉，陈瑶生 科学出版社 1999年2月）假设：同时需要选择的目标个性状(objective train)数为：n 每个性状的育种值为：相应的经济加权值(
16、ecnomic weight)或称边际效益为,因此综合育种值的定义为：,其中：,但估计育种值不能直接计算，多采用性状表型值进行间接估计，这些性状称为信息表型值(information trait)，最有效的办法是建立一个线性回归方程对综合育种值（H）进行估计。,设：综合选择指数（I）式中：为性状 的加权系数，即偏回归系数 因此用综合选择指数（I），求得一组回归系数b，用它估计综合育种值（H），并要求通过该估计可获得最大的综合育种值进展（）。,根据选择反应公式有：,式中：H的选择反应：综合选择指数（I）和综合育种值（H）之间的相关：综合育种值（H）的表型标准差,通过对上式求解的过程中，在求极值的
17、条件下，对式 中的b求解即 求出该式中的偏回归系数，方可制定综合选择指数（I）。公式中选择指数与育种值的协方差如下：,根据表型值的剖分式可知，（a为育种值；R为剩余值），则：,假设个体育种值a与剩余值R之间不存在相关，即：,又（；）（式中：，表示性状表型值之间的方差、协方差矩阵）,利用上式对b求出偏回归系数，使得 取极大值，根据极值原理，令：得：,令：,则：令则：由上式求出b后带入综合选择指数公式：制定出综合选择指数公式，再将各个个体的对应表型值 带入公式计算，可求出各个个体的综合选择指数，根据其指数的大小排列顺序可进行选种。,2、综合选择指数公式制定及回归系数b的计算例举（参考P267270
18、数量遗传学盛志廉，陈瑶生 科学出版社 1999年2月）,首先确定综合选择指数公式为：由公式 求出回归系数b带入上式，即可制定综合选择指数公式。式中的b、P、A为：,表63猪三个性状表型的遗传参数和边际效益（经济加权值）（表中右边3项的右上角为表型相关；左下角为遗传相关）见书P163,例：由某猪场的资料分析得到三个性状：饲料利用率 Xi（Xi 肥育期饲料总消耗量 kg/肥育期总增重kg）、平均日增重X2(g)和背膘厚X3(cm)的表型、遗传参数，以及性状的边际效益，列入表63，表中右边三项的对角线上面为表型相关，下面为遗传相关。根据给定的参数制定这三个性状的综合选择指数，并计算如下两头猪的指数值。,饲料利用率,平均日增重,背 膘 厚,表63猪三个性状表型的遗传参数和边际效益（经济加权值）（表中右边3项的右上角为表型相关；左下角为遗传相关）,由表中各参数可得三个性状的表型方差、协方差矩阵为：矩阵P的计算,其中,矩阵A的计算（三个性状的育种值方差，协方差矩阵）,其中：,向量W为：（即三个性状的边际效益或经济加权值，人为给定）,将相应矩阵带入公式 得：,所以该综合选择指数公式为：,将个体相应表型值带入后，即可计算出各个体的选择指数。,
