《优势杂交育种》PPT课件.ppt

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1、1,优势杂交育种的概念和应用概况,优势杂交育种的一般程序,杂交种子的生产,第六章 优势杂交育种,2,第一节 优势杂交育种的概念和应用概况,概念,杂种优势的遗传机制,杂种优势的度量方法,杂种优势利用概况,杂种优势的早期预测与固定,杂种优势的分类,杂种优势的表现特点,3,杂种优势,自交衰退,两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象,一、概念,异花授粉植物连续自交多代出现生理机能衰退，如植株生长势及抗性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低的现象,4,二、杂种优势的遗传机制,5,优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用。

2、,P1,P2,F1,P1,P2,显性假说观点,6,优势来源于等位基因间的互作，基因间无显、隐关系。,若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么,超显性假说观点,7,优势杂交育种与常规杂交育种的比较,8,（1）超中优势,指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值,与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。,F1-(P1+P2)/2,H=100%,(P1+P2)/2,三、杂种优势的度量方法,9,（2）超亲优势,指杂交种（F1）的产量或某一数量性,状的平均值与高值亲本（Ph）同一,性状平均值差数的比率。,F1-Ph,H=X 100%,Ph,10,（3）超标优势,指杂交种（F1）的产量或某一数

3、量性状的平均值,与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数,的比率。也有称为竞争优势。,F1-CK,H=X100%,CK,11,（4）杂种优势指数,杂交种某一数量性状的平均值与双,亲同一性状的平均值的比值，也用百分,率表示。,F1,H=X100%,（P1+P2）/2,12,（5）离中优势,又叫平均显性度。以双亲平均数之差的一半,衡量F1优势的方法。,F1-（P1+P2)/2,H=X100%,（P1-P2）/2,13,四、杂种优势利用概况,G.H.Shull(1914)首次提出杂种优势术语；H Pearson(1932)首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代；D.F.Jones(1943)利用

4、细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代；日本：二十世纪20-30年代开展茄子、西瓜、黄瓜、番茄等杂优利用研究。60年代中期，甘蓝、番茄、大白菜、茄子、黄瓜的一代杂种已占总栽培面积80。目前，番茄、白菜、甘蓝、萝卜等几乎100是杂交种。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85%；菠菜100%。中国：从50年代开始利用：甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜大面积生产。目前已经育成20种园艺作物400个杂交品种。,14,五、杂种优势的分类,体质型：杂种的营养器官发育良好。如茎、叶生长发育旺盛，产量高；生殖型：杂种的生殖器官发育较强。如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高；适应型：杂种具有较高

5、的生活力、适应性和生长竞争能力。,15,六、杂种优势表现的特点,杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。从基因型看，自交系之间的杂种优势往往强于自由授粉品种间的杂种优势；不同自交系组合间的杂种优势，也有很大差异。从性状看也是不一致的，在一些综合性状上往往表现为较强的杂种优势，而在一些单一性状上个别组合的果重还存在负向优势。,（一）复杂性,16,（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切,一般来说，当亲本自然杂交亲和前提下，亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上差异大且性状具有互补性时，其F1优势往往较强。,17,（三）F2及以后世代杂种优势的衰退,F1群体

6、间基因型的高度杂合及表现型的整齐一致性是构成强杂种优势的基本条件。F2及以后世代的基因分离重组则破坏了这个基本条件。基因的分离也导致了表现型的不一致。,18,线粒体互补法,酵母培养法,同工酶分析法,B,N,分子生物学方法,RFLP,RAPD,七、杂种优势的早期预测与固定,预测,19,杂种优势的固定,染色体加倍法,无性繁殖法,无融合生殖法,平衡致死法,20,无性繁殖法,无性繁殖或组培。问题：多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。,21,无融合生殖法,无融合生殖是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子。无性繁殖的一种特殊形式。无融合生殖也可通过选择

7、、诱变、远缘杂交等方法获得。,22,染色体加倍法,以一对基因Aa为例，根据显性假说，F2之所以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。如果将F1（Aa）加倍变成双二倍体AAaa，这种双二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占1/16（6.5%）。此法可部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。,23,平衡致死法,有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。,24,第二节 杂种优势育种的一般程序,B,N,25,1.概念,一.优良自交系的选育,B,N,能否选配出优势

8、明显的杂种一代 能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子,自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。,2.评价自交系的标准,26,3.优良自交系应具备的条件,“三高”:指配合力高、整齐度高、产量高。“两抗”:指抗病、抗逆境。“一好”:指综合性状好。,“三高、两抗、一好”,27,4.选育自交系的一般方法,原始材料的搜集、鉴定、选择,优株的选择与自交,逐代自交选择淘汰,1)系谱选择法,28,B,N,2)轮回选择法,第一代 自交和侧交第二代 侧交种比较和自交种贮藏第三代 组配杂交种,29,30,二、自交系配合力的测定,配合力的概念,配合力

9、的测定方法,B,N,31,1.配合力的概念,又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状的好坏与强弱的指标。,指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。,指某特定组合的某性状的实测值与据双亲一般配合力算得的理论值的离差。,32,s.c.aij=xij-x-g.c.ai-g.c.aj,Xij：第i个亲本与第j个亲本的杂交组合某性状的小区 平均实测值；x：该试验各组合某性状的小区总平均值；g.c.ai（j）：第i（j）个亲本的一般配合力。,33,SC3=Xc3-u-gc-g3=11.6-10.6-0.3-0.1=0.6,10.6,B,N,34,2

10、.配合力的测定方法,B,N,35,顶交法,以普通品种作测验种，与各个被测自交系配组杂交，下一代比较各个测交种产量(或某种性状值)的高低。测交种产量高的组合，其被测自交系的配合力高；反之，其被测自交系的配合力低。优点：配制组合数少，结果便于比较。缺点：a.不能分别测算一般配合力和特殊配合力；b.测算结果只代表各被测验者与这一特定测验者 的配合力。适用：早代(如S0或S1)的配合力测试比较。,36,不等配组法,育成的自交系，按亲本选择选配的原则配成若干个组合。优良的自交系多配一些，不突出的自交系少配一些，从而各个自交系实际配成的组合数不相等。优点：方法简单，工作量少。只要每一个亲本配制两个以上组合

11、，就可计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力。缺点：有些自交系所配组合数目过少，配合力计算结果可靠性较差。适用于亲本材料较多并希望直接从中选出优良组合，而由于条件限制只能在少数组合之间进行比较的情况。,37,半轮配法,将每一个自交系(或品种)与其他自交系(或品种)一一相配，但不包括自交和反交组合。组合数公式：n=P(P-1)2，n为组合数；P为亲本数。,38,半轮配法特点,既能测定一般配合力又能测定特殊配合力。某一杂交组合的实际配合力是由这一对亲本的一般配合力和特殊配合力双方决定的。亲本自交系的一般配合力较高虽能使F1有关性状的水平较高，但两个一般配合力较高的自交系相配所得的F1，并不一定

12、优于两个一般配合力稍差的自交系相配的F1。优点：包含了亲本自交系的各种可能相配组合，不会漏掉最优组合。缺点：需要配成的组合数较多，不适于自交系数较多时采用。,39,三.配组方式的确定,1.亲本选择选配的原则,各亲本的一般配合力高，双亲间特殊配合力高,双亲性状优良，且互补,双亲亲缘关系差异适当,双亲自身产量高，花期相近,B,N,40,两个自交系间的杂种一代。优点：杂种优势极强，株间高度整齐一致。制种手续较简单。缺点：有时对环境条件的适应力较弱，生产成本高。,1）单交种（AB）（single cross hybrid）,2.杂交组合方式的确定,41,确定单交种父母本的原则,双亲本身生产力差异大时，

13、以高产者作母本；双亲经济性状差异大时，以优良性状多者为母本，一般用当地丰产品种育成的自交系作母本，而以需要引入特殊性状的外地品种的自交系作父本；选繁殖力强的自交系作母本，因其种子生产能力高，可降低种子的生产成本；父本应具有产生大量花粉的能力；父本的开花期较母本为长，且开花较早；选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便在苗期间苗时淘汰非杂交株。,42,4个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代种子。优点：a.适应性强，产量稳定。b.可使亲本自交系的用种量显著节省，杂种种子的产量显著提高，降低制种成本。缺点：杂种的增产率和一致性不如单交种；制种程序复杂。园艺植物生产中至今很少

14、利用。,2）双交种（AB）（CD）,43,说 明,父母本选配原则同单交种。交配顺序:看亲本自交系在重要质量性状方面有无明显差别，如果亲本自交系在某种性状方面显然不同，则配组顺序应保证一代杂种不分离。如四个番茄品种配制双交种，其中两个为黄果品种，两个为红果品种，则应采取（黄黄）（红红）的配组方式。,44,用两个自交系先配成单交种，再以单交种作母本与第三个自交系杂交。优点：单交系生活力强，结实力高，有效降低种子生产成本；可节省一个隔离区，即三交种制种田同时可繁殖作父本 用的自交系；适应性强，产量稳定。缺点：杂种的增产率和一致性较差；制种程序复杂。该方法一般 在园艺植物上很少应用。,3）三交种（AB

15、）C（three way cross hybrid）,45,第三节 杂交种子的生产,人工去雄制种法利用化学去雄剂制种法利用苗期标记性状制种法利用利用雌株系制种法利用雄株系的制种法利用雌性系的制种法利用雄性不育系制种法利用自交不亲和系制种法,46,一、人工去雄制种法,将父母本采用合理的配置方式，依靠天然媒介进行传粉，以生产F1种子。,1、异花授粉植物,47,雌雄异株的异花授粉作物,生产一代杂种时，将两个亲本系统在隔离区内相邻种植，母本23行间种1行父本；在雌雄株可以辨别时，将母本系统中的雄株全部拔除，每隔23d拔一次，连续进行23周；开花时依靠风力传播花粉自然杂交结实，在母本株上收获的种子即为杂

16、种，可用于生产；父本株上所结种子，即为父本系统的原种，供下年配制杂交种之用；而下年配制杂种用的母本系统原种则需在另一隔离区繁殖。,48,49,雌雄同株的异花授粉作物,将亲本在隔离区内隔行种植，开花前摘除母本系统的雄花，任其天然传粉，其上所收的种子即为F1种子；父本系统上收的种子为父本原种，供下年制种用；母本系统的原种需在另一隔离区繁殖。,50,雌雄同花的异花授粉作物,如洋葱、胡萝卜及十字花科的各种蔬菜，它们杂交优势虽然显著，但因雌雄同花、花器小、人工杂交去雄困难，每杂交一朵花只能得到一、二十粒或几粒种子，制种成本高。雄性不育系和自交不亲和系利用是最佳途径，以后专门介绍。,51,2自花授粉及常异

17、花授粉作物,自花作物开花习性决定了只能用人工去雄授粉配制杂交种子，较费工，但杂交结实率高，繁殖系数大，播种量又小，每杂交1朵花可获得多量杂交种子。相对地说制种成本并不高，经济效果极为显著。,52,二、利用苗期标记性状制种法,苗期标记性状：在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状。,1.稳定遗传的隐性质量性状2.必须在苗期出现3.极易目测辨认,B,N,53,制 种 方 法,选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如番茄的薯叶、大白菜的无毛等）与具有显性性状的父本进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种。大白菜有毛、无毛是一对质量性状，有毛是显性，无毛是隐性，F1全部有

18、毛；用无毛系统作母本时，F1中有毛株是杂种，无毛株是假杂种，应予淘汰。,54,三、利用化学去雄剂制种法,不经人工去雄,选用某种化学药剂,在植株生长发育的一定时期喷洒于母本,直接杀伤或抑制雄性器官,造成生理不育,以达到去雄目的。,55,制 种 方 法,1.选择适合的去雄剂 2,3-二氯异丁酸钠（Fw450），三碘苯甲酸（TIBA），2-氯乙基磷酸（乙烯利），二氯异丙醚，r-苯醋酸，二氯乙酸，二氯丙酸，三氯丙酸，d-丙酸，赤霉素，核酸钠，2,4-D，萘乙酸（NAA），顺丁烯二酸联胺（MH），4-氟苯酚羟其乙酸钠盐以及雌性酮类物质。,56,2.选择适宜的时期、浓度和剂量,利用乙烯利抑制瓜类雄花发育的

19、方法是目前最有效的。当母本苗期第1真叶充分展时，用250300mg/L的乙烯利进行叶面喷布，每隔35d喷1次，共喷23次，能使母本植株中下部（1015节以下）不产生雄蕊，达到去雄目的。,57,（四）利用雌株系制种法,菠菜：花性分为雌株、纯雄株、营养雄株及雌雄异花同株四种；在甲雌雄同株品种中选择雌两性株（同一株上有大量花、少量花），将它与纯雌性株交配，下代即可得100%的纯雌性株；用甲品系100%的纯雌性株与乙品系（父本）隔行种植，利用天然杂交以生产一代杂种。,58,59,（五）利用雄株系（line of male plant）制种法,石刁柏，一般雄株的产量较高，因此选育全是雄株的一代杂种是很有

20、利的。石刁柏的雌株具有XX性染色体，雄株有XY性染色体。在石刁柏幼苗中筛选出X和Y的单倍体或用石刁柏的花药培养法获得了X和Y的单倍体，再经过染色体的加倍而得到纯合体的雌株（XX）和超雄株（YY），利用它们进行杂交，即可获得具有相同基因型、性状很一致的全雄株的一代杂种。,60,（六）利用雌性系制种法,雌雄同株异花植物如瓜类中有雌性型的植株，即只生雌花而无雄花，通过选育获得具有这种稳定遗传性能的系统称为“雌性系”（female line）。,61,利用雌性系配制瓜类一代杂种的方法:优良组合栽种父母本的比例一般为13。一般每株留2个种瓜。,62,七、利用雄性不育系制种法,八、利用自交不亲和系制种法,

21、63,第四节 雄性不育系的选育利用,雄性不育系的概念雄性不育的遗传类型雄性不育系的利用价值雄性不育系的选育利用雄性不育系制种的方法,64,两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象。,对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系或A系。,一）雄性不育系的概念,65,二）雄性不育的遗传类型,66,细胞质不育型,不育性由胞质基因控制，与细胞核无关。特点：用所有可育系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性。即找不到相应的能使其育性恢复的恢复源。,67,核不育型,不育性由核基因控制。一对隐性基因（msms）控制。一对显性基因控制。番茄花粉败育基因Ge、大

22、白菜的雄性不育基因Sp等。复等位基因控制。,68,一对隐性基因控制的不育性 不育基因：ms；可育基因：Ms 不育株基因型：msms可育株基因型：MsMs、Msms符合孟德尔遗传规律msmsMsMsMsms（可育）MsMsMsmsMsMs+Msms（全可育）msmsMsmsMsms（可育）+msms（不育）可育基因型“Msms”又是不育基因型的保持基因型。（甲型两用系）,69,一对显性基因控制的不育性不育基因：Ms,杂合不育株：Msms;纯合不育株：MsMs不存在。Msms（不育）msms（可育）Msms（不育）+msms（可育）该系统不育株与可育株各占50%，为乙型“两用系”。Van der

23、Meor（1987）培育的大白菜雄性不育材料就属此类型。,70,复等位基因控制的不育性 观点：在控制育性的位点上有Msf、Ms和ms三个复等位基因，Msf为显性恢复基因，Ms显性不育基因，ms为隐性可育基因，三者之间的显隐性关系为MsfMsms。不育株:MsMs,Msms 可育株:MsfMsf，MsfMs，Msfms,msms。,71,核质互作不育型,不育性由核不育基因（msms）和细胞质不育基因（S）共同控制。核不育基因与细胞质不育因子共同存在时，才能引起雄性不育。S：细胞质中的不育因子；N：细胞质中正常的可育因子不育基因型：S（msms）可育基因型：N（MsMs）、N（Msms）、N（ms

24、ms）S（MsMs）、S（Msms）S（msms）N（msms）S（msms）即 N（msms）为雄性不育保持系。S（msms）N（MsMs）或S（MsMs）S（Msms）即 N（MsMs）、S（MsMs）为雄性不育恢复系。,72,省去了人工去雄,提高杂种一代种子质量,为一些因花器小，人工去雄困难的十字花科、百合科、伞形科等园艺植物的杂种优势利用开辟了新途径,三）雄性不育系的利用价值,73,利用自然变异,远缘杂交,人工诱变,自交和品种间杂交,引种和转育,1 寻找不育源,四）雄性不育系的选育,74,2.不育材料的临时保存,无性繁殖,测交保种,用不育株相邻的同品种（或品系）的可育株若干与不育株分别

25、交配，分别留种。,75,3GMS的选育和利用,受一对核基因支配的GMS经选育可获得一个既作不育系用又作保持系用的稳定遗传的系统,叫两用系，包括甲型两用系和乙型两用系。,76,1msms:1MsMs:2Msms,全可育淘汰,GMS系选育示意图,乙型：可育株的基因型只有msms，不育MSms,77,GMS系的转育,用现有A品种两用系的不育株作母本，用综合农艺性状好、配合力强的B品种作父本，进行杂交，后代表现全可育，再进行自交，分离出的不育株与B品种回交，经过4-6代饱和回交，就可获得B品种两用系。,回交自交交替法,78,79,在回交自交交替法的基础上，每回交两次，再自交一次，其转育程序与前一种完全

26、一样。优点：较回交自交交替法节约一半自交时间。,二次回交一次自交交替法,80,先用不育株与父本杂交，然后与父本连续回交4-6代，再将回交种子自交一代。自交后代育性分离状况：a.全可育，其植株基因型为MsMs，这种植株分离不出两用系(msms，Msms)，淘汰这种株系；b.31的育性分离，其植株基因型为Msms。这时，以不育株作母本，可育株作父本，进行兄妹交，其后代又有两种情况：一种是全不育，淘汰这一组合；另一种是出现了11育性分离株系，该株系就是具有原父本优良性状的新的两用系。,连续回交再自交法,81,选育优良的两用系作母本配制杂种一代，是利用GMS的唯一有效方法。两用系中一半是可育株，在授粉

27、前必须拔除。若拔除不干净，会造成假杂种。利用苗期标记性状除去可育株。对于还没有育成切实可用的CMS系的作物种类，GMS系具有重要利用价值。GMS系已在白菜、番茄、辣(甜)椒等作物杂种优势育种中得到广泛应用。,GMS系的利用,82,4CMS系的选育和利用,既能筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现“三系”配套，是以果实或种子为产品的农作物较理想的不育类型。当蔬菜的产品器官是营养体时，无需筛选恢复系。,83,1）概 念,雄性不育系（简称不育系或A系）指具有雄性不育的特性且能稳定遗传的纯合系统。雄性不育保持系（简称保持系或B系）用来给雄性不育系授粉，使每个后代植株继续保持着雄性不育特性的纯合自交系。

28、雄性不育恢复系（简称恢复系或C系）用来给雄性不育系授粉，使杂种一代品种群体中每个植株恢复雄性繁殖能力的纯合自交系。,84,2）CMS系不育系和保持系的选育,A.测交筛选保持系,测交筛选保持系的程序:在获得原始雄性不育株的品种群体或其他品种群体中，选择若干经济性状良好的植株，分别作两种交配，一是测交，测定各个父本株对雄性不育性的保持能力，二是各个父本株自交，繁殖后代。,85,测交筛选保持系示意图,选杂交育性分离的不育株与自交后代全可育的可育株杂交,自交后代全部可育，杂交后代不育，保持系,自交和杂交后代全部是可育株，淘汰,自交后代全部是可育株,恢复系N（MsMs）、S（MsMs）,86,B.人工合

29、成保持系,人工合成保持系:采用人工杂交的方法，把不育株S(msms)的核基因转移到恢复系N(MsMs)的可育细胞质中，即人工合成出保持系N(msms)。,87,人工合成保持系,S1代群体,N（MsMs）,S（Msms）,S(Msms),全可育,恢复系N（MsMs）,S(msms)-N(MsMs)-N(msms),88,选经济性状好、配合力高的品种与不育系测交，从中筛选对不育性保持能力高的植株（即异型保持系）。然后用获得的不育株与异型保持系反复回交，使异型保持系成为同型保持系。,3）CMS系雄性不育系的转育,89,杂种一代制种区两用系与父本按4-5行1行种植。两用系栽植密度应大一倍，因两用系中要

30、拔除50%的可育株。从不育株上收获杂种一代种子。父本盛花后拔除，以防种子机械混杂。,五）雄性不育系制种的方法,1.GMS系制种法（两系）每年需设三个隔离区：杂种一代制种区、两用系繁殖区、父本系繁殖区。,90,两用系繁殖区系统内msmsMsms=11，从不育株上收获两用系种子。Msms植株盛花后拔除（因为可能有自交现象而出现MsMs）。,父本繁殖区 采用隔离区自然授粉法进行。,91,A不育系和保持系繁殖区 区内栽植不育系和保持系，从不育系上所收获的种子除大量供播种下一年制种用外，少量供播种下一年不育系繁殖用，从保持系行上收获的种子仍为保持系，可供播种下一年保持系之用。,2.CMS系制种法（三系）

31、,每年至少设两个隔离区：即不育系和保持系繁殖区、杂种一代制种区。,92,B.杂种一代制种区区内栽植不育系和父本系。不育系和父本系栽植：在保证不育株充分授粉的前提下，尽量减少父本系，两者的栽植行一般为124行。从不育系上收获的种子为杂种一代，从父本系行上收获的种子仍为父本系，可供播种下一年制种区内父本行之用。父本系的选用：以果实或种子为产品的父本系必须是恢复系，以营养器官为产品的不必是恢复系。,93,CMS两区三系制种法,94,一）概 念,指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。,自交不亲和性self-incompatibility

32、,自交不亲和系self-incompatible line,通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系。,第五节 自交不亲和系选育利用,95,二)利用自交不亲和的意义,自交不亲和在十字花科作物中普遍存在。利用自交不亲和系，可省去人工去雄操作用工，获得高质量F1种子。同时，正确选育正反交一致的组合，还可获得比采用雄性不育系更高的F1种子产量，降低成本。,96,三）自交不亲和性的类型,自交不亲和性,异型SI,同型SI,二形,三形,配子体,孢子体,孢子体-配子体型,报春花科、荞麦,千屈菜科,单基因,单基因,梧桐科可可,双基因,多基因,茄科、豆科,禾本科,毛莨科,多基因,十

33、字花科、菊科,十字花科芝麻菜,97,异型不亲和示意图-二形花柱,B,N,98,异型不亲和示意图-三形花柱,B,N,99,四）自交不亲和性的遗传机制,控制自交不亲和性的遗传基因位点有：一位点二基因、一位点多基因、二位点二基因、二位点多基因等。大多数经济作物的不亲和性受一位点多基因控制，如：S1、S2、S3、S4、S复等位基因控制的不亲和性表现：当雌、雄性器官具有相同的S基因时自交不亲和，雌、雄双方的S基因不同时，交配能亲和。,100,配子体自交不亲和性,S,s,雌蕊,花粉,1、存在相同基因,和雌配子体具有不同S基因的花粉为亲和花粉，反之，为不亲和花粉。,纯X杂,2、无相同基因,纯X纯、杂X杂,完

34、全相同,部分相同,完全不同,完全不亲和,部分亲和,完全亲和,101,孢子体自交不亲和性,亲和与否取决于产生花粉的父本营养体而非花粉本身是否具有与雌蕊相同的S基因,B,N,102,五）自交不亲和性生理机制,认可反应假说,免疫学说,103,认可反应假说,十字花科植物柱头的表皮层具有乳头状突起的细胞，外面覆盖有角质层，被认为是自交不亲和植株自交后阻止花粉管进入的障碍。在高倍扫描电镜下，乳突细胞的角质层被许多肿块所覆盖，这些肿块状的物质可被氯仿溶解，说明它是一些含蜡的物质。在蜡层下面光滑的一层才是角质层，因为这一层是氯仿不能溶解的。,104,认可反应的实验支持,显微观察：在自花授粉以后，乳突细胞在第一

35、小时内保持其原有形状，但在亲和的授粉后半小时内，乳突细胞便崩溃了，变平了，角质变成皱缩的样子，这意味着失水，或许是有利于花粉发芽以及使花粉管易于通过乳突细胞壁。,105,免疫学说,East（1929）提出免疫学说，认为植物表现不亲和性时，从花粉管分泌出“抗原”，而在花柱组织中形成“抗体”，从而使花粉管的伸长停止，柱头和花粉具有相同的基因型，才能产生这种抗原-抗体系统。,106,免疫学说实验支持,巴他卡利亚和林斯肯斯（Bhattacharjya&Linskens1955）用撞羽牵牛的不亲和系探索了花粉对花柱物质代谢的影响。用纸上电泳法分析传粉后花柱诱导组织的提取液时可以看出，自花传粉时有两种蛋白

36、质分子（X部分和Y部分），异花传粉时只有一种蛋白质分子（Z部分），不传粉时，这些部分不能分离出。,107,1.优良自交不亲和系应具备的条件,1)高度稳定的花期自交不亲和性，亲和指数（index of self compatibility）1。,结籽数,花期自交亲和指数=,花期授粉花数,六）自交不亲和系的选育,108,2)较高的蕾期自交亲和指数，亲和指数5,蕾期自交亲和指数=,结籽数,蕾期授粉花数,3)自交多代生活力衰退不显著,4)具有优良的经济性状和高配,109,.自交不亲和系选育方法,1）S0代选株自交 在配合力强的亲本品种中选经济性状好，配合力高的优良单株，作两种自交：花期自交:测定亲和指

37、数，从中选出亲和指数很低的植株。结球甘蓝 K1；大白菜 K2；萝卜 K0.5蕾期自交：在同株上同时选12花序进行蕾期授粉，测定K值，以获得种子。,110,2）S1-S4-5代:入选目标株的验证与选择 初步获得的自交不亲和株系不一定是纯的，后代无论在不亲和性方面或其它经济性状方面都可能发生分离，故要继续选择经济性状好的优良单株留种;下年同样进行花期授粉和蕾期授粉，淘汰花期授粉亲和指数大于1而蕾期授粉亲和指数小于5的单株。,111,3）S5-S6代:测定系内兄妹交的结实率，筛选出S基因型纯合的系统 对于初步筛选获得的自交不亲和株系还要测定系内兄妹交的结实率（10株左右）,淘汰系内兄妹亲和指数大于1

38、的系统，从中选择系内株间交配结实率最低的自交不亲和系。,112,测定方法：全组混合授粉法 将同一系内全部抽样单株的花粉等量混合，分别对每一单株进行花期隔离下的人工授粉，结实后统计亲和指数。优点：工作量少。缺点：测得结果不很可靠，而且也不能分析基因型及互作关系。轮配法 配制全部株间的正反交组合，共n（n-1）个组合。优点：测定结果可靠。缺点：组合数多，工作量大。,113,隔离区自然授粉法 将待测的各个系统，分别种植在各个隔离区内，花期任其自然传粉，结实后统计亲和指数。优点：省工省事。缺点：需设隔离区，如果发现亲和指数高，难以判断株间基因型的异同。,114,七）利用自交不亲和系制种的方法,将亲本隔

39、行种植采种，花期放蜂及不良天气人工辅助授粉。种子混收或分收。,SI x 亲和系SI x SI,115,1.SI X 亲和系,严选去劣优株套袋姊妹交,从SI上收获杂种一代种子,116,优点：仅需一种自交不亲和系，父本选择范围广，易选出配合力高的组合。缺点：父本上收获的种子不能用于生产。每年至少需设两个隔离区：制种区:花前2-4天，母本蕾期人工授粉、套袋，以繁殖自交不亲和系。父本繁殖区:典型单株间姊妹交、套袋，供下年繁殖父本用。其余单株种子，供下年制种的父本用。,117,2.SI X SI,B,N,一区制种法,两区制种法,三区制种法,注：共同的特点是父母本上都可收F1,118,优点：可同时从父、母

40、本上收获种子。缺点：需同时选育两种不同基因型的自交不亲和系，使经济性状的选择和配合力的组合受到很大限制。隔离区设置 1个时，从父、母本上分别收获蕾期自交种子，供繁殖自交系用；2个时，父本另设繁殖区；3个时，为制种区、母本繁殖区、父本繁殖区。,119,八）自交不亲和系的繁殖,开花前13天，用镊子将花蕾剥开，进行人工授粉自交。此时因雌蕊柱头表面尚未形成特异蛋白质隔离层，可以获得一定数量的自交种子。蕾期授粉法费工费时，成本较高，技术要求也较严格，只适于经济效益高的蔬菜和早期选育自交不亲和系时使用，如果需要大面积繁殖自交不亲和系则受到限制。,1）蕾期自交授粉法,120,在隔离条件下，花期采用5%食盐水

41、喷雾结合人工辅助授粉或放蜂。,2）花期食盐水喷雾，人工授粉或放蜂法,121,花期用特制钢丝刷刷柱头，以破坏柱头蜡质层，可提高花期自交结实。,3）钢丝刷授粉法,4）电助授粉法,开花期对花柱通直流电以破坏柱头蜡质层，提高花期自交结实率。,122,注意事项,不管采用上述哪种方法，自交不亲和系的繁殖一直都是以多代自交的方式进行的，这对于自交易衰退的作物（如大白菜、甘蓝、萝卜等）来说不是一件好事，在育种上和繁殖过程中应加以注意。,123,自交不亲和系的繁殖应采用大株采种法，并不断对种株经济性状进行选择；尽量选用自交退化慢的材料；采用一年繁殖，合理贮藏，多年使用的方法；采用系内混合授粉法；采用无性繁殖法扩

42、繁自交不亲和系，如甘蓝可用扦插法等。,124,名 词,加性效应(A,additive effect)：由基因间(等位基因与非等位基因间)累加效应所导致的个体间遗传效应差异.显性效应(D,dominance effect)：等位基因间相互作用导致的个体间遗传效应差异.上位性效应(I,epitasis effect)：非等位基因间相互作用所导致的个体间遗传效应差异。,125,思考题,名词：杂种优势 自交系 雄性不育性 自交不亲和性 A系 B系 C系 半轮配法 一般配合力 特殊配合力 胞质不育 核不育 质核互作不育 两用系 三系 雄性不育的遗传类型自交不亲和性的类型杂种优势育种与常规杂交育种的异同？,126,GMS和CMS系制种需设置哪几个区？自交不亲和系制种需设置哪几个区？杂种优势的表现有哪些特点？计算杂种优势大小的方法有哪些？怎样选育自交系？设计试验，选育抗病丰产的番茄杂交一代种。,