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1、,光合生理研究现状,09级植物学李宏富,The research actuality of photosynthesis,光合作用的发现,公元前3世纪，古希腊哲学家亚里士多德提出，植物生长在土壤中，土壤是构成植物体的原材料。1627年，荷兰人Van Helmont的盆栽柳树称重实验 他将一株2.3kg重的小树种在重90.9kg的干土中，用雨水浇灌年。小树长成重76.7kg，而土壤只比试验开始时减少57g。由此试验不难看出：植物生长所需的大部分物质并非来自于土壤。,1771年，英国普里斯特利的实验,结论：绿色植物具有更新空气的能力。,1779年，荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使
2、空气变好的作用。1804年，法国的索叙尔通过定量研究进一步证明二氧化碳和水是植物生长的原料。1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。1864年，德国的萨克斯发现光合作用的过程中产生了淀粉。,萨克斯的实验,在暗处放置几个小时的叶片,一半曝光，一半遮光,碘蒸气处理,结论：绿色叶片在光合作用中产生了淀粉,1880年，美国恩吉尔曼实验,黑暗中,光照下,结论:光合作用可以释放氧气，氧气由叶绿体释放.,1897年，首次在教科书中称它为光合作用。20世纪30年代，美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了“光合作用中释放的氧到底来自水还是来自二氧化碳”这个问题，得到了光合作用产生的氧气全部来自
3、于水的结论。20世纪40年代初，美国的卡尔文等科学家用小球藻做试验：用C14标记的二氧化碳供小球藻进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径被称为卡尔文循环。,鲁宾、卡门实验,结论：光合作用释放的氧来自水,光合作用的场所叶绿体,外膜,内膜,基质,基粒,叶绿体色素具有吸收光能、传递光能、转化光能的作用。,叶绿体色素,叶绿素,类胡萝卜素,叶绿素a,叶绿素b,胡萝卜素,叶黄素,主要吸收红光和蓝紫光,主要吸收蓝紫光,什么是光合作用,光合作用(photosynthesis)：是绿色植物通过叶绿体，利用可见光中的光能，把二氧化碳和水合成为储存能
4、量的糖类（通常指葡萄糖），并且释放出氧气的过程。,光合作用的反应式：,6CO2+12H2O,C6H12O6+6O2+6H2O,光能,叶绿体,释放的氧气来源于参加反应的水,光合作用的过程,色素分子,可见光,吸收,2H2O,光解,O2,4H,ADP+Pi,酶,ATP,C5,CO2,固定,2C3,酶,还原,能,多种酶,C6H12O6+H2O,光反应,暗反应,光合作用有关化学方程式,水的光解：H2O2H+1/2O2递氢：NADP+2e-+H+NADPH递能：ADP+Pi ATPCO2的固定：CO2+C5化合物2C3化合物有机物的生成（C3的还原）：2C3化合物（CH2O）+C5化合物耗能：ATP AD
5、P+Pi能量转化过程：光能不稳定的化学能（能量储存在ATP的高能磷酸键中）稳定的化学能（糖类即淀粉的合成）光、暗反应的联系：两者是一个整体，两者紧密联系。光反应为暗反应提供能量（ATP）和还原剂（NADPH），暗反应产生的ADP和Pi为光反应合成ATP提供原料。,光反应和暗反应的比较,场所,条件,物质变化,能量变化,光反应,暗反应,基粒片层膜上,基质中,有光,光反应、多种酶,水的光解ATP的生成,CO2的固定C3的还原ATP的水解,光能 活跃化能,活跃化能 稳定化能,影响光合作用的外界条件,光照：光合作用是一个光生物化学反应，所以光合速率随着光照强度的增加而加快，但超过一定范围之后，光合速率的
6、增加变慢，直到不再增加。CO2：CO2是绿色植物进行光合作用的原料，在一定范围内提高其浓度能提高光合作用速率，当浓度增加到一定值之后光合作用速率不再增加，因为光合作用的产物有限。温度：光合作用中的化学反应都是在酶的催化作用下进行的，而温度直接影响酶的活性。温度与光合速率的关系就像温度与酶之间的关系，有一个最适温度。矿质元素：矿质元素直接或间接影响光合作用。例如：N是构成叶绿素、ATP、酶的化合物的元素，P是构成ATP的元素，Mg是构成叶绿素的元素。水分：水分既是光合作用的原料之一，又可影响叶片气孔的开闭，间接影响CO2的吸收。缺水时光合速率下降。,光合作用的意义,1、生物界中有机物的来源；2、
7、维持大气中氧和二氧化碳的相对稳定；3、对生物的进化具有重要作用；4、生物生命活动所需能量的最终来源。总之，从物质转变和能量转变的过程来 看，光合作用是生物界最基本的物质代谢和能量代谢。,光合作用与生产生活,在生活中的应用,清晨或夜间不在密林中锻炼,增 加 光 照 面 积,延 长 光 照 时 间,适当增加二氧化碳浓度,合理密植,立体种植,改变株形,大棚人工光照,一年一熟改为一年多熟,施用NH4HCO3（大田）,施用农家肥,研究进展与展望,我国最早进行植物光合生理生态学研究的是李继侗,他发表的论文光对光合速率变化的瞬时效应,可以说是对两个光系统的先驱报告.在1960年-1980年从生理生态学角度开
8、展的大田光合生理研究,对传统的群落光合模型作了修订.以兴安岭和长白山红松针阔混交林、内蒙古草原、亚热带杉木针阔混交林结构与光合生产的研究也是群体水平的工作.这些工作与国际地圈与生物圈计划（IGBP）研究中光合生产、矿质营养元素循环的目标一致,成为群体光合生理生态的一个特殊领域。,草原植物光合生理生态系统的研究,1979年中国科学院草原生态系统定位研究站建站时就开始了这方面的研究,在站内建立了光合生理生态实验室,实现了对同化室的光照、温度和湿度等因素的调控,组装了适合野外测定的光合测定车;采用了红外线、CO2分析仪和同化室联用法多种测定形式.20多年来,在自然条件下着重研究了草原植物光合作用的日
9、进程类型及其与生态因子的关系;实验室条件下植物叶片光合速率、光呼吸速率、暗呼吸速率与光合速率同光照、大气温度、湿度和CO2浓度、土壤水分和养分等不同生态因子的关系以及植物生长调节物质对光合速率的影响,并就草原地区植物光合作用午间降低现象产生的原因进行了探讨。,森林植物光合生理生态系统的研究,研究发现,光合作用强弱取决于树木的遗传性和环境条件的影响.由于光合作用与树木生长的环境条件密切相关,所以光合强度也常作为评价树木适应性的重要指标.研究引种树木的光合特性及其变化规律,已经运用到树木的引种驯化,或者对不同地理环境条件下对当地树木科学合理的估计.此外,光合作用的某些生理参数,如CO2补偿点、光补
10、偿点、光饱和点等指标已经被广大学者作为树木早期鉴定、速生丰产以及制定栽培措施的科学依据.光合作用、光响应、CO2响应和生理生态因子的影响等也已成为探讨树木光合生理生态的指标,尤其光合作用的研究为树木对生态环境变化的响应和适应性以及树木的引种栽培和森林培育提供理论依据。,濒危植物的光合生理生态研究,通过对濒危植物的光合生理生态进行研究,与近缘非濒危种类比较,了解生理生态特征上的差异,找到濒危植物可能与环境不协调的生理生态特征,进而对其濒危机制进行探讨.研究发现,与正常树木(源木莲、巴东木莲)相比,濒危物种树木(华木莲)净光合速率、蒸腾速率、表观量子产额、羧化效率、光补偿点高;水分利用效率、光饱和
11、点、CO2饱和点和补偿点低.濒危物种树木(华木莲)要求较高的水湿条件,这与其濒危机制有很大关系.,热带林植物的光合生理生态系统研究,近年来便携式光合作用测定仪的发展促进了热带林树种光合作用的研究.目前对热带林树种光合生理生态的研究由于缺乏大量的野外基础实验数据,使得人们对于树种对环境因子变化光合响应的生态学意义认识不足.在当前及今后热带林树种光合作用的研究中如何准确地定量和定性描述环境改变对光合碳同化的影响,以及空气湿度、温度、水分、营养元素等因子对树种光抑制恢复的交互影响,树种对大气CO2浓度提高的光合响应机制等都有待于更进一步的研究,特别是在当前我国热带林树种光合作用的研究几乎空白的条件下
12、,这些更应作为热带林光合生理生态研究的重点.在考虑光环境与光合作用的作用时,主要从热带森林中树种对光环境改变的光合响应、光斑对下层植物光合作用的影响、CO2浓度的升高对树种光合作用的影响、气孔导度与光合作用等方面来说明热带林植物的光合生理生态机制.,植物光合生理生态模型的研究,近年来由于CO2浓度的增加导致的全球环境变化问题已经引起了广泛的关注,因此研究和预测全球环境变化对生态环境的影响,尤其是对植物光合呼吸作用的影响至为关键.因此必须在详细地掌握个体水平响应机制的基础上,尽快建立主要植物种个体对全球变化的响应模式.目前植物个体对全球变化响应的研究多集中在CO2增加对植物同化过程的直接影响,很少考虑到带来的气候变化的影响.所以,今后我们要把研究重点放在二氧化碳交互影响下的植物响应机制的研究,也就必须尽快建立基于植物生理的个体生长发育动态模型,在模型中考虑植物生长与气候变化,运用模型来分析植物个体对全球变化的响应机制,为大范围的全球变化研究提供植物生理生态学基础。,谢谢,2009年10月30日,
